第二章 植物的矿质营养

第二章植物的矿质营养第一页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一4.合理施肥和无土栽培3.植物对矿质元素的运输和利用2.植物对矿质元素的吸收1.植物必需的矿质元素及种类本章知识要点第二页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一有收无收在于水?收多收少在于肥?庄稼一枝花，全靠粪当家?第三页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一

人类很早就开始研究植物矿质营养和氮素营养。早在公元前三世纪，古希腊学者亚里士多德就指出：植物从腐烂物质中获得营养。我国西汉农学家汜胜之指出：凡耕之本在于趣时和土，务粪泽，早锄早获。有收无收在于水，多收少收在于肥耕种的基本原则是，抓紧适当时间使土壤松和，注意肥料和水分，及早锄地，及早收获。植物对矿物质的吸收、转运和同化第四页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一真正用实验的方法研究植物营养的学者是荷兰医生并炼金术士范•海尔特蒙（1577—1644），他把2.27kg重柳树枝条栽种在90kg的土壤中，只浇水不施肥，5年后枝条重76.7kg，土壤减重60g。因此他认为植物从水中获得营养。增重？光合水分去向？蒸腾实验一第五页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一1699年，英国的伍德沃德用不同的水（雨水、河水、泉水、菜园土浸出液和下水管道水）培养薄荷枝条。证明植物从土壤中获得营养菜园土浸出液中生长最好实验二第六页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一1804年，瑞士的德·索修尔发现种子在蒸馏水中萌发成苗后很快死亡，与种子相比，灰分数量没有变化。证明了灰分元素和N的是必须元素实验三灰分是指植物充分燃烧后剩下的物质。如果把植物的灰分加到蒸馏水中，再加上硝酸盐植物就可以生长。第七页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一1860年萨克斯和诺普相继发表了应用十大化学元素的无机盐配制成营养液，栽培植物获得成功，称它为水培。以后水培和砂砾培养得到发展。确定了土壤中的必须元素实验四第八页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一第九页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素（一）元素组成植物材料105℃烘干水分95—5％干物质5—95％有机物90％灰分10%600℃充分燃烧挥发CHON残留第十页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一灰分——植物体充分燃烧后，有机物中的C、H、O、N、部分S挥发掉，剩下的不能挥发的灰白色残渣为灰分。灰分元素——构成灰分的元素，包括金属元素及部分P、S非金属元素。因其直接或间接来自土壤矿质，又称矿质元素。概念第十一页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一溶液培养法：用含有全部或部分矿质元素的营养液培养植物的方法。实验方案?

如何来验证Mg元素是植物必需的矿质元素？第十二页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一正常生长完全营养液生长不正常正常生长证明：Mg元素是植物生长的必需矿质元素缺Mg完全营养液对照组实验组加Mg第十三页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一

完全营养液植物生长正常⒈如果缺甲矿质元素完全营养液植物生长发育正常结论：甲是该植物＿＿的矿质元素⒉如果缺乙矿质元素完全营养液植物生长发育不正常加入乙矿质元素植物生长发育正常结论：乙是该植物＿＿的矿质元素非必需必需用溶液培养法证明基本步骤：第十四页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一2.砂基培养法(砂培法)

在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。第十五页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一第十六页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一几种常见的无土栽培技术第十七页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一植物的溶液培养第十八页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一

用植物的溶液培养法研究植物的必需元素，应重点注意以下几个方面：①要保证营养液通气良好。②盛放溶液的容器不宜透光。③必须保证所用的试剂、容器、介质、水等十分纯净。④应经常更换或补充营养液。⑤对于种子较大的植物，应注意种子内部原有营养物的影响，最好去除种子。⑥种子必须严格消毒，以免微生物污染。第十九页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一DennisHoaglandHoaglang根据植物必需的矿质元素的需要量，总结出了完全营养液配方，广泛应用与科研和农业生产。第二十页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一无土栽培的优点及其发展前景：1.不受土地条件限制2.提高土地使用效率3.改善产品质量4.节约水、肥5.不受季节限制6.便于工厂化生产第二十一页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一1、植物必需元素的标准（1）必要性：完成植物整个生长周期不可缺少的；（2）专一性：在植物体内的功能是不能被其它元素代替的；（3）直接性：直接参与植物的代谢作用。二、植物必需元素的标准和分类第二十二页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一大量元素(n×10-2%以上)

C、H、O、N、P、K、Mg﹑Ca﹑S、Si

微量元素(n×10-3%－n×10-5%)

Fe﹑Mn﹑B﹑Zn﹑Cu﹑Mo﹑Cl、Ni、Na超微量元素（n×10-6%－n×10-12%）

Hg﹑Ag﹑Au

2、植物矿质元素分类（1）根据含量划分第二十三页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一必需元素（19种)

C、H、O

——来自H2O、CO2

N、P、K、Ca、Mg、S、

Si

——大量元素，来自土壤

Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、ClNi、Na——微量元素非必需元素

Al、Hg﹑Ag﹑Se﹑Au有利元素：指对植物的生长有利，并能部分代替某一必需元素的作用，减轻其缺乏症状，如Na、Se、

Si、Co。（2）按必需性划分第二十四页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一必需元素的作用：细胞结构物质组分，N、P、S生命活动的调节者，作为酶、辅酶的成分或激活剂，参与酶活性调节（Fe2+、K+、Mn2+）起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定性和电荷的中和及能量转换过程中的电子载体等如（钾、铁、氯）作为细胞信号转导的第二信使（钙、NO）三、植物必需元素的生理作用及其缺素症第二十五页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一

氮（占干重1~2%）生理功能：是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素、激素、维生素等的组分，称生命元素缺乏症：植株矮小、叶黄缺绿，茎细，老叶先表现，是可再利用或再循环元素。第二十六页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一

弗里兹-哈伯（FritzHaber），德国化学家，因发明直接用氮气和氢气合成氨的固氮法而于1918年获得诺贝尔化学奖。哈伯的这项发明使含氮化学肥料及其他含氮化合物得以批量生产，从而使农作物产量大幅提高。

弗里兹-哈伯FritzHaber(1868-1934)氨合成的发明者第二十七页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一

哈伯是一位最具争议的化学奖，他发明生产氨的固氮法除了用于生产化学肥料以外，还用于生产炸药和化学武器。哈伯本人因参加一战而受到世界科学家的谴责，二战期间，哈伯已从第一次世界大战时期自己的行为中吸取了教训，成为了一位正直的科学家。第二十八页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一缺氮症状：A.生长受抑

植株矮小,分枝少,叶小而薄,花果少易脱落；B.黄化失绿枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯，老叶先发黄氮过多：A.植株徒长

叶大浓绿,柔软披散，茎柄长，茎高节间疏；B.机械组织不发达

植株体内含糖量相对不足,机械组织不发达,易倒伏和被病虫害侵害。C.贪青迟熟，生育期延迟。第二十九页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一第三十页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一磷生理功能：核酸、磷脂、核苷酸及衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP等）的组分---代谢元素利于糖运输、细胞分裂、分生组织的增长缺乏症：矮小、叶暗绿，有时茎紫红，为可再利用元素。第三十一页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一缺磷症状A.生长受抑

植株瘦小,成熟延迟；B.叶片暗绿色或紫红色

糖运输受阻,有利于花青素的形成。第三十二页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一缺磷叶脉发红第三十三页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一钾

（含量最高金属元素，占1%）生理功能：酶的活化剂、促进碳水化合物的合成和运输、促进气孔的开放。缺乏症：茎杆易倒伏，叶干枯、坏死，老叶开始，可再利用元素。第三十四页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一缺钾症状A.茎杆柔弱B.叶色变黄而逐渐坏死

叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶)先失绿焦枯，有坏死斑点，形成杯状弯曲或皱缩。病症首先出现在下部老叶。第三十五页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一第三十六页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一正常玉米叶及缺N、P、K的叶片第三十七页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一吸收形式：SO42-作用：半胱氨酸、蛋氨酸、辅酶A、ATP等的组成成分硫Sulfur(S)缺S：植株矮小，硫不易移动，幼叶先表现症状,新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。第三十八页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一玉米缺硫缺硫幼叶先开始发黄（均匀缺绿），不可再利用元素。油菜开花结实延迟第三十九页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一钙Calcium(Ca)A.细胞壁等的组分B.提高膜稳定性C.提高植物抗病性D.一些酶的活化剂E.具有信使功能

Ca2+—CaM复合体,行使第二信使功能，

钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。第四十页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一缺钙症状A.幼叶淡绿色

继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死。B.生长点坏死

钙是难移动，不易被重复利用的元素,故缺素症状首先表现在幼茎幼叶上，如大白菜缺钙时心叶呈褐色“干心病”，蕃茄“脐腐病”。

苹果苦痘病第四十一页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一大白菜“干心病”

番茄“脐腐病”

苹果“水心病”第四十二页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一缺钙幼叶先皱缩变形、呈钩形、顶芽溃烂坏死，为不可再利用元素。第四十三页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一桃缺钙果顶腐第四十四页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一第四十五页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一花椰菜缺钙叶缘干枯第四十六页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一第四十七页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一镁Magnesium(Mg)A.参与光合作用B.酶的激活剂或组分C.参与核酸和蛋白质代谢

缺镁症状叶片失绿

从下部叶片开始,往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。第四十八页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一缺镁老叶先开始缺绿，为可再利用元素。第四十九页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一铁Iron(Fe)A.多种酶的辅基以价态的变化传递电子（Fe3++e-=Fe2+)，在呼吸和光合电子传递中起重要作用。B.合成叶绿素所必需

C.参与氮代谢

硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科根瘤菌中固氮酶的血红蛋白也含铁蛋白。

第五十页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一缺铁幼叶叶脉间先缺绿，华北果树“黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏）第五十一页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一缺铁症状

不易重复利用，最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色。在碱性土或石灰质土壤中,铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。第五十二页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一第五十三页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一缺硼症状

A.受精不良,籽粒减少

花药花丝萎缩,花粉母细胞不能向四分体分化。

油菜“花而不实”、大麦、小麦“穗而不实”

、“亮穗”，棉花“蕾而不花”。小麦缺B“亮穗”玉米缺B结实不良第五十四页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一B.生长点停止生长

侧根侧芽大量发生,其后侧根侧芽的生长点又死亡,而形成簇生状。C.易感病害

甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的卷叶病、萝卜“黑心病”和苹果的缩果病等都是缺硼所致。缺B棉叶有褐色坏死斑，叶柄有绿白相间的环纹缺B甜菜“心腐病”第五十五页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一缺硼：湖北甘蓝型油菜“花而不实”，黑龙江小麦不结实，华北棉花“蕾而不花缺锌：华北苹果、桃等果树“小叶症”、“丛枝症”，禾谷类“白苗症”，云南省玉米“花白叶病”。第五十六页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一第五十七页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一第五十八页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一梨缺锌小叶症第五十九页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一桃缺锌小叶症、丛枝症第六十页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一可再循环元素：N、P、Mg、K、Zn，病症从老叶开始不可再循环元素：Ca、B、Cu、S、Fe，病症从幼叶始引起缺绿症：Fe、Mg、Mn、Cu、S、N总结（1）吸收形式：金属元素以离子形式（K+）,非金属元素以酸根形式(BO3=、SO4=）（2）存在形式：有机物、无机物、结合态第六十一页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一第六十二页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一第二节植物细胞对矿质元素的吸收第六十三页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一被动吸收、主动吸收一、被动吸收不需要代谢能量的因扩散作用或其它物理过程而吸收矿质元素的方式。被动吸收主要扩散、协助扩散两种方式。第六十四页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一（1）扩散作用溶液中的分子从浓度高的场所向浓度低的场所移动的现象，叫扩散。(脂溶性较好)（2）协助扩散（带电荷的离子）小分子物质经转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。转运蛋白包括：通道蛋白和载体蛋白通道蛋白又称离子通道，是细胞膜中的一类内在蛋白构成的孔道，可为化学方式或电学方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势流动。第六十五页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一1、通道具有离子选择性，转运速率高。2、离子通道是门控的。第六十六页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一离子通道(ionchannel)

－由细胞膜上内在蛋白构成的允许离子通过膜的孔道。

通道运输理论认为：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差（即电化学势梯度），被动地和单方向地跨质膜运输。已知的离子通道有：K+,Cl-,Ca2+,NO3-运输速度：107～108个/sec第六十七页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一通道运输途径专一扩散通道（是某些阴离子，阳离子，非电解质，水等的主要过膜方式）电压门控通道（如叶绿体的保卫细胞，膜内外电压差高于100mV时，K+通道打开，K+进入细胞）配体门控通道（某些阳离子，如激素配体通道）机械压力门控通道（某些阳离子、如干旱时K+通道打开）第六十八页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一K+通道：钾离子通道的通透特异性允许K+通过质膜,而阻碍其他离子通透，特别是钠离子。这些通道一般由两部分组成:一部分是通道区,它选择并允许K+通过,而阻碍钠离子；另一部分是门控开关,根据环境中的信号而开关通道。质膜通道区门控开关通道关闭通道开放第六十九页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一第七十页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一膜上载体蛋白属内在蛋白，它有选择地与膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过构象变化透过膜，把分子或离子释放到另一侧。载体运输第七十一页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一单向运输载体：催化分子或离子单方向跨膜运输，顺电化学势差进行。载体蛋白三种类型第七十二页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一第七十三页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一同向运输器或载体

运输器与质膜外H+结合同时又与另一分子或离子结合，向同一方向运输（大多阴离子Cl-、

NO3-

、PO3-3

、SO4-2

和蔗糖等中性离子）协同运输第七十四页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一反向运输器或载体运输器与质膜外H+结合同时又与膜内侧的分子或离子结合，两者向相反方向运输。（大多阳离子如Na+、糖等中性离子）第七十五页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一（1）有被动运输（顺电化学势差，单向载体）、主动运输（逆电化学势差，同向和反向载体）（2）载体运输速度：104~105个/S载体运输的特点:第七十六页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运,二者区别通道蛋白载体蛋白没有饱和现象有饱和现象（结合部位有限）顺电化学势梯度转运顺电化学势梯度也可逆电化学梯度转运被动吸收被动吸收或主动吸收转运载体结合位点的饱和，使呈现速率达饱和状态（Vmax）在理论上，通过通道的扩散速率是与运转溶质或离子的浓度成正比的，跨膜的电化学势梯度差成正比。第七十七页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一二、主动运输主动运输（activeabsorption）：指植物细胞利用呼吸作用释放的能量作功而逆浓度梯度吸收矿质元素的过程，又称代谢性吸收。主动运输包括载体学说和离子泵学说第七十八页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一质子泵：质膜上H+

-ATP酶水解ATP，将膜内侧H+泵向膜外，膜外[H+]升高，产生电化学势差，它是离子或分子进出细胞的原动力。伴随H+回流发生协同运输*共向运输*反向运输：质子泵运输：第七十九页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤（A）通过ATP进行磷酸化；（B）磷酸化作用导致蛋白质构象改变，使得阳离子暴露在细胞外，从蛋白质上释放阳离子；（C）、（D）磷酸盐离子从蛋白质释放到细胞质中的过程重新恢复了膜蛋白的最初构象，使得新一轮泵循环开始。第八十页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一H+-ATPase或H+泵。质膜H+-ATPase是植物生命活动过程中的主宰酶(masterenzyme),它对植物许多生命活动起着重要的调控作用,液泡膜上也存在H+-ATP酶,水解ATP过程中,它将H+泵入液泡内；叶绿体和线粒体膜上也存在有ATP酶，在光合、呼吸过程中起着重要作用。使细胞质的pH值升高使细胞壁的pH值降低使细胞质相对于细胞壁表现电负性H+-ATPase在矿质转运中的作用第八十一页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一植物细胞中的化学渗透的过程的概述.在线粒体与叶绿体中,用H+梯度中的能量来合成ATP，通过水解ATP与PPi的泵来建立跨膜的质子梯度。有这些泵建立的化学势被用来运输许多离子与小的代谢物穿过完整的膜通道与载体。第八十二页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一第八十三页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一钙泵Ca２+-ATPase逆电化势梯度将Ca２+从细胞质转运到胞壁或液泡中。质膜上的Ca2+-ATPE催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞内Ca2+泵出细胞。主动吸收的特点：（1）有选择性（2）逆浓度梯度（2）消耗代谢能第八十四页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内摄取物质及液体。是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径。以囊泡方式进行。囊泡转移物质的两种方式三、胞饮作用第八十五页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一

胞饮作用

AB

A膜被消化，物质留在细胞质内

B透过液泡膜，物质进入液泡中第八十六页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一第八十七页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一一、根系吸收矿质元素的特点（1）根系吸盐的区域性根毛区吸收离子最活跃。图3-12大麦根尖不同区域３２P的积累和运出

第三节植物根系对矿质元素的吸收第八十八页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一(2)根系对盐分和水分的相对吸收1)相互关联：盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。2)相互独立：①两者的吸收不成比例；②吸收机理不同:水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是主动吸收为主。③分配方向不同：水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。矿质吸收与水分吸收成比例第八十九页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一（3）离子的选择吸收。生理酸性盐：根系吸收阳离子多于阴离子，如果供给（NH4）2SO4，大量的SO42-残留于溶液中，酸性提高，这类盐叫生理酸性盐。生理碱性盐：根系吸收阴离子多于阳离子，如果供给NaNO3，大量的Na+残留于溶液中，碱性提高，这类盐叫生理碱性盐。生理中性盐：根系吸收阴离子与阳离子的速率几乎相等，如果供给NH4NO3，PH值未发生变化，这类盐叫生理中性盐。第九十页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一●施用硫酸钙在石灰性土壤上会形成硫酸钙，堵塞土壤孔隙，因而造成土壤板结，这是上世纪50年代的事实。

●现在氮肥品种主要是尿素和碳铵，他们不含副成分不会使土壤板结。

●只要实行有机肥与化肥配合施用，单产提高的同时也增加了根茬数量也不至于使土壤板结。上世纪50年代，新中国刚刚成立，化肥工业很不发达，当时用的氮肥是进口的硫酸铵，因为硫酸铵施到土壤里后，铵离子被作物吸收了，大部分硫酸根残留在土中，并且能与土壤中的碳酸钙起化学反应，生成一种叫做硫酸钙的沉淀，俗称“石膏”。硫酸钙沉淀会把土壤的小孔隙堵塞，从而造成土壤板结。所以说，“连年施用化肥会造成土壤板结”是个历史事实，当时的农民深有体会。其中还有一个原因，施用化肥后会加快土壤中有机质的分解，使土壤更加板结。

第九十一页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一(4)单盐毒害和离子颉颃任何植物,假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡。这种现象称单盐毒害(toxicityofsinglesalt)。小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl２;C.CaCl２;D.NaCl许多陆生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一种单盐溶液中,根系都会停止生长,且分生区的细胞壁粘液化,细胞破坏,最后变为一团无结构的细胞团。第九十二页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一若在单盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象,称离子颉颃(ionantagonism)，也称离子对抗。植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长,这种溶液称平衡溶液(balancedsolution)。前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。对于海藻来说，海水就是平衡溶液。第九十三页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一二、根部对土壤中矿质元素的吸收N的主要运输形式是谷酰胺和天冬酰胺，还有少量是以ＮＯ３－形式向上运输．Ｐ主要是以H2PO4－或者是H2PO42－形式运输S主要是SO42－的形式运输可重复利用元素：N、P、Mg2+不可重复利用的元素：Ca2+、Fe2+、Mn2+第九十四页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一土壤中矿质元素的存在形式

1

水溶性状态：易流动和流失，土壤溶液中2吸附状态：土壤胶体吸附，不易流动，土壤矿质元素的主要存在形式。

3

难溶性状态：一些分化不完全矿石颗粒，植物难利用，是水溶性和吸附态矿质元素来源第九十五页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一

1离子迁移、吸附到根细胞表面：离子交换吸附

2

经质外体到达内皮层以外：扩散

3

经共质体进入内皮层内：跨膜4

进入导管：被动扩散、主动转运

5随导管液转运到各处：集流

（一）根系对土壤溶液中矿质元素的吸收第九十六页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一第九十七页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一

Ca2+NH4+

土粒

K+

＋2NH4Cl土粒

NH4+Ca2+K+Ca2+

土粒带负电荷离子交换按“同荷等价”原则即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等。第九十八页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一两种方式：

⑴以水为媒介，从土壤溶液中获得：常发生

过程

CO2＋H2OH+＋HCO3-

KHCO3

K+

土粒根（二）根系对吸附态矿质元素的吸收第九十九页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一（2）不以水为媒介，直接与土壤胶体吸附的离子交换（接触交换）

根

H+

根

K+

K+

土粒

H+

土粒

第一百页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一（三）根系对难溶性矿质元素的利用

1、根放出CO2、H2O形成H2CO32、根分泌有机酸

3、通过根际微生物活动第一百零一页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一（四）影响植物根系吸收矿质元素的土壤因素

1.土壤温度土壤温度过高或过低，都会使根系吸收矿物质的速率下降。

高温（如超过40℃）使酶钝化，影响根部代谢，也使细胞透性加大而引起矿物质被动外流。

温度过低，代谢减弱，主动吸收慢，细胞质粘性也增大，离子进入困难。同时，土壤中离子扩散速率降低。

2.土壤通气状况根部吸收矿物质与呼吸作用密切有关。土壤通气好，增强呼吸作用和ATP的供应，促进根系对矿物质的吸收。第一百零二页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一

3.土壤溶液的浓度土壤溶液的浓度在一定范围内增大时，根部吸收离子的量也随之增加。但当土壤浓度高出此范围时，根部吸收离子的速率就不再与土壤浓度有密切关系。此乃根细胞膜上的传递蛋白数量有限所致。而且，土壤溶液浓度过高，土壤水势降低，还可能造成根系吸水困难。因此，农业生产上不宜一次施用化肥过多，否则，不仅造成浪费，还会导致“烧苗”发生。

第一百零三页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一一般阳离子的吸收速率随壤pH值升高而加速;而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降。pH对矿质元素吸收的影响左：对燕麦吸收K+的影响；右：对小麦吸收NO-３的影响4.氢离子浓度值第一百零四页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一土壤溶液pH值对植物吸收离子有直接影响和间接影响：

1)直接影响：

在酸性环境中,根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的氨基酸处于带正电状态,易吸收外界溶液中的阴离子;

在碱性环境中,氨基酸的羧基多发生解离而处于带负电状态,根细胞易吸收外部的阳离子。第一百零五页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一2)间接影响影响到离子有效性，比直接影响大得多。一般作物生长最适的pH值是6-7。在土壤溶液碱性的反应加强时，Fe、Ca、Mg、Zn呈不溶解状态，能被植物利用的量极少。在酸性环境中P、K、Ca、Mg等溶解，但植物来不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受害。第一百零六页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等。第一百零七页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一

5.土壤水分含量

土壤中水分的多少影响土壤的通气状况、土壤温度、土壤pH值等，从而影响到根系对矿物质的吸收。

6.土壤颗粒对离子的吸附

土壤颗粒表面一般都带有负电荷，易吸附阳离子。

7.土壤微生物

菌根的形成可增强根系对矿物质和水的吸收。固氮菌、根瘤菌等有固氮能力。而反硝化细菌则引起NO3—N损失。

8.土壤中离子间的相互作用

溶液中某一离子的存在会影响另一离子的吸收。例如，溴的存在会使氯的吸收减少；钾、铷和铯三者之间互相竞争。

第一百零八页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一

根外营养：植物地上部分对矿物质的吸收。又称叶片营养，根外施肥或叶面施肥

叶片对营养液的吸附；营养液通过叶面角质层裂缝到达叶片表皮细胞外侧；营养液经叶片表皮细胞外侧细胞壁上的通道——外连丝到达表皮细胞质膜；营养物跨膜吸收；营养物经共质体或非质体途径到达叶脉韧皮部并向上或向下运输。

外连丝：是叶片表皮细胞通道，它从角质层的内侧延伸到表皮细胞的质膜。

（四）叶片营养第一百零九页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一

影响叶片营养的内外因素

内部因素：叶龄；叶片生理状况等。

外部因素：大气温度；大气湿度；气流（风）等。

根外施肥或叶面施肥的优点与应用

1）优点：快速、高效。

2）应用：补充营养；农药施用等。

第一百一十页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一

根外施肥的优点

A）在生育后期根部吸肥能力衰退时或营养临界期时，可根外施肥补充营养；

B）某些肥料（如磷肥）易被土壤固定而根外施肥无此现象，且用量少；

C）补充植物缺乏的微量元素，用量省、见效快。

第一百一十一页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一一运输形式：

金属元素（离子形式）；

非金属元素（无机物、有机物）第四节矿质元素的运输和利用二运输途径：

根表皮到导管径向运输（质外体、共质体）

根向上运输（木质部）

叶向下运输（韧皮部）：可横向运输到木质部

叶向上运输（韧皮部）：可横向运输到木质部三运输动力：蒸腾拉力和根压。第一百一十二页，共一百二十页，编辑于2023年，星期一1可再利用元素：

存在状态为离子态或不稳定化合物可多次利用多分布在生长旺盛处缺乏症先表现在老叶四、矿质元素在植物体内的分布第