第四节细胞的减数分裂

第四节细胞的减数分裂2023/6/51第一页，共二十九页，编辑于2023年，星期一减数分裂示意图2023/6/52第二页，共二十九页，编辑于2023年，星期一减数分裂简要过程如下：

第一次分裂：前期I，中期I，后期I，末期I。中间期（interkinesis）第二次分裂：前期II，中期II，后期II，末期II。

2023/6/53第三页，共二十九页，编辑于2023年，星期一第一次分裂

在第一次分裂开始前，DNA已经复制完成，这和一般的有丝分裂开始前是一样的。为了研究的方便，将其划分为4个阶段。

前期I

中期I(metaphase

I)

后期I(AnaphaseI)末期I(telophase

I)

罗马数字I代表第一次分裂。同样第二次分裂用罗马数字II表示。2023/6/54第四页，共二十九页，编辑于2023年，星期一前期I经历的时间最长，所发生的生化反应也最复杂。为叙述方便起见，又将其分为五个时期：

1细线期（leptotene）

2偶线期（zygotene）

3粗线期（pachytene）

4双线期（diplotene）

5终变期（diakinesis）

2023/6/55第五页，共二十九页，编辑于2023年，星期一1细线期（leptotene）

核内出现细长如线的染色丝，此时的染色体已经基本复制完成，每条染色体都是由两条染色单体所组成。

2023/6/56第六页，共二十九页，编辑于2023年，星期一2偶线期（zygotene）各同源染色体分别配对（pairing），或称为联会（synapsis）。各对同源染色体的对应部位相互紧密并列，纵向联会在一起。这样联会起来的一对同源染色体称为二价体（bivalent）。此时二价体的数目就是染色体对的数目。2n个染色体联会成n个二价体。每个二价体内实际上含有四条染色单体。2023/6/57第七页，共二十九页，编辑于2023年，星期一3粗线期（pachytene）二价体逐渐缩短加粗，四条染色单体可以分辨，此时的二价体又有人称之为四合体（tetrad）。在二价体中，同一条染色体的两条染色单体互称为姐妹染色单体，不同染色体的染色体单互称为非姊妹染色单体。此时同源染色体的联会已全面完成。非姊妹染色单体间产生染色体片段的交换（crossover）。交换是遗传物质在同源染色体间发生重组的原因。

2023/6/58第八页，共二十九页，编辑于2023年，星期一4双线期（diplotene）四合体继续缩短变粗。交换发生以后，非姊妹染色单体由相互吸引变为相互排斥，致使二价体松解，但仍有一、二个乃至几个点交叉（chiasmata）联在一起。这种交叉现象是非姊妹染色单体间某些片段发生交换的结果，或者说是交换的证据。交换是产生交叉的直接原因。2023/6/59第九页，共二十九页，编辑于2023年，星期一5终变期（diakinesis）染色体染色体变得更为浓缩粗短。可见交叉向二价体的两端移动，逐渐到达末端，这一过程称为交叉的端化（terminalization）。此时二价体分散在整个核内，可以一一区分。在大多数物种中此时核仁开始消失。

2023/6/510第十页，共二十九页，编辑于2023年，星期一染色体交叉动态变化2023/6/511第十一页，共二十九页，编辑于2023年，星期一终变期的结束标志着前期I的完成，其结果发生了染色体的重组，合成了为配子所需要的，或胚胎早期发育所需的全部或大部RNA，protein及糖类物质，染色体凝缩成短棒状2023/6/512第十二页，共二十九页，编辑于2023年，星期一2.中期I(metaphaseI,MI)前期I结束，随即进入中期，此时核仁核膜已经消失，细胞质内出现纺锤体，纺锤丝与着丝粒相连。每个二价体中两个着丝粒分别位于赤道面的两侧，也就是说面向相反的两极，而不是象普通有丝分裂那样各染色体的着丝粒整齐地排列在赤道面上。来自父本和来自母本的两个着丝粒哪一个朝向细胞的那一极是随机的。终变期和中期I是观察染色体形态，鉴定染色体数目的最好时机。

2023/6/513第十三页，共二十九页，编辑于2023年，星期一2023/6/514第十四页，共二十九页，编辑于2023年，星期一3.后期I(anaphaseI,AI)中期I结束，由于纺锤丝的牵引，每个二价体的两个同源染色体分离，分别被拉向两极。这是进入后期I的标志。

细胞的每一极只分到同源染色体中的一条，实现了染色体数目的减半，染色体数由2n减为n。但每个染色体还是由两条染色单体组成，因为它们的着丝点并没有分裂，也就是说2条染色单体还是共用一个着丝粒。

2023/6/515第十五页，共二十九页，编辑于2023年，星期一4.末期I(telophaseI,TI)染色体到达细胞的两极是进入末期I的标志。染色体移到两极后逐渐松散变细，恢复为染色质状态，核仁核膜又重新出现，逐渐形成两个新的细胞核（nucleus），紧接着细胞质（cytoplasm）也分裂为两部分，形成两个子细胞。这两个子细胞一般不分开，称为二分体（dyad）。2023/6/516第十六页，共二十九页，编辑于2023年，星期一(三)、中间期(interkinesis)在末期I之后，大都有一个短暂的停顿时期，称为中间期（interkinesis）,相当于有丝分裂的间期，但是与有丝分裂间期相比有两个显著的不同，一是时间很短，二是DNA不复制。所以中间期前后DNA含量没有变化。在动物中，很多物种没有中间期，末期I以后马上进入第二次分裂。2023/6/517第十七页，共二十九页，编辑于2023年，星期一第二次分裂:减数分裂的第二次分裂与普通的有丝分裂基本相似。也可以分为4个阶段：前期II、中期II、后期II和末期II。

2023/6/518第十八页，共二十九页，编辑于2023年，星期一关于细胞大小的说明2023/6/519第十九页，共二十九页，编辑于2023年，星期一2023/6/520第二十页，共二十九页，编辑于2023年，星期一前期II（prophaseII）：染色质又收缩变粗，逐渐呈现为染色体状态。彼此散得很开2023/6/521第二十一页，共二十九页，编辑于2023年，星期一中期II(metaphaseII）：每个染色体的着丝粒整齐地排列在赤道面上。此时的赤道面与第一次分裂的赤道面相互垂直。从细胞的极面观察，染色体分散在整个细胞内，而且彼此散得很开。2023/6/522第二十二页，共二十九页，编辑于2023年，星期一后期II（anaphaseII）：着丝粒纵向一分为二，形成两个新的着丝粒，每一个新着丝粒在纺锤丝的牵引下，带着2个染色体臂向二分体细胞的两极移动。此时不再称染色单体，二称染色体。2023/6/523第二十三页，共二十九页，编辑于2023年，星期一末期II（telophaseII):

染色体到达两极，形成二个新的子核，同时细胞质又分裂为两部分。至此，减数分裂结束，一个母细胞分裂为4个子细胞。

这样，经过连续的两次分裂，由分裂之前的一个母细胞形成四个子细胞，称为四分体（tetrad）或四分孢子（tetraspore）。各个子细胞的染色体数只有最初母细胞的一半。2023/6/524第二十四页，共二十九页，编辑于2023年，星期一减数分裂的特点：减数分裂与有丝分裂相比，有三大特点必须注意：1、各同源染色体在前期I发生联会，非姊妹染色单体发生交换。2023/6/525第二十五页，共二十九页，编辑于2023年，星期一减数分裂的特点：2、减数分裂包括连续的两次分裂，第一次分裂染色体是减数的，第二次分裂染色体是等数的，最终使染色体数减半。

3、从DNA的角度看，有丝分裂前DNA复制一次，细胞分裂一次，子细胞中的DNA量与母细胞相等。减数分裂前，DNA复制一次，而细胞分裂两次，子细胞中的DNA量只有母细胞的二分之一。

2023/6/526第二十六页，共二十九页，编辑于2023年，星期一减数分裂的遗传学意义减数分裂是配子形成过程中的必经阶段。它包括连续的两次分裂，第二次分裂与一般的有丝分裂基本相似，第一次分裂与有丝分裂相比有明显的区别。这些区别在遗传学上有重要意义：2023/6/527第二十七页，共二十九页，编辑于2023年，星期一减数分裂的遗传学意义减数分裂使染色体数减半，使最终形成的雌雄配子的染色体数目