教学用微生物在环境物质循环中的作用

1、主要物质的循环（氧、碳、氮、硫、磷）2、微生物对有机物的降解过程主要内容：本文档共79页；当前第1页；编辑于星期二\16点5分重点、难点、授课学时重点：微生物对含碳、含氮、含硫等物质的分解与转化作用。难点：物质在微生物作用下的好氧、厌氧分解与转化作用微生物在碳循环和氮循环中的生物作用。授课学时：2学时本文档共79页；当前第2页；编辑于星期二\16点5分天然物质循环污染物质循环包括各种物质元素：O、C、N、P、S、Fe等推动物质进行循环的作用：物理作用化学作用生物作用本文档共79页；当前第3页；编辑于星期二\16点5分第一节氧循环

大气、水体中的O2呼吸作用CO2光合作用本文档共79页；当前第4页；编辑于星期二\16点5分O2在大气中分布均匀，而在水体中有垂直方向上的变化。P198 图2.2-1夏季湖泊含氧量及水温的分层情况。 表层富氧底层贫氧冬季冬季夏季本文档共79页；当前第5页；编辑于星期二\16点5分含碳物质有CO2、碳水化合物、脂肪、蛋白质等。碳的循环是以CO2为中心的。第二节碳循环

本文档共79页；当前第6页；编辑于星期二\16点5分碳循环微生物 厌氧分解微生物 好氧分解食用呼吸

陆地植物动物残体有机酸单糖维生素氨基酸CO2光合作用

本文档共79页；当前第7页；编辑于星期二\16点5分碳循环光合作用藻类、绿色植物、蓝细菌（CH2O）n有机化合物呼吸作用动植物及微生物CO2厌氧呼吸、发酵厌氧微生物，包括光合细菌（异养）有机化合物（CH2O）n光合细菌(自养)沉积作用产甲烷细菌甲基化合物甲烷氧化细菌CH4水体需氧厌氧本文档共79页；当前第8页；编辑于星期二\16点5分一、纤维素的转化纤维素是葡萄糖的高分子聚合物，(C6H10O5)n，n=1400-10000

来源：以树木、农作物为原料的工业生产，如造纸、印染等。作用的微生物：细菌、放线菌和真菌。

分解过程：首先经过微生物胞外酶（水解酶）的作用，使之水解成可溶性的较简单的葡萄糖后，才能被微生物吸收分解。几种含碳化合物的转化：本文档共79页；当前第9页；编辑于星期二\16点5分细菌、放线菌和真菌纤维素的转化：

纤维素酶

纤维二糖酶

纤维素

纤维二糖

葡萄糖

好氧分解

H2O

葡萄糖

丙酮丁醇发酵

丙酮+丁醇+CO2+H2

厌氧发酵

丁酸发酵

丁酸+乙酸+CO2+H2

三羧酸

循

环

厌氧发酵

CO2ATP本文档共79页；当前第10页；编辑于星期二\16点5分分解纤维素的微生物好氧细菌——粘细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌厌氧细菌——产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌。放线菌——链霉菌属。真菌——青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。需要时可以向有菌种库的研究机构购买或自行筛选。

本文档共79页；当前第11页；编辑于星期二\16点5分纤维素酶所在的部位

细菌：结合在细胞质膜上，是表面酶。真菌、放线菌：胞外酶本文档共79页；当前第12页；编辑于星期二\16点5分二、半纤维素的转化存在于植物细胞壁的杂多糖。造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。分解过程TCA循环聚糖酶CO2+H2O半纤维素单糖+糖醛酸H2O各种发酵产物厌氧分解

分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素。本文档共79页；当前第13页；编辑于星期二\16点5分三、果胶质的转化果胶质存在于植物的细胞壁和细胞间质中。造纸废水、制麻废水中含有果胶质。1.果胶质水解过程原果胶＋H2O可溶性果胶＋聚戊糖可溶性果胶＋H2O果胶酸＋甲醇果胶酸＋H2O半乳糖醛酸

原果胶酶果胶甲酯酶聚半乳糖酶本文档共79页；当前第14页；编辑于星期二\16点5分2.水解产物的分解水解产物：果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇好氧条件：CO2和H2O厌氧条件：丁酸、乙酸、醇类、CO2和H23.分解果胶质的微生物细菌、放线菌和真菌好氧菌：枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌等厌氧菌：蚀果胶梭菌、费新尼亚浸麻梭菌真菌：青霉、曲霉、木霉、根霉等本文档共79页；当前第15页；编辑于星期二\16点5分四、淀粉的转化P2011.淀粉的种类直链淀粉支链淀粉

(C6H10O5)1200淀粉主要来自植物

淀粉厂废水、酒厂、印染废水、抗生素发酵废水及生活污水等含有淀粉。本文档共79页；当前第16页；编辑于星期二\16点5分2.淀粉的降解途径途径1：枯草杆菌、根霉、曲霉将淀粉分解为CO2途径2：根霉和曲霉、酵母菌先将淀粉转化为葡萄糖 接着由酵母菌将葡萄糖发酵为乙醇和CO2途径3：梭状芽孢杆菌参与发酵途径4：丁酸梭状芽孢杆菌参与发酵途径本文档共79页；当前第17页；编辑于星期二\16点5分五、脂肪的转化P203由饱和脂肪酸和甘油组成的，常温下呈固态的称为脂；由不饱和脂肪酸和甘油组成，在常温下呈液态的称为油。水中来源：毛纺、毛条厂废水、油脂厂废水、肉联厂废水、制革厂废水含有大量油脂降解脂肪较快的微生物：细菌——荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌丝状菌——放线菌、分支杆菌真菌——青霉、乳霉、曲霉途径：水解+β氧化本文档共79页；当前第18页；编辑于星期二\16点5分脂肪的水解甘油的转化脂肪酸的β－氧化

TCA循环本文档共79页；当前第19页；编辑于星期二\16点5分18碳硬脂酸8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoATCA

ATPH2OCO2以硬脂酸为例1mol硬脂酸含18个碳原子，需要经过8次β－氧化作用，全部降解为9mol乙酰辅酶A。18碳硬脂酸8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoATCA

ATPH2OCO2本文档共79页；当前第20页；编辑于星期二\16点5分18碳硬脂酸完全氧化可产生的能量1mol乙酰辅酶A经三羧酸循环氧化产生12molATP1molFADH2经呼吸链氧化产生

2molATP1molNADH2经呼吸链氧化产生

3molATP总共产生17molATP开始激活硬脂酸时消耗-1molATP净得16molATP第一步本文档共79页；当前第21页；编辑于星期二\16点5分P103本文档共79页；当前第22页；编辑于星期二\16点5分1mol硬脂酸完全氧化，共得能量：16＋17×7＋12＝147molATP第一次β－氧化最后一次β－氧化注：1mol葡萄糖→38molATP本文档共79页；当前第23页；编辑于星期二\16点5分18碳硬脂酸8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoA8×2＝168×3＝2412×9＝108

共得148molATP，硬脂酸在开始被激活时消耗1molATP，所以净得147molATP本文档共79页；当前第24页；编辑于星期二\16点5分Lignin木质素木质素空腔纤维素六、木质素的转化木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中，本文档共79页；当前第25页；编辑于星期二\16点5分自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢？干朽菌、多孔菌、伞菌等的一些种，厚孢毛霉和松栓菌黄孢原平毛革菌(Phanerochaetechrysosprium)是白腐真菌的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。白腐—树皮上木质素被该菌分解后漏出白色的纤维素部分。

本文档共79页；当前第26页；编辑于星期二\16点5分七、烃类物质的转化

微生物：甲烷假单胞菌、分枝杆菌、头孢霉、青霉。1.烷烃的转化本文档共79页；当前第27页；编辑于星期二\16点5分芳香烃：酚、苯、萘、菲、蒽等。炼油厂、煤气厂、焦化厂及化肥厂的废水中含有芳香烃。已知降解不同芳香烃的细菌类别2.芳香烃化合物的转化本文档共79页；当前第28页；编辑于星期二\16点5分

苯的代谢本文档共79页；当前第29页；编辑于星期二\16点5分萘的代谢本文档共79页；当前第30页；编辑于星期二\16点5分菲的代谢本文档共79页；当前第31页；编辑于星期二\16点5分蒽的代谢本文档共79页；当前第32页；编辑于星期二\16点5分苯、萘、菲、蒽的代谢途径苯邻苯二酚己二烯二酸酮基己二酸琥珀酸＋乙酰辅酶ACO2＋H2O萘菲蒽本文档共79页；当前第33页；编辑于星期二\16点5分为什么这些有机物难于生物降解？微生物缺乏相应的水解酶人工合成的难降解碳源污染物的转化难——对于自然生态环境系统，如果一种化合物滞留可达几个月或几年之久，或在人工生物处理系统，几小时或几天之内还未能被分解或消除种类：稳定剂、表面活性剂、人工合成的聚合物、杀虫剂、除草剂以及各种工艺流程中的废品等。本文档共79页；当前第34页；编辑于星期二\16点5分1.氯苯类用途：稳定剂（润滑油、绝缘油、增塑剂、油漆、热载体、油墨等都含有）危害：急性中毒，是一种致癌因子（米糠油事件）降解菌：产碱杆菌、不动杆菌、假单胞菌、芽孢杆菌以及沙雷氏菌的突变体通过共代谢完成氯苯的完全降解。*共代谢研究进展及其成果对环保的应用现状？本文档共79页；当前第35页；编辑于星期二\16点5分2．洗涤剂可分为阴离子型、阳离子型、非离子型、两性电解质四类我国目前生产的洗涤剂属于阴离子型烷基苯磺酸钠。较早开发的是非线性的丙烯四聚物型烷基苯磺酸盐（ABS）：ABS 甲基分支干扰生物降解，链末端与4个碳原子相连的季碳原子抗攻击的能力更强。本文档共79页；当前第36页；编辑于星期二\16点5分A．降解洗涤剂的微生物细菌——假单胞菌、邻单胞菌、黄单胞菌、产碱单胞菌、产碱杆菌、微球菌、大多数固氮菌放线菌——诺卡氏菌由于这些微生物的作用，虽然每年排放入环境中的洗涤剂数量逐年递增，但环境中并没有发生洗涤剂的明显增加。因而洗涤剂一般不会引起环境的有机污染。洗涤剂目前存在的问题主要是洗涤剂中的添加剂聚磷酸盐造成的水体富营养化问题。本文档共79页；当前第37页；编辑于星期二\16点5分本文档共79页；当前第38页；编辑于星期二\16点5分共代谢研究进展及其成果对环保的应用现状？共代谢（co-metabolism）——指微生物在有它可利用的唯一碳源存在时,对它原来不能利用的物质也能分解代谢的现象。例如:甲烷假单胞菌，甲烷；乙烷、丙烷和丁烷,氧化为乙酸、丙酸、丁酸。共代谢作用是1959年/美国德克萨斯大学/Leadbetter和Foster发现的,当培养基中存在一种或多种用于微生物生长的烃类时微生物对作为辅助物质的、非用于生长的烃类的氧化作用一级基质,二级基质。本文档共79页；当前第39页；编辑于星期二\16点5分(1)生物在正常生长代谢过程中对二级基质的共同氧化厌氧微生物食物链系统：葡萄糖的存在可为相关的微生物提供碳源和能源,另外,葡萄糖经相关微生物的代谢还可为受试有机物的开环提供必须的还原力和各种辅酶。厌氧条件下废水中活性染料(活性翠蓝)的生物降解：发现以活性翠蓝为单一碳源时,厌氧菌不能降解活性翠蓝,但当进水中补充葡萄糖后,厌氧菌对葡萄糖和活性翠蓝产生了共代谢作用,活性翠蓝被降解本文档共79页；当前第40页；编辑于星期二\16点5分(2)微生物间的协同作用：指有些污染物的降解并不导致微生物的生长和能量的产生,它们只是在微生物利用一级基质时被微生物产生的酶降解或转化为不完全氧化产物,这种不完全氧化产物进而被另一种微生物利用并彻底降解普通的脱硫弧菌属、铜绿假单胞菌属在用苯甲酸单独培养时,均不能利用苯甲酸,在含有苯甲酸和SO42-的基质中共同培养时苯甲酸即可彻底被生物降解,同时SO42-被还原为H2S生物膜或颗粒污泥的形成能有效地发挥微生物间的协同作用,提高难降解物质的生物降解率。

本文档共79页；当前第41页；编辑于星期二\16点5分(3)一级基质不存在时休眠细胞对二级基质的利用用氯苯、邻二氯苯、间二氯苯、对二氯苯、1,2,4-三氯苯溶液驯化污泥,内源呼吸阶段,用这些污泥对这5种有机物进行降解,发现用氯苯、邻二氯苯、间二氯苯溶液驯化的污泥,能够有效地相互降解,诱导的酶系统具有一个共同特征,即要求被作用的二级基质苯环上至少具有一个“连续三空结构”;对二氯苯、1,2,4-三氯苯缺乏“连续三空结构”,因而不能被由上述3种有机物驯化的污泥降解,用这2种有机物驯化的污泥诱导的酶系统,只要求二级基质苯环上至少具有一个“连续二空结构”即可,所以用这2种有机物驯化的污泥能够降解所有受试的5种有机物。本文档共79页；当前第42页；编辑于星期二\16点5分第三节氮循环P207本文档共79页；当前第43页；编辑于星期二\16点5分一、蛋白质水解与氨基酸转化1.蛋白质水解水中来源：

生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水等,土壤中：动植物残体的腐败本文档共79页；当前第44页；编辑于星期二\16点5分（1）降解蛋白质的微生物好氧细菌——链球菌和葡萄球菌好氧芽孢细菌——枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌兼性厌氧菌——变形杆菌、假单胞菌厌氧菌——腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌致病菌——链球菌、葡萄球菌真菌——曲霉、毛霉、木霉放线菌——链霉菌本文档共79页；当前第45页；编辑于星期二\16点5分（2）降解机理反硝化N2↑(好氧菌)

O2氧化脱氨蛋白质

胨

肽

进入细胞

羧酸+NH3+H2SH2还原脱氨(厌氧菌)|细胞外水解|氨化作用

|

β氧化羧酸CO2+H2O

作为氮源参与同化代谢NH3

亚硝化细菌

硝化细菌NH3HNO2HNO3硝酸盐+O2+O2|硝化作用|

硫磺细菌

硫化细菌H2SSH2SO4硫酸盐+O2+O2氨基酸本文档共79页；当前第46页；编辑于星期二\16点5分2.氨基酸转化（1）脱氨作用：有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下产生氨。①氧化脱氨：好氧微生物②还原脱氨：专性厌氧菌和兼性厌氧菌本文档共79页；当前第47页；编辑于星期二\16点5分斯提克兰反应：生芽孢杆菌对糖的代谢能力差，只能以一种氨基酸作为供氢体，以另一种氨基酸作为受氢体进行氧化还原反应，从而得到能量的现象。丙氨酸甘氨酸乙酸本文档共79页；当前第48页；编辑于星期二\16点5分③水解脱氨

④减饱和脱氨：在α、β位键减饱和为不饱和酸本文档共79页；当前第49页；编辑于星期二\16点5分(2)脱羧作用本文档共79页；当前第50页；编辑于星期二\16点5分二、尿素的氨化印染废水、生活污水本文档共79页；当前第51页；编辑于星期二\16点5分用酚红可检验此反应，呈红色说明有氨产生。分解尿素的微生物：尿八叠球菌、尿小球菌等。尿素细菌的生理特点：①喜好碱性条件。②以尿素、铵盐为N源，以有机碳为C源、能源。

尿素分解时不放出能量，故不能作为能源，只能作为氮源。本文档共79页；当前第52页；编辑于星期二\16点5分三、硝化作用氨在有氧的条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用转化为硝酸的过程。1、硝化细菌和硝化作用的过程NH3NO2-NO3-硝酸细菌亚硝酸细菌微生物：亚硝化细菌、硝化细菌，G－，为好氧菌，适宜在中性和偏碱性环境中生长，不需要有机营养（自养型）。本文档共79页；当前第53页；编辑于星期二\16点5分2、硝化作用的意义

生活污水和工业废水如味精废水、赖氨酸废水等含有相当高浓度的氨氮。先将氨氮转化为硝酸盐（硝化作用），再通过反硝化作用将硝酸氮还原为氮气溢出水面。本文档共79页；当前第54页；编辑于星期二\16点5分四、反硝化作用硝酸被还原为亚硝酸、氨和N2的作用反硝化作用的危害①会使土壤肥力降低；②影响二沉池的出水水质；③产生致癌物质亚硝酸胺，危害人体健康。HNO3N2O或N2NH3兼性厌氧菌在厌氧条件下进行1、反硝化作用的结果HNO2细菌、放线菌、真菌利用本文档共79页；当前第55页；编辑于星期二\16点5分五、固氮作用在固氮微生物的固氮酶催化作用下，把分子氮转化为氨，进而合成有机氮化合物的过程。固氮的基本反应式固氮微生物：根瘤菌、圆褐固氮菌、光合细菌等。N2＋6e＋6H＋＋nATP→2NH3＋nADP＋nPi

本文档共79页；当前第56页；编辑于星期二\16点5分固氮作用分类：(1)自生固氮自生固氮微生物：在环境中自由生活，能独立进行固氮作用。在固氮酶的参与下，将分子氮固定成氨，但并不释放到环境中去，而是合成氨基酸，组成自身蛋白质。只有在死亡后，机体被分解才会向环境释放氨。如拜氏菌属、光合细菌等。(2)共生固氮共生固氮微生物只有在与其它生物紧密生活在一起的情况下，才能固氮或才能有效地固氮。固氮效率高。如根瘤菌。(3)联合固氮固氮微生物仅存在于植物的根际，并不侵入根毛生成根瘤，固氮效率较高。如雀稗固氮菌。本文档共79页；当前第57页；编辑于星期二\16点5分固氮条件1.固氮酶2.能量：平均每还原1mol氮，需要24molATP3.氮源：N2，当供给NH3、尿素和硝酸盐时固氮作用停止。4.固氮微生物生长环境条件：中性和偏碱性5.氧的影响：在较低氧分压下固氮效果好好氧固氮菌生长需要氧，固氮却不需要。固氮菌对O2敏感，从好氧固氮菌菌体内分离的固氮酶，一遇氧就发生不可逆失活。本文档共79页；当前第58页；编辑于星期二\16点5分六、其它含氮有机物的转化氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等腈类化合物及硝基化合物

水中来源：化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水危害：生物毒害、环境积累A．降解这些物质的微生物细菌——紫色杆菌、假单胞菌放线菌——诺卡氏菌真菌——氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌、木霉及担子菌等

本文档共79页；当前第59页；编辑于星期二\16点5分B．降解机理a.氰化物5HCN+5.5O25CO2+H2O+5NH3b.有机腈担子菌还能利用甲醛、氨水和氢氰酸在腈合成酶的作用下缩合成为α—氨基乙腈，进而合成为丙氨酸。HCNCH3COHCH3CHNH2CNCH3CHNH2COOH

甲醛α—氨基乙腈丙氨酸本文档共79页；当前第60页；编辑于星期二\16点5分自然界中的硫素循环第四节硫循环P214自然界中硫的三态：元素硫无机硫含硫有机物本文档共79页；当前第61页；编辑于星期二\16点5分水生环境中的硫素循环本文档共79页；当前第62页；编辑于星期二\16点5分环境中的含硫有机物主要是生物体蛋白质组成成分中的含硫氨基酸。含硫有机物：①有氧条件下，最终产物为SO42－；②缺氧条件下，为H2S和硫醇。

氨化微生物都能分解含硫有机物。一、含硫有机物的转化本文档共79页；当前第63页；编辑于星期二\16点5分1.硫化作用

在有氧条件下，通过硫细菌的作用将还原态H2S→S→H2SO4的过程。硫磺细菌、硫化细菌(1)硫化细菌：硫杆菌属，G－，氧化硫化氢、元素硫、硫代硫酸盐等，获得能量，产生硫酸，同化二氧化碳合成有机物。生长最适温度28～30℃，在偏酸性环境中生活。二、无机硫的转化本文档共79页；当前第64页；编辑于星期二\16点5分①氧化硫硫杆菌——氧化元素硫能力强、迅速专性自养菌。

②氧化亚铁硫杆菌——可氧化硫酸亚铁、硫代硫酸盐同时获得能量2S＋3O2＋2H2O→2H2SO4＋能量Na2S2O3＋2O2＋H2O→Na2SO4＋H2SO4＋能量2H2S+O2→2H2O+2S＋能量4FeSO4＋O2＋H2SO4→2Fe2(SO4)3＋2H2O本文档共79页；当前第65页；编辑于星期二\16点5分(2)硫磺细菌：H2S→S，并将硫粒积累在细胞内的细菌。丝状硫磺细菌、光能自养的硫细菌。①丝状硫磺细菌有贝日阿托氏菌属、透明颤菌属、辫硫菌属、亮发菌属和发硫菌属等。当环境中缺乏硫化氢时，就将积累的硫粒氧化为硫酸，从中获得能量。均为G－。当曝气池DO在1mg/L以下时，硫化物含量较多，贝日阿托氏菌和发硫菌过度生长引起活性污泥丝状膨胀。②光能自养硫细菌含细菌叶绿素，在光照下，将硫化氢氧化为元素硫，在体内或体外积累硫粒。本文档共79页；当前第66页；编辑于星期二\16点5分2.反硫化作用指水体缺氧时，硫酸盐、亚硫酸盐、硫代硫酸盐和次亚硫酸盐在微生物的还原作用下，形成硫化氢的过程。C6H12O6＋3H2SO4→6CO2＋6H2O＋3H2S＋能量

2CH3CHOHCOOH＋H2SO4→2CH3COOH＋2CO2＋H2S＋2H2O

反硫化作用的危害：腐蚀水管、码头的钢桩 P218图2.2-5

本文档共79页；当前第67页；编辑于星期二\16点5分第五节磷循环磷的三态：含磷有机物无机磷化合物PH3本文档共79页；当前第68页；编辑于星期二\16点5分生物体中的含磷有机物有核酸、磷脂、植素。一、含磷有机物的转化核酸酶水解核苷酸酶核苷酶水解脱氨基核酸核苷酸核苷＋磷酸嘧啶＋核糖氨1.核酸本文档共79页；当前第69页；编辑于星期二\16点5分2.磷脂卵磷脂是含胆碱的磷酸脂，可被微生物卵磷脂酶水解为甘油、脂肪酸、磷酸和胆碱。胆碱可再分解为氨、二氧化碳、有机酸和醇。3.植素植素是由植酸和钙、镁结合而成的盐类。植素在土壤中分解很慢，经微生物的植酸酶分解为磷酸和二氧化碳。本文档共79页；当前第70页；编辑于星期二