遗传学细胞质遗传

第九章

细胞质遗传孟德尔遗传定律正交试验反交试验

由细胞内染色体上的基因控制的遗传，称“核基因遗传”或“Mendel式遗传”。非孟德尔遗传现象的发现1909，CarlCorrens紫茉莉(Mirabilisjalapa)细胞遗传体系遗传物质核基因组细胞质基因组细胞器基因组线粒体基因组叶绿体基因组中心粒基因组……..非细胞器基因组共生体基因组质粒基因组…….1细胞质遗传的概念和特点核遗传（nuclearinheritance）：真核细胞核内染色体与细菌基因组所携带基因的遗传细胞质遗传（cytoplasmicinheritance）：细胞质内基因的遗传，又称核外遗传、母系遗传、非Mendel式遗传1.1细胞质遗传的概念真核生物受精过程的特点

在真核生物的有性繁殖过程中，卵细胞带有细胞质及其所含的各种细胞器，精子则基本上不携带细胞质。

在受精过程中，卵细胞既提供核基因，又提供细胞质基因，而精子只提供核基因，而基本不提供细胞质基因。细胞质遗传的正、反交差异及形成原因细胞质遗传在连续回交中的遗传表现1.2细胞质遗传的特点正、反交的遗传表型不一致，F1代只表现母方性状杂交后代不表现一定比例的分离，非Mendel式遗传连续回交能完成置换母本核基因，但母本细胞质的基因及其控制的性状不会消失具有细胞质异质性与细胞质分离和重组。核遗传与细胞质遗传有何区别？核遗传细胞质遗传正、反交表型一致遗传规律Mendel式基因位置染色体上

回交后代

后代象轮回亲本性状表型不一致非Mendel式细胞质中后代象母本性状2细胞器基因组的遗传叶绿体、线粒体自己的基因组DNA，能进行自我复制；具有一套独立的转录和翻译系统，能合成与自身结构有关的一部分蛋白质；又依赖于核编码的蛋白质的输入，遗传上具有半自主性，与核遗传体系相互依存。

细胞器遗传的半自主性:绿藻cpDNA人（内）和酵母（外）mtDNA叶绿体和线粒体基因组图谱2.1叶绿体的遗传2.1.1紫茉莉花斑性状的遗传

1909年，Mendel定律的重新发现者之一，德国植物学家Carl

Correns，发现紫茉莉中有一种花斑植株，有绿色、白色和花斑三种枝条，而这种色斑的遗传是不符合Mendel定律的。紫茉莉花斑品系杂交试验♀枝条表型♂枝条表型子代白色白色白色绿色白色花斑白色绿色白色绿色绿色绿色花斑绿色花斑白色白色、绿色、花斑绿色白色、绿色、花斑花斑白色、绿色、花斑紫茉莉花斑的叶绿体遗传模型

这种花斑现象是细胞中前体质向叶绿体发育受阻的结果。

花斑枝条细胞同时含有正常和突变cpDNA，在生长发育中发生了细胞质分离和重组。2.1.2玉米埃型条斑的遗传1943年，Rhoades报道了玉米的第7染色体上有一个控制白色条纹的基因iojap（ij），隐性纯合体（ijij）的植株

表现出茎叶产生白

绿相间的特征性条

纹，或是白化苗。Mendel式遗传非Mendel式遗传

核基因隐性纯合（ijij）使叶绿体基因突变，质体败育，不能全部形成叶绿素，表现白色、绿色相间条斑或是白化苗。2.2线粒体的遗传

在培养基上，酵母细胞形成的菌落大小相近，有1－2％形成小菌落，而且小菌落能稳定的遗传。

2.2.1小菌落啤酒酵母的遗传酵母细胞酵母菌落小菌落

类型产生原因与野生型杂交后四分体的基因型及表型比

分离型核基因突变小菌落:大菌落=2:2

中性型mtDNA丢失全为大菌落

抑制型mtDNA突变小菌落，比例不等(1～99%)3非细胞质组分的遗传

共生体（symbionts）：不是细胞生存所必需的组成部分，仅以某种共生的形式存在于细胞之中，能够自我复制，或在核基因组作用下进行复制；对寄主表现产生影响，类似细胞质遗传的效应。

3.1共生体的遗传草履虫草履虫的有性生活史1——结合生殖草履虫的有性生活史2——自体受精接合生殖过程中，如果结合时间长，超过交换小核所需的时间，会发生细胞质交换，如果结合时间短，不发生细胞质交换；结合生殖可以产生杂合体，而自体受精则只产生纯合体；基因型杂合的群体在自体受精生殖时将发生1:1的基因型分离比。放毒型草履虫卡巴粒（Kappaparticle）

：草履虫的一种内共生细菌，能产生草履虫素（paramecin）毒杀敏感型的草履虫。卡巴粒在细胞中稳定繁殖需要显性核基因（K）的存在。两个条件共存，表现为放毒型，其它类型组合均为敏感型。

放毒型

敏感型草履虫放毒型遗传分析结合时间短结合时间长细胞核基因和细胞质基因的关系

核基因K

卡巴粒

放毒型

敏感型KK或KkkkKk、Kk或KK有后代中会消失无卡巴粒是一种存在于草履虫细胞内的内生细菌，学名为Caedobactertaeniospiralis，其中可能会温和噬菌体。3.2质粒的遗传

质粒(plasmid)是在细菌中发现的小型环状DNA分子，它能够独立进行复制，是附加体的一种。大部分质粒独立于细菌染色体而存在，并且决定细菌的某些性状，其遗传类似细胞质遗传的特征。大肠杆菌的F因子的遗传最具代表性。4植物雄性不育的遗传雄性不育性(malesterility)：雌雄同株植物的雄蕊发育不正常，花粉败育，而雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。核不育：细胞核基因突变细胞质不育：细胞质基因突变质核互作雄性不育：不育性受核、质基因共同控制正常雄性不育4.1细胞核雄性不育隐性核不育（ms）：与正常可育株（MS）杂交，得到F2代中雄性不育的种子无法分辨显性核不育（MS）：杂种不育，生产上无法应用光、温敏核不育：雄性不育受光、温条件控制，但受天气变化的影响PmsmsMSMS↓F1MSms↓F2MSMS：MSms：msms

4.2细胞质雄性不育单纯的细胞质雄性不育：由细胞质遗传因子决定，用正常父本与其杂交，F1代均为雄性不育，连续回交，仍保持雄性不育核质互作雄性不育：由核基因和细胞质遗传因子互作共同决定花粉育性。细胞质不育需要一个特殊的核基因来恢复其可育性。4.3

核质互作控制的雄性不育

RF可育的核基因，rf不育的核基因，N可育的细胞质基因，S不育的细胞质基因。有6种组合：

RfRfRfrfrfrfN可育N/RfRfN/RfrfN/rfrf

可育

可育

可育

S不育S/RfRfS/RfrfS/rfrf

可育

可育

不育

核质互作不育性的遗传特点：

不论质或核，只要有可育基因，雄性可育；质、核皆为不育基因时雄性不育。不育系保持系恢复系三系配套

S(rfrf)×N(rfrf)

S(rfrf)

具有保持母本不育性在世代中稳定遗传的材料，称为保持系(B)

含核不育和质不育基因的雄性不育材料，称为不育系(A)S(rfrf)×N(RfRf)S(Rfrf)

把具有恢复不育系后代育性能力的材料，称为恢复系(R)不育系和保持系的选育：不育系保持系S(rr)N(rr)S(rr)不育系甲材料N(r1r1)新不育系S(r1r1)不育系4.4质核互作型雄性不育的应用育性要恢复好产量要高品质口感好恢复系的选育：F1杂交种不育系S(rr)可育水稻N(RR)S(Rr)恢复系“三系”法制杂交种不育系♀恢复系♂保持系♂保持系不育系杂交种恢复系不育系生产杂交种生产“二区三系”制杂交：杂交种生产不育系生产不育系（母本）保持系（父本）不育系繁殖“二系”法制杂交种（光敏核不育系）：×长日照♀光敏核不育系

（不育）恢复系杂交种生产保种光敏核不育系

（可育）短日照保种杂交水稻之父——袁隆平1973年实现三系配套1974年育成第一个杂交水稻强优组合“南优2号”1975年研制成功杂交水稻种植技术，从而为大面积推广杂交水稻奠定了基础。水稻三系杂种优势的利用：1973年，实现水稻三系配套、大田生产应用。1981年，获国家第一个特等发明奖，以第一个农业技术专利转让美国。1997年，杂交稻种植面积为2.60亿亩（1732.5万ha），约占水稻面积的62.84%，总产1.22亿吨，单产468.67kg/亩（7.03吨/ha），比全国水稻平均产量增11.17%。杂交稻制种156.9万亩（10.46万ha），制种平均产量为181.33kg/亩（2.72吨/ha）。目前，常年种植面积约为1500万ha，约占水稻面积的58%，产量占66%。至2004年，杂交稻累计种植面积为4亿ha，增产粮食6亿吨，可多养活6000多万人口，社会和经济效益十分显著。中国工程院院士、“杂交水稻之父”

袁隆平先生油菜三系杂种优势的利用：1972年，傅廷栋等发现“波里马”油菜细胞质雄性不育；1976年，湖南农科院首先实现“玻里马”雄性不育的三系配套。1980年，李殿荣等发现“陕2A”油菜细胞质雄性不育；1983年，实现“陕2A”油菜雄性不育的三系配套；1998年，我国杂种油菜种植面积为191.5万公顷

，约占油菜总面积28.7％。目前，我国油菜种植面积约1亿亩，杂交油菜种植面积约占油菜总面积的60％以上，杂交油菜的研究和应用均处于国际先进地位。中国工程院院士、“玻里马”

细胞质雄性不育发现者傅廷栋先生5母性影响

母性影响的表现与细胞质遗传相似，但不是由于细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的产物在卵细胞中积累所决定的。定义：指子代的表型受母本核基因型的影响，而和母亲表型相似的现象。

短暂的母性影响：仅影响到后代的幼龄时期，对后代的成体无影响。

持久的母性影响：影响后代的成体。5.1短暂的母性影响欧洲麦蛾（Ephestiakuehniella）色素的遗传:

欧洲麦蛾的一对基因（Aa）控制犬尿素的合成，该物质是形成色素的前体：野生型：突变型：幼虫期成虫期皮肤有色皮肤无色眼睛褐色眼睛红色欧洲麦蛾色素（眼色和皮色）的母性影响野生型突变型这种现象的解释：当Aa基因型的个体形成卵子时，不论卵细胞带有A还是a，细胞质中都容纳了足量的犬尿素，它们的后代中Aa与aa幼虫个体的皮肤都是有色的。在后代aa个体中，母性影响是暂时的，aa个体中缺乏A基因，不能自己制造色素，随着个体发育