第一章传粉生态学

第一章植物传粉生态生物化学地球年龄4亿年原核生物出现—3亿年1亿年前的元古代出现藻类4年前的志留纪中后期至3年前的石炭纪，蕨类植物发展成为茂密的森林2年前的三叠纪蕨类植物衰退，裸子植物发展起来，花粉靠风传播1年前的侏罗纪，被子植物出现1年前的白垩纪各式各样的花发展起来第三纪（7000专门取食花蜜和花粉的蜜蜂和鳞翅目昆虫发展起来，，富蜜节粉把头近粉非粉、）、风媒（9598非生物传粉）子物、草部唐等、或量小。、水媒花多子，活1个属，其中1个单子叶植物属，1个是海生的进齿在茨草藻二、生物传粉（8％被子植物）1脊椎动物传粉者（）鸟媒度澳的蜜鸟、味苔科（）蝙蝠媒澳大利亚的猴面包树和龙舌兰，夏威夷的Musafehi不味富（）兽媒鼠的类澳大利亚的长吻袋貂，体长7牙齿退化而舌很长，适于采集花蜜，主要采集山龙眼科植的。2昆虫传粉者（）甲虫媒龟科、科（）蝇媒始喙个小1藤、，暗蜜花短级式蜂虻类有长的喙，可达10mm南味（）蜂媒胡蜂类（花粉胡蜂3种，有长喙蜂等，。豆科、十字花科、唇形花科和菊科，兰科的60（）蝶媒和蛾媒动红发达红台缨和鱼草发达媒开浓味（）蚁和其它无脊椎动物的传粉乳果的。者。节花色传色爱的喜的。色感等）－色色色－、或色蜂鸟－－深红色热科，花－土，气敏感红纹、色化学1黄酮类化合物（有30种）（）花色素（橙色、粉红色、红色和紫色）花青素Cy品红色，原始花色素，见于裸子植物，被子植物的风媒花花葵素Pg深红色，存在于热带较进化的植物中。是蜂鸟喜欢的颜色。花翠素Dp紫色，出现在温带较进化的一些科中。是蜂喜欢的颜色颜红素花素色苷、。。化花素苷2常咖酸肉形色稳。素青。醇子生成（）黄酮和黄酮醇（16种）黄或无色菊科植物的黄色花（isotin棉的棉花色素、欧洲樱草的樱草色素、白花（三羟黄酮醇、四羟„）酮苷酮也形在酮酮结构和黄酮类不同，性质相似，黄色；查耳酮（90和橙酮（2）在金大属色体鱼针出。氮素呈现黄色到红色，种陆科糖形存在、类胡萝卜素花中有4余种花玫瑰黄花黄素；万寿菊-lycopene花向、可见导向的色聚。序特红色花特或色叶色时深处、紫外导向花紫导向种素类胡素醇紫向－酮草耳酮entilna merus豆科臭荠属因种而异，C.val—棉花色素，C.e黄酮蔷薇科绵刺属6个种－－isosalipentilna merus也收线3粉选用澳大利亚：花翠素Dp63花青素Cy47花葵素Pg，%P频率很低是因为那里蜂鸟很少，而D高说明昆虫多西印度热带：Dp47Cy70Pg鸟传粉广泛存在花荵科植物有5种Harb花的结构、传粉者和花色素的关系：蝶媒而色花的乎色花间粉花析：种深红色的花含有P；1种红－紫色的花含C；2种紫色或兰色的花含Dp因化花荵科的Ipompsisaggregta花宴：白色173黄色155红色104紫色花9种美国加州开阔草原45黄花红杉树林91白色或淡紫色森林边缘地带是紫色同：加本，开花媒在带粉媒变境钟：白，，白，花色多态现象：十字花科的一种野萝卜（Raphanusraphanistrum尾黄爱。节味是的制有色要较气感重要Brantjes(1978)白色和有色物体能吸引蛾类做正趋向运动，但不能使其着陆，必须有花味的刺激才其。作用，向、味在花的表皮细胞或油细胞中含有精油，它是一种具有挥发气味的油状物，不同花含4有不。Kai（1993据味觉和化学标准把花味分为型：1白色花型：1如茉莉、柚、栀子、晚香玉等；白花，白天没有香味，夜间有，或夜间开放，有花蜜，多蛾。物多直的（哪、叔和尼伴有芳醇或酯类物烯。2玫瑰花型浓是味：玫瑰、百合属、报春花科的仙客来属、豆科的甜豆属等3紫罗兰花型4蜂媒花，香味浓郁。十字花科的紫罗兰花、木兰科的含笑、木犀科的桂花、芸香科的Boronia等4芳香花型气味成分是酚类化合物。石竹科的石竹、豆科的决明、4种兰花、味愉。科传制科温。升温机制：开花前一天水杨酸可提高1，水杨酸刺激线粒体的呼吸，温度可高出环境2度。水杨酸诱发加温受光期控制，峰值出现在黎明。素昆虫依靠化学信息物质进行觅食和寻偶，植物能利用这样的气味来欺骗昆虫诱使其前来达到传粉的目的。访花的蜂类80是为了食物，20不是为了取食。－蜂系的香它由蜂传，的。达尔文对盔兰的传粉也有深入地研究和精彩的论述，他引证克吕格尔博士说：“一方面由于互相竞争，一方面或许由贪恋采集这种物质而失足，他们滚进杓中，此时杓中已由位于蕊柱基部的器官分泌出来的流质灌注半满，于是这些蜂在水中朝杓前方爬行，在杓的前方，杓口和蕊柱之间有一条借蜂爬出孔道。„„当它们夺路而出时就把花粉团插入到柱头中，„„有时很多蜂集中在一起排成一个连续不断的长列，接踵的通过这个特定的孔道”。达尔文接着写道：“我们必须相信附属器所分泌异常丰富的流质积聚在杓里，这并不是引诱蜂的美肴，而是为了湿漉他们的翅们道。蜂些质：性集息素物化，蜂仅者。香质持而品。茉莉：花洁白玉润，香味清雅，被誉为花香之首，是香水、化妆品、饮料和食品的5原料。雅品。清。花。节蜜物奖。是泌位基部件。花者成。不也。、糖1－7％，主要是蔗糖、葡萄糖和果糖；也有麦芽糖、海藻糖、蜜二糖、棉子糖、松糖等。根据主要糖含量将被子植物花蜜分为组：、蔗糖为主、种含量大致相等、葡萄糖和果糖为主随着植物进化，蜜糖由主要是蔗糖发展到主要是葡萄糖和果糖。这对传粉这有利，糖易收。不同的传粉者和糖浓度有关系，长舌类喜食中等浓度的花蜜，短舌类（蝇）能吸食的。不同的传粉者和糖的比例有关系，蜂鸟媒蔗糖含量比例高，而旅鸟传粉的葡萄糖和含。比预者。糖氨和质、氨基酸的组成和分布中和异氨觉和味吸引粉。、氨基酸的含量和传粉者的关系、蛋白质测定1花蜜，有1种含有蛋白质，14，一般显露的或隐藏不深的花蜜多含蛋白质，蜜度较。脂质测定2花蜜，7种含有脂类物质，占34。四花外蜜些植。。蚁和金合欢的相互关系：在澳大利亚一个地区有7种金合欢，有1种和蚁有互利共生关系。金合欢叶上的蜜腺的分泌物为蚁提供食物，蚁保护其种子免受豆象的钻。胡椒和大头蚁的关系：生长在哥斯达黎加森林里的胡椒有蚁寄居。是大头蚁。其托叶卷起供蚁居住，托叶的表皮细胞膨大外突形成食物细胞，内含丰富的营养物供蚁6保的虫。有蚁居住时每个托叶有食物细胞1500个，没有蚁居住时只有5-5个。0天可达1000个上节粉除花是花。传。能花相0－300m方。物花小径3－0m松科植物50－150µm，两侧各有一近圆形的气囊。可传播1000－1775km科物40m被子植物也有风媒的，如杨柳科、胡桃科、桦木科，它们的花粉也较小，20m多。色，花突、属虫媒花在结构上巧妙地适于昆虫传粉。达尔文叙述了一种茜草科植物的花，“它的是激”花的功能雄配子粉丰物一朵印度香蒲有1.亿粒花粉一朵椴树花有4.万粒花粉一朵榛花有25万粒花粉有1亿粉一株油菜有4.5采粉花化分含水量15-35，含大量的蛋白质、氨基酸、糖、脂类物质、维生素、酚酸和黄酮类合。蛋白质:西红柿花粉56.花44.87%槐44.91玉米23.16%游离氨基酸很（591-3978.9m0离脯氨酸非常高有人认为这可能关保有。的量高质。蜜蜂采集的1种花粉中总脂含量在1.％－18。萝。维微。第六节传化访。新辐动。7被动广关。传有：植物期望更多的异花授粉，最合适的传粉者应能同花药和柱头接触，并能在不同的植株间快速移动，因此，每朵花分泌少量的花蜜是有利的，这能迫使传粉者同时访多。动物总希望消耗少量的能量而获得大量的食物，它们喜欢采集的距离越近越好，每朵花的花蜜越多越好。一、传粉的专化和进化为：1广集性的，蝇类和甲虫2寡集性的，许多蜂类和蜂鸟3单集性的，某些地蜂只访问某种眉兰，榕小蜂只访问无花果粉物。在个体数量少而分布又零散的植物种和寡集性传粉者之间，很可能出现协同进化。在这种情况下传粉者的专化是对植物是有利的。在这里，“最有效的传粉者原则”使。趋现象：tus巴拿马的Cas属的姜有两个种。共同由一种长舌蜂传粉tusacaerulea植物进入新栖地或产生了突变种或杂交种时都要经历对传粉者的进化适应。美国耧斗菜（Aquilegi）在凉爽的高海拔地区有蓝花，蜂类传粉；低海拔地区有白花，天蛾传粉。耧斗菜属植物不同种花冠有长有短，不同种天蛾的喙也有长有物过同acaerulea物传。协化证．长距武夷兰和长吻天蛾长六色。白昼完全无气味，随着黑夜的到来，它散发出强烈的气味来吸引传粉者，直至次日早晨。达尔文(1892)地描述过这种兰花，因而它是很有名的。达尔文写道：“我们不能把在马达加斯加岛上曾唤起游客们赞美的，有由白雪蜡质样的，像星一样的、大的、六出放射花的长距武夷兰略而不谈，它有一个长度惊人的绿色的鞭状蜜腺距悬在唇瓣下面。贝特曼先生送给我的几朵花中，我发现蜜腺距长达1英寸半只有下面的英寸半充满着花蜜人们会问长度这样不相称的蜜腺距有什么用处呢我想我们将会了解这种植物的受精就依靠这种长度靠着仅藏在蜜腺距下部渐狭的末端的花蜜。然而，令人惊奇的是什么样的昆虫竞能够获得这花蜜。在英国，有些天蛾具有和自己身体一样长的吻；那么，在马达加斯加岛一样会有些蛾的吻长能伸展l英寸到1英寸我这个信念曾被某些昆虫学家嘲笑过”。这种兰花的蕊喙叶状，盖在柱头和蜜腺距口上面，达尔文推想，访问的会是一种大型蛾，为取食蜜腺距深处的花蜜，其吻基部必会下压蕊喙，就能将吻基部的花粉团柱将粉。在达尔文精辟描述和预言后4年兰花的受精第一版18问世于19在马到蛾洲。2眉兰和地蜂于非。8媒很。和“唇熊(作者注应为地蜂的腹部”，“但是，我在显微镜下检查它们的蜜腺距，没有发现甚至极其细的滴蜜有性的器官的写同逐这物滴至性。我细的生代它都虫把花粉块从这朵花运到另一朵花解到那些昆虫已寻访了许许多多朵花时，我们就几乎不能相信，这些花竞有那样大的欺诈性”(达尔文19这些论述可以见到达尔文对眉兰和其传粉者的相互关系是多么赞叹又惑解。《兰科植物的受精》第一版于18问世，至今已过去近1了。此后，经许多科学家的研究，特别是近几十年经Ku11eb(rg75)rgstrom(1978BorKarlso(1990)作，已初步揭开了这个神秘的面纱。在地中海地区有眉兰3种，形态和色泽多样化但都是虫媒花。雄蜂能被花味吸引并变得兴奋起来，便降落到唇瓣上。触觉也感到了刺毛和硬的唇雄在兰。蜂传粉。us utea不同种的眉兰有些在形态上难以区分，Kullenber的形态和传粉者的不同分为6组，其个一组(fuuteO.f和cal等是由地蜂为其传一、us uteautea不同的眉兰种常有不同种的蜂为其传粉，其唇辨的形态和色泽也和其传粉的雌蜂相似。uteaO.l唇瓣的颜色和形状特征和雌地蜂很相像，侧也有棕色的毛。这个可见视的。所。Bergtrom(1977)Karlson(花的挥发性物质，主要是脂类和帖类，帖类在不同花中变化较大。不同花各组分的比例不同，并各有其特异组分。. 和 花Bergtrom(1977)Karlson(蜂和分舌蜂等雌蜂释放. 和 花玄科 花。3RediviDiascia有1个科2种植物的花能分泌油状物，或是与花蜜一起，或是代替花蜜给传粉者以奖玄科 花。scia vivaRediviva的Diascia vivaaneliana sciaDia属植物生长在南非，有5多种，为它们传粉的Redi蜂在南非有种。Rediviv是广泛分布的一个种，它是1个aneliana scia适应种 传。者，不同种群适应种 传。Whit对多个种的相互关系叫做不对称的分散协同进化。scia lianasciaDia的花有长距油状物质位于距的底部R.ne入距底收集油状物。不同种的Dia花有不同长度的距，在513.scia lianascialiana scia不同的地理种群的R.ne蜂采集不同种的Dia的油状物是liana scia9viva scia在Redi属的另一些种里和不同的Dia种足。viva scia的。vivaRedi蜂伸前足进入距内到达距基部收集油状物时将触及花药长的距将增加彼此接触的机会，也增加花粉传沾到蜂体的数量。在协同进化循环中可能先有长距的。viva4寄生传粉或。的和、科和、的莲、和 。虎耳草科的LithophGreya花和 。榕小蜂的形态和生活史完全适应给特种无花果传粉。无花果也完全适应了榕小蜂的传粉。隐头花序顶部微小的孔和内部众多的苞片形成的螺旋弯道，既能保证小蜂的出入，其而花。和育，常。雌花期－－榕小蜂进入－－产卵－－幼虫完成发育－－羽化交尾同时雄花开放－－雌蜂离去时能携走花粉－－新的隐头花序雌花的开放马炜梁和吴翔(1989)我国南方的薛荔由薛荔榕小蜂为其传粉的情况。序，结，结只殖。薛荔同一花序中的雄花花粉要给次年的另一花序的雌花受精，这是一个特殊现象。这也许和薛荔生活在冬季较为寒冷的地区有关马伟梁等，199)一，性。和 蛾些安。LithophragmaGrey和 蛾几片小叶和一个花olitella hragma分布在美的草和平原的Lithophragma有parviflorum茎，花茎上有多个管状花，其花冠很窄，花蜜在基部，中间为雌蕊，周围有雄蕊。其下部为子房，含150几片小叶和一个花olitella hr