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进化论发展史略(阅读总结)提要:纵观进化论的发展过程,主要分为以下个阶段,从神创论物种不变、到拉马克认为物种可变且提出用进废退机制、到威尔斯提出了自然选择思想、达尔文的《物种起源》,其中包含了大量的论证、孟德尔遗传理论的提出,到中性学说的出现和最后近代生物学家对进化论的一些补充,每个阶段的发展都源于新现象的发现,下面将主要讲解每个理论的提出和主要论证。NO.1进化论的酝酿时期1.1十七世纪之前,思想启蒙还未开始,鉴于当时的科技发展水平限制和宗教思想的束缚,关于物种的起源,众人相信神创论,认为物种是不变的,如圣经上所述,地球上的所有生物都有上帝亲手设计创造,在这就不做具体描述。但当时博物学家已经做了相当多的工作,发现了大量的物种,由于物种数量过于庞大,亟待对物种进行分类。而进化论的思想就从此开始萌发。。布丰一生编著了35卷《自然史一一总论和各论》自然史》内容广泛,共分为地球史、矿物史、动物史、鸟类史、人类史五大部分。布丰强调环境变化对物种变异的影响,著作中包含了物种进化的思想萌芽。尽管他的思想曾发生过动摇,但其论述的自然界及生物界广泛进化的事实,使进化思想开始萌生于法国。作为进化论的先驱,布丰的贡献除了直接阐述进化思想之外,他还先后为进化论培养了两位奠基人:拉马克和圣提雷尔。将物种可变思想彻底提出的要数拉马克,这位著名的博物学者在1801年首次发表了他的基本观点,随后在1809年的《动物学哲学》和1815年的《无脊椎动物学》中做了进一步发挥。在这些著作中,他明确指出,包括人类在内的一切物种都是从其他物种演变而来的。拉马克的卓越贡献就在于,他第一个唤起人们注意到有机界跟无机界一样。万物皆变。这是自然法则,而不是神灵干预的结果。拉马克的物种渐变结论,主要是根据物种与变种间的极端相似性、有些物种之间存在着完善的过渡系列以及家养动植物的比较形态学得出的。在《动物学哲学》中,拉马克还提出了生物演化的两条法则。一是“用进废退法则”,二是“获得性遗传法则[5]"。其实,这两条法则密切相关,应该将它们合二为一。其含义是生物体经常使用的器官构造常会趋予发达。反之会弱化;而这种后天获得的更发达或弱化的性状,如果为雌雄两性的个体同时具有。那么便会通过繁殖遗传给后代,从而使生物定向演化。新、老拉马克主义者最常举的说明例证便是长颈鹿脖子的形成。然而,自20世纪初遗传学开始形成以来,拉马克这一猜想在理论上和实践上皆未得到遗传学的支持。另一位布丰的学生圣提雷尔,圣提雷尔(1772—1844年)早年受过僧侣教育。但不久即转学博物学,成为法国著名的动物解剖学家、胚胎学家。在达尔文后发表《物种起源》时其中就包括比较解剖学里面提供的证据进化论的另一个伟大的思想是自然选择原理,自然选择思想由威尔斯博士最先提出。“1813年威尔斯博士在英国皇家学会宣读了一篇题为《一个白人妇女皮肤与黑人局部相似》的论文在该文中,他已经清楚认识到自然选择原理,这是对这一学说的首次认知;尽管他的自然选择只限于人类,甚至人类的某些性状特征。”NO.2《物种起源》进化论的集大成者十九世纪中叶,达尔文推出了他的巨著-《物种起源》,《物种起源》对前人的工作做了整合,并添加了更多的证据和论证。
第一章和第二章分别阐述了家养状态上的变异和自然状态下的变异,分析了家养状态下的鸽子,鸽子可分为很多种:传书鸽、短面翻飞鸽、侏儒鸽、突胸鸽、巴巴利鸽、浮羽鸽、毛领鸽等等。它们都有迥异的外形,但内脏的差异却如此之小。不同种的鸽子来自于人们的饲养,且性状取决于人们的喜好。但人类除了能看得见外部的性状之外,人类根本无法选择,或只能极其困难地选择构造上的任何差异,其实人类对构造上的差异很少能注意到。自然状态下的主角则是自然,大自然对一定性状的动物进行选择使物种发生类似变化,自赞状态下有变为某种变种的趋势。因此大属将变得更大,并且在自然界中,现在占优势的生物类型,由于留下了许多变异了的优势后代,将更占优势。分类方向的不同也由此将大属分为小属,产生了不同的类群。第三章、第四章描述了生存斗争和自然选择,由于资源和空间的限制,地球上的生物都必须为有限的资源竞争,只有最适合生存的个体才能获得足够的食物和配偶来生存和繁殖。只有最适合生存的性状才得以保存,由此推动了生物进化。物种起源涉及的内容十分广泛,其中包括地质沉积学内容来说明地址记录的不完全性。比较解剖学中进化证据的寻找。我们比较熟悉的是对动物前肢结构的研究。例如,一些脊椎动物的前肢一一鸟的翼、蝙蝠的翼手、鲸的鳍、马的前肢和人的上肢,这些器官的外形和功能很不相同,但是它们的内部结构基本一致。它们都是由肽骨、综骨、尺骨、腕骨、掌骨和指骨组成的,而且排列方式也基本上一四种眷椎动物的前肢骨和人的上肢骨的比较一、鸟;£蝙幅;第三章、第四章描述了生存斗争和自然选择,由于资源和空间的限制,地球上的生物都必须为有限的资源竞争,只有最适合生存的个体才能获得足够的食物和配偶来生存和繁殖。只有最适合生存的性状才得以保存,由此推动了生物进化。物种起源涉及的内容十分广泛,其中包括地质沉积学内容来说明地址记录的不完全性。比较解剖学中进化证据的寻找。我们比较熟悉的是对动物前肢结构的研究。例如,一些脊椎动物的前肢一一鸟的翼、蝙蝠的翼手、鲸的鳍、马的前肢和人的上肢,这些器官的外形和功能很不相同,但是它们的内部结构基本一致。它们都是由肽骨、综骨、尺骨、腕骨、掌骨和指骨组成的,而且排列方式也基本上一四种眷椎动物的前肢骨和人的上肢骨的比较一、鸟;£蝙幅;3.尺骨〔马的尺骨鼎小,并与楼骨紧密结合J;4.腕骨;5.掌骨〔鸟的为腕掌骨);I-V.指骨致(见图)。所以,这些器官是同源器官。同源器官的存在,证明凡是具有同源器官的生物,都是由共同的原始祖先进化而来的。只是在进化过程中,它们的生活环境不同,同源器官适应于不同的生活环境,出现了形态和功能上的不同。按照达尔文的猜想,物种如果不断溯源,生命始祖将不断集中直至收缩到最原始的阶段,由此可构成达尔文描述的生命之树魏斯曼的种质学说、孟德尔的遗传因子说和德弗里斯的突变论,从不同角度引入了骤变进化模式,并强调了遗传变异的作用。称之为新达尔文主义。新达尔文主义的集中体现是图2现生生物全谱系树论约翰森的纯系说和摩尔根的基因。通过对基因的研究,揭示了遗传变异的机制克服了达尔文主义说的缺陷,同时又从遗传学的角度对进化论进行研究,为进化论进入现代科学行列奠定了基础。但新达尔文主义是个体水平上的,而不是在群体范围内研究生物进化,这在解释生物进化有一定的缺陷性。NO.3达尔文进化论的发展3.1达尔文进化论的缺陷:Q.达尔文坚持连续式或跳跃式的渐变式进化,但这一理论却不能解释生物学中物种的分类。因为在现今存活的物种之间都有非常明显的分类标准,若依达尔文的连续式进化来看,每一物种之间都应有相似相连的地方,但事实上却没有;Q.始祖鸟、腔棘鱼的化石以及软体动物与脊椎动物之间的关系可以很明确地证实达尔文进化论的困难。达尔文本人也坦诚道他无法找到进化过程的中间环带的化石,达尔文的理论在这方面无法解释。3.2其它理论对进化论的发展Q综合进化论在达尔文看来,进化的改变仅仅体现在个体上,综合进化论则认为,由于基因分离和重组,有性繁殖的个体不可能使其基因型恒定地延续下去,只有交互繁殖的种群才能保持一个相对恒定的基因库。因此,进化体现在种群的遗传组成的改变上,不是个体在进化,而是种群在进化。其次,在达尔文学说中,自然选择来自繁殖过剩和生存斗争,它是基于繁殖过剩和生存斗争做出的一个推论,而在综合进化论中,则将自然选择归结为不同基因型有差异的延续在种间或种内包括哺食、竞争、寄生、共生、合作等等生物之间的一切相互作用的生存斗争中,竞争的胜利者被选择下来。Q.间断平衡论在古生物学理论中,间断平衡论是针对传统的渐变论而提出的,它在基本指导思想、理论基础和方法论上都与传统的渐变论有明显区别。首先,它认为生物演化有两种过程,大多数物种的形成是在地质上可以忽视不计的短时间内完成,即成种作用过程。物种形成以后经历一个长时期的相对稳定阶段,在选择作用下发生十分缓慢的变异,即种系渐变过程。第二,间断平衡论认为突变成种作用是演化的主要力量,种系渐变虽然亦可以产生新种,但其产生的变异量(或演化量)很小。第三,对于成种作用过程,间断平衡论强调突变是成种的原动力,但突变成种方式最初是随机的;地理隔离是产生成种作用的必要因素。Q.中性突变漂变假说基因的结构进一步被发现, DNA双螺旋结构模式提出后,日本遗传学家术村资生(Kimura.M)和美国学者」.L.•金与T.H.朱克斯于20世纪60年代提出的中性突变漂变假说(neutral自然选择学说在表型进化中是正确的,而分子水平上的进化则主要是那些中性突变的随机固定所造成的L3J。也就是说,生物在分子水平上的进化采取的是中性说,而在表型水平上的进化则采取的是自然选择说。这两种水平进化机制的不同并不一定是相互冲突的。笔者认为,在进化机制上,中性学说是对达尔文的自然选择学说的补充和完善。然而,在木村资生看来,把一切进化都归结为选择是不妥当的,因为有些与适应度无关的性状,如人类眼睛的大小、鼻子的高低、毛发的深浅、前后趾的长短等在一般情况下,很难说自然选择对它们的生存能产生多大的影响,但是,它们同样也有存在的理由:就是不作选择也能造成性状的差异,也能造成进化。“假如分子水平中性说是正确的话,那么表型水平也有中性了。说达尔文自然选学说是百分之百的正确,也许不切合实际吧。例如,对人类来说,虽然有鼻子高或鼻子低的,但对其生存来说,究竟有多少利弊呢?真正的自然选择作用是有余地的。我认为这样的差异,对生存是既不好也不坏的”_5j。围绕这一问题,木村资生研究了数学的随机理论,并在扩散方程的研究上取得了成果。他从理论上证明了两个等位基因不作任何选择,在传代中对配子随机取样,其结果是,在若干世代以后,其中必然有一个被固定,另一个被淘汰,这完全是一种随机的进化过程。用计算机模拟这种随机过程,每次都能得到明确的结果,只不过由于该过程的随机性,各次固定的基因则有所不同而已。这样,术村资生从理论上证明了不作选择也能造成进化,奠定了中性学说的理论基础一一分子随机漂变理论。随机漂变理论的提出,是对达尔文自然选择理论的“必然性”的一个挑战。木村资生认为,在分子进化的方向上,遗传是随机的,是没有有规律可循的偶然性变化。到20世纪60年代后期,随着分子牛物学的迅速发展,以及人们日益从分子水平上对各种生命现象及生命规律进行深入研究,人们越来越发现偶然性在生物进化过程中的作用越来越大。如基因突变本身就其发生的时间、地点、方向、频率变化而言,都是随机的和无法预测的偶然性事件。于是,木村资生于1968年公布了他的分子进化中性学说,提出除了选择能够导致进化以外,不选择也能导致进化(前者发生在表型水平上,后者发生在分子水平上)-6J。从而引起了一场关于达尔文主义的大论战,把达尔文的自然选择理论推到一个新的高度。结语自达尔文《物种起源》以来,进化论经历了长达一百多年的发展,后面新的理论的提出大多都来源于科学技术的发展,但最后都被证明是对达尔文进化论的修正和补充。进化论影响深远而且至今仍不断发展。相信,进化论一定不是终极进化理论,进化论最终走向完善。--by万先武2011-11-1参考文献:胡安娜,金新政,《达尔文主义不是终极的进化理论》华中科技大学同济医学院,湖北,武汉,430030,2005百度搜索’进化论在比较解剖学上的证据’3.舒德干,西北大学大陆动力学国家重点
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