细胞生物学第一章

第一节细胞的概念在动物体内，许多细胞（cell）借助于间质结合在一起构成组织，几种组织结合起来形成器官，若干器官构成系统。动物体的一切生命活动都是由细胞来完成的。无论从系统发生，还是从个体发育看，动物体又都是由一个单细胞——受精卵（合子）发育来的。因此，细胞是生物体形态结构和生命活动的基本单位。当前第1页\共有71页\编于星期四\21点图2-1动物细胞的各种形态当前第2页\共有71页\编于星期四\21点动物体内的细胞形态是多种多样的。细胞的形态与其所在的位置和功能是相适应的。例如，在血液中流动的血细胞呈球形，能收缩的肌肉细胞呈长梭形或纤维状，能传导神经冲动的神经细胞具有长的突起，等等。细胞的大小也相差悬殊，最小的小脑颗粒细胞直径仅有4μm，而哺乳动物的卵母细胞直径则可达100μm以上。当前第3页\共有71页\编于星期四\21点第二节细胞的结构尽管细胞的形态和大小不同，但其基本结构都是由细胞膜、细胞质和细胞核三部分组成的。当前第4页\共有71页\编于星期四\21点一．细胞膜细胞膜（cellmembrane）也叫质膜（plasmamembrane）是包裹细胞的薄膜，厚度在7.5-10nm。细胞膜主要由脂类、蛋白质和少量糖类组成。1．细胞膜的结构在电镜下，可见到细胞膜分内、中、外三层，内外两层电子密度高，发暗；中层电子密度低，发亮。这种三层结构的膜叫单位膜，因为它不仅包在细胞外表面上，而且也是许多细胞器的膜。当前第5页\共有71页\编于星期四\21点根据目前普遍公认的液态镶嵌模型（脂质球蛋白镶嵌模型），细胞膜是由两层脂类分子和嵌在其中的蛋白质构成的。脂类双分子层是细胞膜的骨架，其中的每一个脂类分子都具有由磷酸基团构成的亲水性头部和由脂肪酸链构成的疏水性尾巴。亲水性头部朝向膜的内外表面，疏水性尾巴朝向膜的中央。当前第6页\共有71页\编于星期四\21点膜中的蛋白质为球蛋白。它们有的镶嵌在双层脂质分子之间（固有蛋白），有的附着在双分子层的内外表面上（外周蛋白）。细胞膜的蛋白质，有的是运输膜内外物质的载体，有的是激素或药物的受体，还有的是酶或抗原。当前第7页\共有71页\编于星期四\21点细胞外表面上有些蛋白质和脂类分子与糖分子结合成糖蛋白或糖脂，其中的糖分子就构成了细胞表面上的细胞外衣（cellcoat）或叫多糖被(glycocalyx)。它们在抗原与抗体识别及受体与配体识别等方面具有重要作用。当前第8页\共有71页\编于星期四\21点图2-2细胞膜结构的液态镶嵌模型当前第9页\共有71页\编于星期四\21点2．细胞膜的主要功能1）物质交换是指细胞膜有选择性地把物质运出运入细胞内的过程。细胞膜对各种物质的运输机制主要包括：（1）简单扩散是指某些脂溶性物质可以经细胞膜从高浓度处向低浓度处扩散的过程。气体也是经简单扩散而进出细胞的。当前第10页\共有71页\编于星期四\21点（2）易化扩散是指不能通过简单扩散而出入细胞膜的非脂溶性物质（如葡萄糖、氨基酸、水和某些无机离子等）借助膜中相应的蛋白质为导体或载体将其从高浓度处带到低浓度处的过程。此过程不消耗能量。（3）主动运输是指某些物质经细胞膜上的“泵”而逆浓度梯度地进出细胞膜的过程。例如，细胞内K+浓度高，Na+浓度低，而K+却可通过细胞膜上的钠泵（Na+K+ATP酶）逆流而进入细胞内，Na+则由细胞内逆流到细胞外。此过程是消耗能量的。当前第11页\共有71页\编于星期四\21点（4）胞吞（endocytosis）和胞吐（exocytosis）大分子物质（如蛋白质）主要靠胞吞和胞吐进出细胞。当细胞外物质与细胞膜上相应的受体结合时，后者发生变构，引起细胞内微丝和微管发生收缩和伸展，使细胞表面发生凹陷或伸出伪足，把该物质卷入细胞内。固态物质（如细菌）的胞吞叫做吞噬（phagocytosis），液体物质的胞吞叫吞饮（pinocytosis）。当前第12页\共有71页\编于星期四\21点胞吐则是指把细胞内的大分子物质排出到细胞外的过程。例如，分泌颗粒和残余小体都是膜包裹的小体。在胞吐时，它们逐渐向细胞膜靠近并与之融合；最后，融合膜破裂，将内容物排出细胞外。2）调节作用

细胞膜中的许多固有蛋白是受体，当特异性地与激素或生长因子以及其他配体化学物质等结合时，可被激活而发生变构，导致细胞内一系列酶的变化，从而调节和控制细胞的功能活动。当前第13页\共有71页\编于星期四\21点3）细胞识别

细胞对同种或异种细胞以及自身或外来物质的识别能力叫做细胞识别。细胞识别是通过细胞膜上相应的受体来实现的。某一动物细胞膜上的蛋白质，对另一动物来说就是一种抗原，可使其产生相应的抗体。细胞膜上的蛋白质对异种动物可作为抗原的，称作异种抗原（xenoantigen）；对同种异体动物可作为抗原的，叫异体抗原（alloantigen）。

当前第14页\共有71页\编于星期四\21点组织相容性抗原（histocompatibilityantigen）就是一种异体抗原。正因为细胞膜上有标志个体特征的组织相容性抗原，所以在异体之间进行器官移植时，宿主淋巴细胞便可识别并引起免疫反应而破坏供体器官或组织。当前第15页\共有71页\编于星期四\21点二．细胞质细胞质（cytoplasm）是介于细胞膜和细胞核之间的原生质部分，H.E染色常呈粉红色。细胞质由基质、细胞器和内含物组成。当前第16页\共有71页\编于星期四\21点1．基质（matrix）基本成分是蛋白质、糖、无机盐和水等。基质一般呈液态，具有胶体的理化特性，随生理状态变化可发生凝胶和溶胶的相互转化。2．细胞器（cellorganelle）是悬浮在细胞基质中、具有一定形态结构和生理机能的小器官。细胞器可分为膜性和非膜性两种。膜性细胞器包括：线粒体、内质网、高尔基复合体、溶酶体和过氧化体。非膜性细胞器有：核糖体、中心体、微管和微丝。当前第17页\共有71页\编于星期四\21点当前第18页\共有71页\编于星期四\21点1）线粒体（mitochondria）因在光镜下呈线状或颗粒状而故名，存在于除红细胞以外的所有细胞内。它是细胞的氧化供能结构，内含有进行氧化作用的呼吸链酶类、氧化磷酸化酶类、三羧酸循环酶类及脂肪酸氧化酶类等。在电镜下，线粒体为圆形或圆柱状小体，由双层单位膜包裹。外膜平滑，包围整个线粒体；内膜向内折叠成许多板状或管状的突起，叫线粒体嵴。当前第19页\共有71页\编于星期四\21点线粒体外膜与内膜之间的间隙，叫外腔；嵴与嵴之间的间隙为内腔。内腔中充满着颗粒状的线粒体基质，内含有酶、DNA、核糖体、mRNA及tRNA等。故线粒体可以自身复制。线粒体内膜的内表面上有许多内膜基粒，为ATP酶复合体。它由头、柄和基片构成。头部为ADP磷酸化酶，参与细胞内物质的氧化并生成ATP。线粒体的数量、嵴的形状和数量以及基质颗粒和基粒的大小和多少都与细胞的类型和代谢强度有关。当前第20页\共有71页\编于星期四\21点图2-3线粒体模式图当前第21页\共有71页\编于星期四\21点线粒体的亚显微结构当前第22页\共有71页\编于星期四\21点2）核糖体（ribosome）是由核糖核酸（rRNA）和蛋白质构成的致密小体。它由一个大亚基和一个小亚基组成。核糖体可以单独存在，也可由mRNA连接起来，形成多聚核糖体。当前第23页\共有71页\编于星期四\21点图2-4核糖体及多聚核糖体当前第24页\共有71页\编于星期四\21点核糖体是合成蛋白质的场所，它根据mRNA的遗传信息把氨基酸组装成多肽链。大亚基中央有一管道，所合成的多肽链就由此管伸出。核糖体有的分散存在于细胞基质中，称为游离核糖体；有的附着在内质网表面，构成粗面内质网。游离核糖体主要合成用于细胞本身生长发育的蛋白质；而粗面内质网上的核糖体则主要合成分泌蛋白质。当前第25页\共有71页\编于星期四\21点3）内质网（endoplasmicreticulum）是分布在细胞质中的一种膜性管道系统，是由大小不同的管泡或扁平囊相互吻合形成的网。根据其表面是否附着有核糖体，将其分为粗面内质网和滑面内质网两种。当前第26页\共有71页\编于星期四\21点粗面内质网（roughendoplasmicreticulum,RER）由扁平囊泡和附着在其表面上的核糖体组成，一般分布在细胞核周围，呈同心圆排列。粗面内质网参与蛋白质的合成和运输，故其发达程度与细胞的蛋白（酶或激素等）分泌活动有关。在合成蛋白质时，内质网膜中的受体蛋白受mRNA序列的诱导而向一处集中，围成一个小孔并与核糖体大亚基的中央管相吻合。新合成的多肽链就通过中央管和小孔进入内质网腔，并进一步卷曲和折叠成为蛋白质。当前第27页\共有71页\编于星期四\21点滑面内质网（smoothendoplasmicreticulum,SER）一般为分支并相互吻合的膜性小管和小泡，表面没有核糖体附着。多数细胞中的滑面内质网都很少，但在某些细胞中很多。不同细胞中滑面内质网的功能不同：睾丸间质细胞、黄体细胞和肾上腺皮质细胞中的滑面内质网主要参与类固醇激素的合成；小肠上皮细胞中丰富的滑面内质网与脂肪的吸收有关；肝细胞的滑面内质网中有氧化还原酶系，与肝细胞的解毒作用有关；横纹肌和心肌细胞中的大量滑面内质网，称为肌浆网，能摄取和释放Ca2+，调节肌纤维的收缩。当前第28页\共有71页\编于星期四\21点图2-5粗面内质网和滑面内质网当前第29页\共有71页\编于星期四\21点内质网当前第30页\共有71页\编于星期四\21点4）高尔基复合体（Golgicomplex）H.E.染色不着色。但用银或锇酸染色时，它在光镜下呈网状，故又叫内网器。高尔基体在细胞内多位于细胞核与细胞分泌表面之间。电镜下，高尔基复合体由多层平行排列的弯曲扁平囊加上周围的大泡和小泡组成。当前第31页\共有71页\编于星期四\21点凸面朝向细胞核，叫形成面或未成熟面；凹面朝向细胞表面叫分泌面或成熟面。由粗面内质网合成的蛋白质经内质网的移行部出芽，形成运输小泡，迁移到高尔基体的形成面并与其扁平囊相融合。来自内质网的蛋白质在高尔基体扁平囊内加工（加糖基）之后，于囊两端和分泌面膨大脱落，形成大泡。后者便成为初级溶酶体或者分泌颗粒。因此，高尔基体的主要功能是参与细胞的分泌活动和形成初级溶酶体。当前第32页\共有71页\编于星期四\21点图2-6高尔基复合体当前第33页\共有71页\编于星期四\21点高尔基体亚显微结构当前第34页\共有71页\编于星期四\21点5）溶酶体（lysosome）是由单位膜包着的致密小体，内含丰富的水解酶类，如酸性磷酸酶、胶原蛋白酶、DNA酶、RNA酶和组蛋白酶等。尽管同一种细胞中的溶酶体内所含的酶类也不尽相同，但各种溶酶体却都含有酸性磷酸酶。刚从高尔基体产生、尚未从事酶活动的溶酶体叫初级溶酶体。由胞饮和胞吞进入细胞内的胞饮小泡和吞噬小体以及细胞本身的降解细胞器，与初级溶酶体融合在一起而形成次级溶酶体。当前第35页\共有71页\编于星期四\21点根据底物的来源和被分解的程度，可把次级溶酶体分为自溶酶体、异溶酶体、分泌溶酶体、多泡小体和终末溶酶体等。次级溶酶体内的物质经酶作用消化后，有的通过溶酶体膜扩散到胞质中，供细胞利用，不能被消化的物质则以胞吐的方式排除到细胞外。细胞受毒物或缺氧等刺激时，溶酶体膜变得不稳定，破裂后酶的外流可导致细胞自溶。当前第36页\共有71页\编于星期四\21点图2-7溶酶体的功能当前第37页\共有71页\编于星期四\21点6）过氧化物酶体（peroxisome）

又称微体，是由单位膜包着的圆形或卵圆形小体，内含有过氧化物酶、过氧化氢酶和多种氧化酶。过氧化酶体内不含有酸性磷酸酶，这是与溶酶体的重要区别。过氧化酶体的主要功能与细胞内物质的氧化及过氧化氢（H2O2）的产生有关。同时，还能分解过量的过氧化氢，减少其对细胞的毒害作用。过氧化体主要存在于肾、肝和具有吞噬能力的细胞内。当前第38页\共有71页\编于星期四\21点7）细胞骨架（cytoskeleton）由微管、微丝、中间丝和微梁构成。（1）微管（microtube）是直径为24-27nm、长短不一、不分支的细管。微管由微管蛋白（tubulin）聚合而成。微管蛋白为由α和β两个亚基构成的异二聚体。若干个二聚体先排列成纤维状的原丝，再由13根原丝围成微管。当前第39页\共有71页\编于星期四\21点根据微管对温度、压力及抗细胞分裂剂的敏感性，可将其分为易变微管和稳定微管两种。在细胞内散在的单微管，在温度、压力或pH发生改变以及受到秋水仙素的作用时易发生解聚而消失；而中心粒及基体的三联微管和纤毛及鞭毛的二联微管，则比较稳定，不易受上述因素的作用而发生解聚。微管的功能：微管除了构成细胞骨架而维持细胞的形态外，还与细胞的运动和物质运输有关。例如，细胞分裂时的染色体移动、纤毛和鞭毛的摆动以及物质在神经细胞轴突内的快速运输等。当前第40页\共有71页\编于星期四\21点（2）微丝（microfilament） 为一种实心的丝状结构，依其直径的大小又可分为粗丝和细丝两种。细丝主要由肌动蛋白组成，故又称为肌动蛋白丝，直径在5-7nm。细丝分布广泛，存在于各种细胞内。粗丝主要由肌球蛋白组成，又称肌球蛋白丝，直径在10-12nm。粗丝仅在肌细胞中明显，在他细胞中结构不稳定。微丝主要参与细胞的收缩和变形运动、细胞分裂沟的形成、细胞器的位移、吞噬与吞饮以及细胞分泌等过程。某些药物如松胞素B可引起微丝的解聚。当前第41页\共有71页\编于星期四\21点（3）中间丝（intermediatefilament） 是一类结构相似但成份不同的丝状结构，直径在10nm左右。光镜下所见的表皮细胞张力原纤维、神经细胞的神经原纤维和神经胶质细胞的胶质原纤维，在电镜下均为成束的中间丝。中间丝结构类似微丝，但不含收缩成份，主要起支持作用。（4）微梁（microtrabeculae） 是在高压电镜下所见的一种很细很短的纤维，直径仅有3-4nm。微梁主要横跨在微丝和微管之间，构成致密的立体网络。当前第42页\共有71页\编于星期四\21点图2-9细胞的微梁网络当前第43页\共有71页\编于星期四\21点8）中心体（centrosome）

位于细胞核附近，由位于中央的两个相互垂直的中心粒（centriole）和周围一团浓缩的细胞质（中心球）组成。中心粒为圆筒状小体，每个圆筒壁由9组三联微管呈风车旋翼状排列而成，每组微管由A、B、C三个微管组成。中心体具有复制能力，它除了与细胞分裂的纺锤体形成和染色体移动有关外，还构成基粒（基体），参与纤毛和鞭毛的形成。当前第44页\共有71页\编于星期四\21点当前第45页\共有71页\编于星期四\21点当前第46页\共有71页\编于星期四\21点图2-8微管纤毛和中心粒的结构当前第47页\共有71页\编于星期四\21点3．内含物（inclusion）是广泛存在于细胞质内的营养物质和代谢产物，主要包括糖原、脂类、色素颗粒和分泌颗粒等。糖原颗粒散在于细胞质内，为PAS反应阳性的红色颗粒，外面无界膜。肌细胞中的糖原颗粒单个存在，为β颗粒；而肝糖原颗粒则多个聚合在一起，称α颗粒。当前第48页\共有71页\编于星期四\21点脂类常以脂滴的形式存在于细胞内，脂滴一般无界膜包围。光镜下，由于标本制备过程中脂肪被溶解，故脂滴呈空泡状。脂肪细胞、软骨细胞、肾上腺皮质细胞和黄体细胞中的脂滴最多。分泌颗粒有界膜包裹，其染色性质因分泌物的性质不同而异；蛋白性分泌颗粒常呈嗜酸性，而糖蛋白性分泌颗粒则常淡染。当前第49页\共有71页\编于星期四\21点三．细胞核细胞核（nucleus）主要功能是储存遗传物质。家畜体内除了成熟的红细胞以外，所有细胞都有细胞核。多数细胞只有一个核，但有的两个或多个核。例如，肝细胞是双核的，骨骼肌细胞的核可达数百个。细胞核多为圆形或卵圆形，但也有杆状或分叶的。核一般位于细胞中央，但也有偏位于细胞一侧的。处在间期和分裂期的细胞核的形态是不同的。间期的细胞核形态稳定，由核膜、核基质、核仁和染色质组成。当前第50页\共有71页\编于星期四\21点1．核膜（nuclearenvelope）由内外两层单位膜构成，两层之间的间隙叫核周隙。核膜内外层之间发生多处融合并通开而形成核孔，故在核孔处核膜的内外层之间是相连续的。核孔内有由颗粒和微丝组成的核孔复合体，可控制核孔的开放和关闭，调节核内外的物质交换过程。核膜内层的内表面上附着有致密的纤维层，其功能除了支持核膜外，还与核内外物质交换和酶代谢有关。核膜外层的外表面上附着有核糖体，并常与粗面内质网相连续。当前第51页\共有71页\编于星期四\21点图2-11细胞核的立体结构模式图。当前第52页\共有71页\编于星期四\21点2．染色质（chromatin）与染色体（chromosome）的化学本质是核酸和蛋白质。其中，DNA是遗传的物质基础，蛋白质对DNA活动起调节作用。染色质是间期核内被碱性染料染色的部分，多为由DNA和蛋白质构成的染色质丝。当细胞进入分裂期时，染色质丝发生卷曲盘绕，到分裂中期就形成了染色体。当分裂结束、细胞重新回到间期时，染色体松懈，又恢复到染色质状态。因此，染色质和染色体是同一种物质在细胞不同活动时期的不同形态表现。当前第53页\共有71页\编于星期四\21点间期核的染色质可分为两种。一种是以染色质丝形式存在的、稀疏且染色很浅的常染色质；另一种是染色质丝卷曲缠绕而形成的、染色很深的颗粒和团块，称为异染色质。常染色质是功能活跃的染色质，而异染色质则是功能不活跃、相对静止的。性染色质是雌性动物之一条X-染色体失活而形成的间期异染色质，其形态一般为圆形，紧贴在核膜内侧或位于核仁附近。(巴氏小体）因其仅存在于雌性动物，故可用它的有无来判断动物的性别。例如，在母牛和母马的嗜中性粒细胞核上有时有鼓锤状突起，即为性染色质。当前第54页\共有71页\编于星期四\21点到有丝分裂中期，复制后的染色质丝完全缠绕形成染色体。每条染色体由两条染色单体组成，二者通过着丝点连在一起。着丝点着色浅，是纺锤丝的附着点。以着丝点为界把每条染色单体分成两条臂。根据着丝点的位置和臂的相对长度，把染色体分为四种类型：中央着丝点、近中着丝点（短臂与长臂的比例不到1:2）、近端着丝点（短臂与长臂的比例在1:2或以上）和末端着丝点染色体。当前第55页\共有71页\编于星期四\21点图2-12染色体类型。1、中间着丝点；2、近中着丝点；3、近端着丝点；4、端着丝点。当前第56页\共有71页\编于星期四\21点各种动物的染色体数目和形态都是一定的。正常体细胞的染色体为双倍体，即染色体是成对的，每对都有两条形态相同的染色体。例如，猪细胞有38条染色体，可配成19对，其中有一对是性染色体，与动物的性别有关。哺乳动物的性染色体为X和Y两种，雌性动物细胞的性染色体为XX，雄性动物的性染色体为XY。而在家禽，雌性的性染色体为ZW，雄性的为ZZ。当前第57页\共有71页\编于星期四\21点物种染色体数物种染色体数人46马64驴62牛60山羊60绵羊54狗78狐38猫38貂30猪38兔44鸡78鸭80火鸡82鸽80大鼠42小鼠40豚鼠64蛙26人和其它动物的染色体数目当前第58页\共有71页\编于星期四\21点当前第59页\共有71页\编于星期四\21点3．核仁（nucleolus）只出现在间期细胞核内，为一种圆形的致密小体，一般为嗜酸性着色。大多数细胞具有1-2个核仁，在蛋白质合成旺盛的细胞中，核仁大而多。在电镜下，核仁无界膜，由rRNA颗粒、细丝及rDNA细丝组成。核仁的主要功能是生产rRNA。后者进入细胞质参与蛋白质的合成。4．核基质（nucleoplasm）是无定形的液态基质，故又称为核液，其中含有水、各种酶类和无机盐等。染色质和核仁等均悬在核基质中。当前第60页\共有71页\编于星期四\21点第三节细胞周期与细胞分裂一、细胞周期与有丝分裂细胞的繁殖或增殖是通过细胞分裂来实现的。细胞从上一次分裂结束到这一次分裂完成之间的这段时间，称为一个细胞周期（cellcycle）。每个细胞周期又分为间期和分裂期。当前第61页\共有71页\编于星期四\21点图2-13A细胞周期示意图1当前第62页\共有71页\编于星期四\21点1．间期（interphase）是指细胞上一次分裂结束至下一次分裂开始之间的时期，是细胞为下次分裂做准备和执行特定生理机能的时间。间期又被进一步分成G1期（DNA合成前期）、S期（DNA合成期）和G2期（DNA合成后期）。当前第63页\共有71页\编于星期四\21点图2-13B细胞周期示意图2当前第64页\共有71页\编于星期四\21点G1期是指细胞上一次分裂之后直至DNA合成前的一段时间。不同细胞进入G1期后可有三种去向：一是像胚胎细胞、骨髓细胞和消化道粘膜上皮细胞那样，合成DNA前体