第八章微生物遗传

微生物遗传一．遗传的物质基础1．转化实验1928,GriffithRII+SIII(加热杀死)®小鼠死®血液中分离出SIII1944,Avery等证明只有SIII的DNA才能将RII转化为SIII,DNA是遗传物质.RII+SIII的DNASIII型细菌SIII的DNA+除DNA酶以外的酶SIII的DNA+DNA酶SIII的RNARII型细菌RII型细菌SIII的蛋白质SIII的荚膜多糖2．噬菌体感染实验1952年Hershey证明T2噬菌体的DNA含有整套遗传信息3．烟草花叶病毒拆分实验烟草花叶病毒拆分实验1956年Fraenkel-Conrat烟草花叶病毒拆分实验证明RNA是遗传物质征二．柳微生许物的薄基因播组两基因慰组（讨ge丹no速me卖）：勺一个秘物种堤的单橡倍体锋的所茶有染服色体但及其览所包当含的串遗传稿信息胸的总叹称握.妨细胞呆或病楼毒中突的所结有基侨因以减及非陵基因啄的练DN景A牵序列依的总淹称奇,慎包括少结构代基因光,箱调控直序列休,境功能爸目前钩尚不颗清楚亦的货DN诸A喘序列柴.旁基因翼：编用码多似肽、封rR律NA猪和努tR县NA项的多奇核苷乖酸序公列。棚细菌朴、真蚀核生照物、绑古生肆菌基调因组庭主要撒特点岸比较帽：寻染色睁体特辰点夺遗传朽信息胜连续泡性缘操纵扇子结哄构猜结构庸基因译拷贝右数蚀/暖重复沃序列驱负责孙信息屯传递迹功能狭的基庸因（谜复制判、转悄录、波翻译撒）遮细菌酬Es胸ch熄er夕ic胜hi摸a灿co罚li经嚼的基拿因组鸦染色患体为燕双链百环状抽的膨DN奋A务分子朝（单鸣倍体啊）就一般敲不含趴内含腥子，推遗传潮信息哗是连狱续的哥而不疼是中盯断的气大量举存在摄单拷搏贝裂重复投序列芦少而肥短辉细菌斜类表真核披Sa恼cc委ha搂ro煤my量ce谜s伐ce壳re枪vi幻si崇ae恨向(高酿酒赠酵母蝇)为的基祖因组御典型散的真腐核染年色体今结构斥有间舞隔区娱（即霞非编充码区摔）和仙内含辱子序秒列，呀断裂断基因庭没有直明显逃的操速纵子测结构替高度肯重复抹真核看生物雾类炭古生两菌伟Me屿th倍an蕉oc屑oc周cu李s兰ja亩nn租as仿ch淡ii庙吩(缓詹氏枯甲烷看球菌认)犯的基置因组沙染色示体为肥双链梢环状短的巡DN概A灯分子凯（单雀倍体粪）；贱另外乱有有品5维个组魄蛋白唇基因馒，暗示示其桨染色务体结帮构类吸似与禁真核俊生物熊同细犹菌闹同细疏菌您同细光菌坐类似享于真申核生茅物歇三．婶质粒榨质粒间（怀pl剑as厅mi柄d装）：网一种先独立喷于染讲色体真外，反能进霸行自于主复弦制的阶细胞军质遗坡传因衔子，巴主要漂存在思于各糠种微义生物螺细胞哪中。范1膊．质灰粒的看分子梁结构壁：辜通常暑以共拍价闭右合环魄状嫌(c扶ov窜al宣en击tl笔y尽cl隆os摇ed糖c殿ir抛cl躁e记，简清称仪CC忌C)冰的超狸螺旋渐双链疾DN槽A掌分子速存在才于细丰胞中异；也雪发现胆有线黎型双犬链公DN钱A脑质粒直和抵RN良A饺质粒摄；质课粒分丛子的梁大小创范围畏从弊1k膏b乒左右培到挪10矩00剪kb释；（刮细菌捧质粒结多在连10洗kb而以内订）内2软．质讯粒的投检测捷：师提取朋所有桨胞内志DN获A羽后电坏镜观娘察；深超速研离心瞎或琼荷脂糖须凝胶惭电泳宁后观乏察；席对于君实验捆室常忧用菌蓄，可俱用质蹲粒所必带的音某些爸特点纵，如展抗药患性初爪步判档断。丛对于黄由于穷三种悉构型绣同时放存在色时造冬成的格多带鸦现象决（提碧取质吴粒时李造成能或自深然存交在）掠，可证以进推行特脂异性疾单酶抬切，昏使其莲成为强一条烧带。栽3册．质搅粒的唤主要样类型吩质粒树所含奸的基螺因对释宿主球细胞患一般惯是非歇必需强的；衰在某西些特霜殊条宗件下呼，质霉粒有必时能有赋予珠宿主干细胞悦以特包殊的点机能惜，仍从而语使宿疼主得匆到生鼓长优杀势。笑质粒缠所编档码的百功能寿和赋籍予宿牺主的速表型疤效应目:获致育迎因子令（痰Fe滑rt均il谣it涌y殊fa菜ct壁or筝，吐F贵因子茅）钥抗性刊因子喝（合Re粒si疲st座an姿ce郊f粮ac冷to嘉r统，科R背因子团，抗怎药、编抗重亿金属既）吊产细绳菌素仔的质闷粒（收Ba挪ct友er奉io孤ci污n进pr拦od暑uc项ti伯on趴p希la畜sm斗id狮）牙毒性他质粒袖（虹vi约ru丰le右nc证e四pl染as李mi摔d寒）竖代谢丛质粒堂（励Me袭ta尤bo简li尸c桂pl败as复mi本d逼）议隐秘御质粒桌（烘cr榴yp升ti卡c相pl赴as兴mi牲d央）票高拷湖贝数炒(h利ig娱h哄co夹py边n方um辱be王r)绸质粒焰（每恶个宿违主细借胞中政可以洪有通10毕-1丝00跳个拷业贝）雪--湖--震松弛墨型质迷粒京(r乎el宫ax隙ed配p话la汤sm闭id次)灿低拷匹贝数胞(l亦ow园c词op热y库nu贱mb肥er冷)仁质粒橡（每馋个宿馋主细根胞中贼可以颠有绞1-祥4怀个拷裳贝）胜--践—仰严谨蠢型质敢粒铅(s更tr浇in怠ge东nt三p任la兔sm司id氧)踢窄宿今主范众围质喷粒稻(n远ar耗ro闷w无ho仔st蓬r寒an逗ge贫p孩la脏sm表id腥)夏（只皂能在丢一种桌特定勿的宿涝主细宣胞中挠复制季）贫广宿查主范繁围质痰粒瘦(b随ro躺ad吗h鸣os骆t屑ra糠ng盈e拍pl开as劫mi酸d)准（可虹以在忧许多戴种细谋菌中柱复制比）伤4售．质液粒的贱不亲叨和性黑某些煌质粒秆可以干在同斤一个书细菌奶中并泽存，焰能并程存的嫂质粒士属于乘不同切的不染亲和恢群（焦亲和岩现象牵），暮不能网并存厅的质障粒属溉于同链一不托亲和资群（才不亲咱和现渔象）咽。蛋四、蔑转座馆因子借转座距因子露（详tr抖an川sp轻os黑ab归le耻e腥le节me摘nt谅）：纽位于偿染色页体或茫质粒陡上的粥一段疲能改途变自姐身位刃置的峰DN熔A时序列差，广敢泛分屋布于软原核娃和真愉核细言胞中渔。澡遗传袭学效宫应锅①新插入栽突变势（无围义，劝有义推）；亿②您导致习染色关体畸移变（李不同心位置飘上的尝2插个转容座因堤子发罗生同东源重挑组，阵导致桌的染齿色体妻DN阁A岸缺失诚、倒桨位）乎；石③博基因振移动曲和重册排。葬原核迫生物皂中的泊3蔽类灭:射I交S林（希in灾se辱rt境io坦n疑se刘qu宣en位ce帽）脾;T龄n宾转座凳子（挡tr宴an骡sp喊os位on刃）主;赢特殊哄病毒船1阁．真IS班最简锅单的旦转座尾因子沈，辞25素0-亦16财00匹bp衔，只离含有愉转座搭所必假须的衣转座咬酶基搞因，吩分布坝在细酷菌的背染色相体、贡质粒呼和某谣些噬埋菌体加DN脉A鹅上。装引起赖无义剑突变奔，可器以回标复。份IR欧（漏in栋ve蓝rt你ed杯t维er先mi椒na落l另re胡pe承at渴）痒2窃．什Tn欲转座前子喷授予暂宿主央某些滨遗传烟特性灰的基办因，怒如抗掘生素祝，抗苹毒物贺基因遇，乳师糖发感酵基叙因等远。绑2抬种类畅型石①洋复合作转座统子，昌2炉端为港顺向玩或反捉向的榆IS质，其盾他基下因位捞于中府部，常T喜n5士②纪复杂似转座吊子，松2暴端为馆IR佳（佣30午-5锄0b衔p观），葱其他龙基因钱位于荒中部志，沉Tn纺3胁整合蜡子铁(i舱nt止eg起ro言ns堪)此是存争在于斜细菌膊中可稼移动凳的基蚂因捕骂获和咬表达杜的遗谜传单袄位热,晓通过蛙转座蹦子或苹质粒尘在细侮菌中吴传播块遗传床物质钢。宗大多革数细任菌的姓耐药变性都冤是由坛于获跪得外贪源耐啦药基议因而魄引起摩的柳.死近年驴来亩,饮国外红学者买通过摊大量哑实验吵证明邪,叙整合牲子是克细菌老,单尤其厨是革添兰阴面性杆震菌多辩重耐击药性少迅速术发展招的主则要原叠因。济3刃．特裁殊病熄毒污M贷u-燥噬菌侮体智E院．单co爬li度艘的温木和噬程菌体吩，可取以溶址源化槐，也充可裂蜻解生式长，恨含有事噬菌仗体生晚长繁找殖的易必需引基因跌，同雕时含业有转犯座所绘必须摧的基叛因，炒因此见是目昆前发木现的义最大贿转座数因子隆。全勿长跨39晨kb汗，打2存端无的反向廉重复未序列棉。此五．膝基因罚突变躁突变融：可跃以通卡过复挨制遗蔑传的螺DN控A蹄结构写的任邮何改洗变帆.旷2换类副:莫致基因毁突变犁:网1啄个基此因内份部港DN掀A葬结构抢的任略何变惑化各染色惨体畸君变照:重大片撤段丸DN穷A锅的缺漏失、班重复男和倒睬位吵.构DN鹿A款结构舞的任溪何改疏变可组以通悉过湾DN就A直复制或而成忧为真让正的征突变坟，也浊可以金重新挡变为露原来帽的结消构，扬这取欺决于关修复恳作用馆和其遵它多文种因汁素。翁1温．基乘因突膨变类瞎型及裤其分汽离坡密码谷子妻:视3嘱个碱校基对朋应载1悲个氨绩基酸陕,贷是生班物内挑负载抛遗传执信息临的基狗本单厅位嫂.慨特点无:勺①泡三联魄体密谨码子麻;柳有②私简并僵性白逃4码种碱狸基浑®辞64辅个三横联体似密码醒(向3星个终到止密感码冷,笔U睁GA槐,撤UA位G,何U惧AA肿,弊61炒个密钞码子乒,哀20青氨基昏酸凡);体揭③筹非重洲叠性筋碱基败改变声与基午因突乎变启:染同义恳突变乏,涉无义剖突变娇,凡移码拆突变朴,街错义沫突变壶表型揪变化蔬及其角分离澡表型愚:征可以舒观察欧、检栽测到拦的个茶体性丧状或柄特征虎，是崖基因薯型在沫一定答环境小条件初下的悄表现罩。长基因箭型：姑DN详A柿的碱萝基顺糟序潜几种刻常用珍的表突型变蜂化的战突变趋型及遍其分异离址:梢营养蜜缺陷剥型回;导抗药现性突湖变型价;美条件低致死别突变办型夺;奴其他举突变胖型肃.伞①砖营养壁缺陷期型（爪au碌xo辰tr建op毁h棒）剖一种模缺乏酱合成枯其生揪存所进必须全的营询养物免（包艘括氨蜘基酸汁、维侨生素省、碱白基等盗）的能突变嚷型，脏只有醋从周狂围环扛境或杜培养寿基中琴获得惭这些担营养道或其绢前体幻物（辫pr关ec爪ur示so妇r应）才拖能生歼长。巨表型盾判断赚的标席准：牙在基烫础培列养基砖上不列能生假长侦(娃负选械择标承记匙)拴影印精平板逆（捞Re虹pl责ic纽a鸡pl膨at司in朗g每）法雅:专Le伯de寨rb基er猪g忙在桥19绞52旬年建港立虏营养哄缺陷砍型的桂表示烂方法驼：在炭具体尸使用境时多脱用纯hi解s紧C¯货达和榴hi顷s择C触+挤，分否别表千示缺瞒陷型之和野张生型带②偏抗药极性突赶变型伶（猜re数si侵st端an挣t拖mu做ta软nt伏）侵基因斤突变娃使菌泰株对索某种大或某学几种径药物廊，特首别是事抗生挺素，梢产生牧抗性秋。命特点锡：正麻选择甜标记辣（突董变株倚可直撕接从巩抗性划平板滑上获打得燥--耗--军-科在加旋有相狸应抗雾生素蚂的平恋板上糕，只溜有抗千性突多变能册生长目。所润以很骂容易屋分离偿得到聚。）咸表示仿方法局：所牛抗药济物的降前三恭个小旦写斜珍体英六文字糟母加侦上斥“r役”椅表示狮,告st酱r咐r宫和探st设r府s委分别巧表示寇对链丰霉素宪的抗答性和饲敏感柱性坐③帜条件凤致死绸突变监型（吊co睬nd顾it设io扬na兽l做le仗th为al另m多ut晒an丰t岛）治在某凑一条极件下古具有区致死攻效应殊，而篇在另鹿一条踩件下泄没有备致死食效应唐的突按变型岂。坊常用水的条旺件致减死突疑变是燃温度赔敏感饰突变播，用毙ts估（忧te漠mp查er程at迅ur茄e土占se康ns至it鸣iv巩e匆）表送示，圾这类芒突变担在高机温下提（如弄42饶℃恋）是门致死丸的，止但可陪以在哪低温案（如燃25敲-3耗0柱℃晶）下串得到叔这种诵突变菠。柄(合负选悠择标绩记亲)塞影印阳平板届法分外离陵,则和营腔养缺承陷型蚕不同成的是升培养蕉基娃,山完全葡培养袋基=4\*GB3四④清其它掌突变讽类型虫:饼形态盗,艇菌落造形态乱、颜厕色、边噬菌姥斑形抖成，思et回c.家肚非选占择性贿突变额,缎突变蜡株和讨野生耍型菌冒株均腹可生陶长，迁但可受从形甚态特古征上踢进行隶区分轨。经2唤．基祥因突筛变的歇分子恶基础突变缝自发塔突变薄环境掘因素吗的影蛾响，离DN宰A垦复制拘过程趁的偶坛然错滑误等旱而导干致，镇一般核频率注较低巨，通杜常为详10躬-6际-1朴0嫩-9惯。愈诱变板某些桶物理贯、化时学因竖素对丹生物摸体的告DN逃A拢进行音直接傍作用削，突角变以碗较高扰的频嗽率产去生。筛(1队).时购自发潮突变茶特点括:郊非对讽应性修(削自发贸性，睁随机亮性偶);闭钥稀有奉性室;焦规律纲性虏;犁独立洲性传;告遗传恩和回架复性躺;丈彻可诱陡变性奶突变班率：稀每单趁位群目体繁改殖一果代形悉成突拳变体惑的数券目。元如突迁变率债为膏1母×柜10表-犯8别，既犁意味膛着当携10殃8巾个细规胞分废裂一想次平馋均形穿成一景个突号变体齿。井三个妨经典声实验该:挖变量类实验朵、涂望布实龙验、滩影印岂实验胆证明市突变塑的性及状与描引起拨突变识的原装因间耐无直灭接对华应关竹系！学突变茶是自幅发产窑生的坡!连分子医基础句:汪自发主突变竟的原峰因锹:毁DN滩A嗽聚合腿酶产柿生的径错误敏;疑DN异A贱的物础理损自伤壶;元重组软;统填转座沉;流等忽主要兰原因来:滔碱基手的互钓变异正构螺;势移码演突变孟;迎转座脖因子饲插入逝突变摆.微移码骗突变胳的遗握传学略效应盏：兴①酷插入桨突变纺（无运义，唉有义齐）；丈②孩导致尾染色牺体畸购变；脏③凝基因咬移动嚷和重壶排。义RN浙A熊基因睡组的神突变行:扣高于财DN钳A轰基因复组蛛10排00鞭倍以肃上。议部分脖原因续:择洁RN茄A编复制按酶没细有纠通正活边性；林没有呀类似肚于争DN斥A德的修卸复机流制。镇(2隶).隆终诱发抹突变锁许多丈化学扑、物塑理和职生物精因子促（称候为诱痕变剂尝mu刚ta悄ge捎n)素均能够坐提高蛋突变技频率愿，诱倘发突娘变并浓非是毯用诱抛变剂截产生扑新的扇突变不，而艘是通犁过不黑同的俩方式广提高臣突变汽率。惭诱变每剂介：您碱基粗类似舌物三(B坊as底e缸an勾al块og庭)纸：建5-森溴尿植嘧啶炉和唯2-刻氨基剃嘌呤域插入创染料呢(i胳nt猛er铺ca网la弓ti征ng猜d总ye奔)糖：溴范化乙奋锭和具吖啶垒橙捞直接勉与醉DN寒A医碱基雁起化棵学反筒应的盈诱变昂剂：录亚硝香酸甜:优引起泄含炉NH方2跳基的图碱基视(A收.G炉.C粱)贴产生叨氧化皂脱氨誓反应煎，造轻成碱恰基置亿换。式羟胺摧:字几乎疯只和联胞嘧削啶发彼生反很应，母因此揭只引歉起稳GC虑→站AT觉的转劫换朽.焦烷化源剂棚:符甲磺岁酸乙杰酯和武亚硝告基胍算烷基纽化鸟锡嘌呤曲和腺子嘌呤歼,域烷化道后的贪碱基猫也像漫碱基军结构漏类似咬物一塔样能柳引起光碱基阅配对觉的错步误。柿辐射谅和热床：紫登外线旬：酿T-沃T香二聚槐体，昌SO翅S撞修复楼χ鞠-路射线病，胳γ胡-毕射线脾：沙DN肺A驰单链螺断裂河；自雀由基心。读热：碰胞嘧陵啶脱妹氨基重而成观为尿舞嘧啶碰生物恶诱变晌因子鞭：塌诱变坏剂与碗致癌会物质正——绳Am客es腥试验缩诱变肯剂的缝共性孩原则雾：慰化学翻药剂届对细胜菌的霞诱变悠率与镇其对香动物绢的致轧癌性侮成正若比。句超过屋95肆%也的致纺癌物圣质对无微生降物有维诱变汽作用龙；劝90清%重以上杰的非法致癌铺物质唯对微备生物原没有壤诱变魂作用旺。游美国贼加利慧福尼半亚大窝学的贵Br低uc坝e子Am策es乐教授堤于吉19采66锡年发槐明，凉因此促称为螺Am紫es各试验障具体聚操作省：检疾测鼠续伤寒抚沙门淘氏菌哄(膨Sa穷lm健on辽el相la突t伙yp坏hm炉ur蛙iu舒m谎)赔组氨丝酸营镜养缺尼陷型备菌株僵(h牢is阳¯)巡的回唤复突门变率敢。吗(3卷)演回复胸突变厉(r歪ev变er佣se个m邀ut敞at勺io燥n歌或盐ba拾ck究m贪ut董at诚io伯n)骡：薯突变偶体失磁去的丰野生开型性炎状，科可以蓬通过技第二双次突离变得窑到恢戏复，叮这种茧第二麻次突般变称停为回页复突斜变。练由于投生物唱体内凤、体垮外可糟能存趁在的帆差异搭，可猛在体秆外加丽入哺笛乳动拜物（蹦如大绑鼠）隐微粒尺体酶闲系统洲，使最待测律物活蹄化，窝使素Am层es牌试验哪的准厚确率于达俗80敌-9考0%恼。岔六、舰DN抗A阀损伤哨及其缺修复哗主要脚的四鸣种类低型：僻光复扣活作踪用；未切除晚修复四；重跑组修汤复；滨S皂OS毅修复第光修玩复（求光能堤）：呈光复愁活作腊用木暗修沉复（存AT滋P颈）：辣切除州修复布，重谎组修西复，蚀SO幕S蛮修复展1.湾个光复秃活作辅用：可光解芝酶在芝黑暗呢中专元一性嗓识别留嘧啶范二聚祥体，陵并与币之结毒合，吩形成影酶鱼-D茶NA序复合做物，惠当有聪光照香时，轮酶利雄用光昨能将雷二聚鹅体拆兄开，孔恢复旁原状起，酶勿再释策放出报来障2.严争切除场修复悲暗修状复的窄一种转，是盆细胞逼内主纪要的陕修复纵系统慎。四依种蛋搜白质硬联合斯作用茄：淋Uv念rA蚁，赤Uv刻rB扫，佣Uv森rC盒和乳Uv蝴rD草3.扛元重组惭修复答：越趋过损柱伤而否进行背的修算复。旋DN念A淋的嘧锦啶二锁聚体蚂仍然胞需经术过其稠他的增修复悄系统蚁加以码修复脚，或走经过幸细胞氧的分锦裂而散稀释萍。临4.须S书OS内修复彩DN歌A连分子习受到姑较大奴范围纱的重细大损钱伤时总诱导引产生雾的一茅种应躬急反细应。感涉及恼一批亩修复罢基因舱及产辩物：摇re掏cA广（盼Re塘cA占，单晌链爬DN毁A射的结犬合活志性，常以及耍由此狱而出窗的蛋刷白酶恢活性把）酸le秤xA胜（雾Le窜xA疾，调效节蛋宣白，拜与操序作子戒结合慎阻止幻基因神的转犬录撇,兄可以寿被啊Re熟cA棍–练DN然A迈切割词成焰2哲个部惜分牙,扬此时优无阻科遏功西能）备uv怖rA打（侍Uv泊rA肃）戏uv史rB法（饿Uv熄rB他）煮uv输rC嚼（怖Uv立rC许）邀Re竞cA三与壁DN滨A葛的结汤合能另够抑衣制脆DN辜A爱聚合趟酶册II燕I资的芽3’项-5君’且外切地酶活修性驾,氧使旗DN庭A展聚合此酶顺材利通柔过损罗伤部狱位扯,狼以错姐误为臂代价歉的快记速修拜复过衰程蛾,汪导致芬突变敞而保轨存生擦命给.替七、摆细菌率基因捧转移穗和重茧组猎细菌岭的四炼种水勿平基仍因转饥移形猜式廊接合猛：细样胞与掏细胞若的直乡接接初触（键由丹F松因子跑介导任）笋转导痰：由震噬菌团体介质导盯转化跨：游供离盛DN倾A仪分子陶+疤惑感受氧态细醋胞服原生锻质体巷融合佛：细吼胞原挨生质慎体融躁合倒1贵．细丈菌的鞋接合券作用搭(c益on射ju眯ga包ti肆on城)钟机制违(恐大肠酸杆菌匆的接限合机寿制期)屋接合染作用览是由饲一种戴被称奉为谣F灿因子配的质泉粒介得导，描F型因子坚的分探子量范通常骂为胃5暂×残10每7(新94检.5冤kb著)嫌，上愚面有伪编码福细菌摄产生斑性菌茫毛（艳se坊x管pi临li思）及乞控制棒接合茄过程董进行诞的独20非多个悠基因跃。附含有穿F纺因子华的细笋胞：浴“欠雄性刃”莫菌株析（性F+之），呆其细容胞表窑面有坛性菌底毛；奇不含任F防因子初的细蜻胞：结“押雌性倡”住菌株住（猛F-辞），棵细胞接表面棋没有团性菌迷毛。碑F理因子喜既可洒以脱执离染融色体隔在细弱胞内窄独立蒜存在谨，也卵可插拣入（丽整合筒）到见染色乱体上蓄.刻F无因子招的四积种细榆胞形宿式拘:殖F¯硬贷菌株怀，宗不含丑F抖因子算，没棒有性胜菌毛童，但忧可以矩通过逃接合心作用改接收免F秋因子缘而变盘成雄涌性菌联株（乎F京+澡）；朽F衣+赚菌株我，怪F门因子魄独立邮存在咽，细泪胞表照面有始性菌助毛。缴Hf艘r宁菌株控，电F旷因子复插入热到染宇色体身DN冒A循上，辆细胞贤表面舒有性演菌毛妇。羞F惠′此菌株歇，不Hf绞r练菌株氏内的腊F骄因子放因不华正常径切割摄而脱斗离染姜色体玩时，难形成速游离书的但两携带忘一小领段染海色体披基因塞的冈F东因子秒，特机称为斗F暂′叨因赠子。证细胞怜表面蹈同样妖有性塑菌毛萄。奴(1搜)态F搭+嘉×余F¯疏杂交荡F+路菌株盼的羞F括因子妖向秋F¯忽细胞赚转移顿，但政含咐F歪因子鞭的宿坟主细头胞的裳染色象体番DN稻A姓一般歌不被夏转移室。纵杂交蜜的结密果：潜给体璃细胞桑和受量体细昏胞均症成为寨F+贸细胞吧理化红因子陕的处球理可键将锄F柳因子脉消除拐而使干F+鸭菌株燕变成园F¯雁菌株杰(2米)乡Hf模r砍×梨F¯世杂交皆（参拨见仁P犹21疯7卖）右Hf千r薯菌株幕的便F屯因子受插入澡到染傅色体莫DN斗A朝上，灭因此盯只要哑发生孤接合貌转移症转移乓过程茫，就轨可以绍把部蚀分甚渣至全赶部细节菌染门色体夸传递执给阻F-痰细胞详并发理生重锁组，再由此衬而得跃名为元高频驳重组妹菌株场。银Hf羊r刊菌株著仍然斑保持腊着骑F+唯细胞植的特巧征，龙具有薄F简性菌练毛，州并象贞F+抗一样设与何F¯丑细胞裂进行营接合呢。所剑不同献的是崖，当损Or澡iT寇序列至被缺钢刻螺奉旋酶图识别源而产馆生缺微口后骡，冶F用因子弱的先岔导区陵(l如ea惕di叙ng田r廉eg旅io计n)英结合约着染庸色体往DN冬A宰向受挑体细蛮胞转冻移，预F平因子惕除先堂导区咏以外民，其络余绝乒大部撕分是访处于垃转移支染色糖体的庆末端赵，由杂于转趣移过惧程常投被中化断，典因此肃F歼因子变不易亡转入迟受体晨细胞幅中，予故滚Hf怕r技×锯F¯叙杂交胁后的霸受体坑细胞羊(古或接龙合子莫)示大多男数仍击然是麻F¯绿。思(3伶)颂F想′×注F¯昼杂交卧Hf谈r走菌株电内的渐F自因子部因不纵正常漏切割套而脱坚离染塞色体踢时，坟形成舅游离塘的但美携带技一小盈段染氏色体医基因押的鼓F恒因子悬，特然称为然F丧′惧因子治。守F案′×慰F-惯与耍F+度×辆F-牵的不化同：私给体专的部茧分染动色体牧基因鞠随系F捞′票一起充转入冠受体史细胞项a眨）与舅染色丰体发斜生重辟组；获b踢）继怨续存佩在于很F朱′雕因子米上，拘形成息一种申部分宴二倍梯体；之细胞祸基因轿的这哲种转陡移过帽程又龟常称古为性板导绳(s周ex量du醋ct师io阵n纺），玉F厉因子袭转导痛（毛F-啦du沈ct滋io印n稀），伤F惩因子冰媒介则的转小导（呆F-取me疗di料at察ed属t煤ra柜ns折du茫ct溉io摸n溜）。租2渠．蒙细菌辅的转走导（教tr赞an蛮sd刘uc且ti良on喘）两由噬廉菌体倍介导活的细丽菌细菜胞间洗进行呈遗传姿交换伯的一易种方垦式：让一个答细胞里的摆DN活A招通过很病毒渐载体浊的感滑染转位移到亭另一舰个细践胞中曲。辣能将块一个婶细菌星宿主脉的部凡分染双色体粘或质沟粒汪DN粉A免带到讲另一屿个细瓶菌的竭噬菌吧体称管为转狠导噬柜菌体们细菌络转导故的二且种类侵型：或普遍挎性转塘导，夺局限雾性转丸导阀(1次)辜普遍融性转丙导（粱ge渡ne徐ra令li违ze眠d轧tr壶an村sd阵uc党ti刮on数）章噬菌本体可尖以转较导给程体染节色体依的任残何部块分到镇受体底细胞揉中的骑转导闭过程绑(2鸦)棚局限杏性转少导（股sp寒ec尸ia延li育ze裹d董tr酬an此sd酷uc昏ti怒on患）快温和纠噬菌辆体感封染，王整合程到细乞菌染磁色体怖的特半定位毁点上缝宿主俘细胞筝发生撤溶源迁化，夺溶源屈菌因嗽诱导页而发越生裂胖解时腰，在来前噬碧菌体面二侧蚀的少惩数宿内主基厕因因灿偶尔劣发生织的不游正常动切割斧而连秘在噬岸菌体呜DN渐A环上（疲几率为一般捷仅有妻10场-6催），云部分正缺陷丈的温身和噬胆菌体摇，把猫供体侧菌的泻少数侮特定现基因蛛转移免到受架体菌拥中。却3装．细释菌的次遗传睬转化袄（辈ge让ne贡ti居c勉tr吨an潜sf愿or护ma铲ti译on恒）碰同源纹或异葱源的萄游离业DN妖A虚分子池(坝质粒妈和染远色体溉DN芳A)孝被自搁然或恒人工削感受拴态细堂胞摄税取，对并得馒到表妄达的秀水平养方向柜的基阿因转驼移过柱程飞自然栽遗传渐转化磨（锄na绍tu摸ra赢l什ge柄ne搂ti观c霞tr推an吴sf拒or那ma繁ti童on分）犁人工避转化世（刊ar输ti贵fi焰ci估al嚷t凑ra狂ns勺fo舱rm秩at矿io畜n招）玉进行五转化材必要仗的二初方面体条件员：凝感受蜜态的骡受体繁细胞橡:劈自然观感受捕态的凭出现罚是细炒胞一觉定生良长阶抚段的撞生理处特性促，受坐细菌茅自身芽的基伤因控寇制；袖人工闻感受热态则余是通稠过人延为诱侮导的砍方法漆，使椒细胞砍具有蒸摄取冷DN倾A令的能貌力，删或人贱为地猪将他DN带A椒导入舞细胞伞内。成外源垃游离户DN捧A或分子保:辈转染斥(t兼ra肿ns响fe显ct失io伏n)洋：噬缘菌体暂DN撤A参被感勿受态寄细胞醋摄取纠并产炒生有烈活性铜的病尺毒颗棵粒。缸特点钟：提瓦纯的话噬菌宁体急DN约A棉以转挤化的败（而熔非感歪染）乖途径泄进入傅细胞费并表迟达后燥产生搁完整扣的病电毒颗里粒。锡4北．原坏生质其体融隶合煌两个底亲本以菌株示去除词细胞谋壁后递的一牢种体脊细胞逝杂交馋育种灾方法都(1赢)互亲本坦及其海遗传楼标记驼选择底营养割缺陷粉、抗歉性标脑记、孟荧光凶染色串标记顿等拌(2命)受原生衰质体蹦制备醉高渗桥溶液北：无犬机盐用（否KC乐l,迈N浪aC辉l,冒M算gS害O4两）、吨有机逢物咽(症蔗糖画、甘昏露醇盼、山项梨醇椒)收水解捏酶：弓溶菌桑酶始\附蜗牛易酶、稍纤维瓶素酶雪、葡凳聚糖郑酶）直(3连)谦原生脖质体纤融合袜化学遮融合望法：其30久%-白50洁%P姜EG怖(1唤00屡0-渠60仅00旷)疤诱导踩，渗计透压菠，低虎速离姻心郊10樱00久-2侮00绍0g拆电融因合玩:戏细胞辈在电殊场作脚用下龟,饿细胞并内产棉生偶闸极化谎,飘促使斩细胞胁排列下成串评,臭外加燃瞬间红高频巾直流岁强电爱压作铜用恭,谜原生么质膜劝穿孔叔复原分(4汪)占原生绪质体汉再生幼再生燃培养榆基高举渗，内无机用盐触/园有机胃物，漂防止或机械香损伤都(5丑)淋融合贞子选音择猛营养监缺陷丘型腿,乔抗性况,之荧光川染色粮标记踩,亿钝化扁选择坟(冬亲本教一方工融合玩前狮50硬℃价2-汪3h暂)第；连咱续传吸代几构次陵四种秤方法想比较旺类型根受体爪\供擦体是龟否接耳触鞭DN垦A传揉递媒乌介供重组晒涉及骗DN两A大旱小瞧接合叼是瓶F因