第四节 肌细胞的功能

一、骨骼肌神经－肌肉接头处兴奋的传递（一）神经－肌肉接头的结构特点

神经-肌肉接头，也叫运动终板，是运动神经纤维末梢抵达骨骼肌时失去髓鞘，末端膨大附着在所支配的肌细胞（肌纤维）上形成的卵圆形的板状结构，称之为…接头前膜接头后膜接头间隙轴突末梢囊泡N型Ach受体胆碱酯酶当前第1页\共有25页\编于星期三\12点（二）传递过程（电-化学-电过程）：神经冲动到达末稍，接头前膜去极化电压门控Ca2＋通道开放、Ca2＋内流囊泡向接头前膜移动、融合、破裂，ACh释放至接头间隙ACh与终板膜N2受体结合、膜对Na＋和K＋通透性↑Na＋内流使终板膜去极化→EPPEPP电紧张性扩布至周围肌膜使其达到阈电位、爆发动作电位AChE胆碱、乙酸3当前第2页\共有25页\编于星期三\12点当前第3页\共有25页\编于星期三\12点神经－肌肉接头处兴奋传递的特征：①单向传递；②终板电位是局部电位，可以总和产生动作电位；③神经-肌肉接头处兴奋的传递存在传导延搁；④对内外环境变化的敏感与易疲劳性。当前第4页\共有25页\编于星期三\12点①细胞外液Ca2+浓度：细胞外液Ca2+浓度升高时，乙酰胆碱释放量增加，有利于兴奋传递；相反，Ca2+浓度降低时，则影响兴奋传递。

②阻断ACh受体：乙酰胆碱与受体结合是触发终板电位的关键，而受体阻断剂，如美洲箭毒和α-银环蛇毒可特异性阻断后膜乙酰胆碱受体通道，从而造成传递阻滞，使肌肉松弛。③抑制胆碱酯酶活性：胆碱酯酶能及时清除乙酰胆碱，保证兴奋由神经向肌肉传递。如有机磷制剂（敌敌畏、乐果、敌百虫）、新斯的明等，均有抑制胆碱酯酶的作用，使乙酰胆碱在体内蓄积，导致后膜持续性去极化，引起胆碱能神经和部分中枢功能亢进，传递受阻。

④自身免疫性疾病：重症肌无力（抗体破坏ACh受体），肌无力综合征（抗体破坏N末梢Ca2+通道）。（三）影响神经-肌肉接头传递的因素当前第5页\共有25页\编于星期三\12点二、横纹肌的收缩和舒张（一）横纹肌的结构当前第6页\共有25页\编于星期三\12点当前第7页\共有25页\编于星期三\12点

肌管系统

肌管系统由两套结构、功能各不相同的膜质管状系统组成：一套走行方向与肌原纤维垂直，称为横管系统又称横管或T管；另一套走行方向与肌原纤维平行，称为纵管系统也称纵管或L管，又称肌质网。

横管是兴奋传递的通路。兴奋时出现在肌细胞膜上的动作电位，能沿着横管系统迅速传进细胞内部。纵管系统是肌细胞内的Ca2+库，膜上有钙泵，能通过对Ca2+的贮存、释放和回收，触发和终止肌原纤维收缩。三联管是横管和纵管衔接的部位，能使横管系统传递的膜电位变化与纵管终池释放回收Ca2+的活动耦联起来。当前第8页\共有25页\编于星期三\12点（二）横纹肌的收缩机制横纹肌的微细结构——肌微丝

当前第9页\共有25页\编于星期三\12点粗肌丝肌球（凝）蛋白当前第10页\共有25页\编于星期三\12点①能在一定条件下，与细肌丝中的肌动蛋白可逆结合，并随之发生构型改变，出现横桥向M线扭动。②当它与肌动蛋白结合后，可被激活而具有ATP酶活性，能分解ATP为横桥扭动和做功提供能量。横桥的主要功能当前第11页\共有25页\编于星期三\12点细肌丝组成

调节蛋白肌球蛋白收缩蛋白肌动蛋白（肌纤蛋白，球形大分子蛋白）两串球状缠绕的肌丝骨架主体4Ca2+肌钙蛋白构型改变使肌钙蛋白与原肌球蛋白结合原肌球蛋白构型改变传递信息肌钙蛋白（肌宁蛋白）亚单位C亚单位T亚单位I原肌球蛋白(2条肽链缠绕成双螺旋）肌肉舒张时，阻止肌动蛋白与横桥的结合*钙结合蛋白亚基（TnC），具有双负电菏的结合位点；原肌球蛋白结合亚基（TnT）附着于原肌球蛋白上；抑制亚基（TnI），附着在肌动蛋白上。细肌丝当前第12页\共有25页\编于星期三\12点TnCTnITnT当前第13页\共有25页\编于星期三\12点“肌丝滑行理论

”：肌肉收缩时肌细胞内的肌丝并未缩短，只是细肌丝向粗肌丝内滑行，使相邻的各Z线互相靠近，肌小节长度变短，从而导致肌原纤维以至整个肌细胞和整块肌肉的收缩。肌肉的收缩和舒张均耗能。横纹肌的收缩机理当前第14页\共有25页\编于星期三\12点肌质中Ca2+TnC与Ca2+结合，肌钙蛋白构型发生改变TnI与肌动蛋白的结合减弱

原肌球蛋白构型发生改变，深陷于肌动蛋白的双股螺旋沟中暴露出肌动蛋白和横桥的结合位点肌动蛋白和横桥结合横桥头部能量释放横桥向M线方向摆动，拖动细肌丝向粗肌丝中滑行肌节缩短肌肉收缩当前第15页\共有25页\编于星期三\12点当前第16页\共有25页\编于星期三\12点肌质中的Ca2+浓度↓肌钙蛋白与Ca2+分离肌钙蛋白与原肌凝蛋白构型恢复肌动蛋白上的结合位点被覆盖横桥头部不能与结合位点结合细肌丝从粗肌丝中退出并复位肌肉舒张★综上所述，触发和终止肌丝滑行的关键是Ca2+与肌钙蛋白的结合和分离，即Ca2+的浓度是高还是低，其与骨骼肌的兴奋收缩偶联有关。当前第17页\共有25页\编于星期三\12点（三）兴奋—收缩耦联将肌细胞的电兴奋和机械收缩联系起来的中介机制，就称之兴奋-收缩耦联。动作电位通过横管系统传向肌细胞深部三联管部位的信息传递纵管系统对Ca2+贮存、释放和再聚集当前第18页\共有25页\编于星期三\12点前负荷长度-张力关系曲线

最适前负荷时，粗、细肌丝处于最适重叠状态，粗肌丝的横桥与细肌丝结合位点最多，做功效率最高。（四）影响横纹肌收缩效能的因素

16肌肉在收缩前所承受的负荷

当前第19页\共有25页\编于星期三\12点最大缩短速度（Vmax）最大收缩张力（P0）肌肉的缩短速度取决于横桥周期的长短，而收缩张力则取决于每瞬间与肌动蛋白结合的横桥数目。后负荷为最大张力的30%时才能获得肌肉做功的最佳效率。张力-速度曲线17肌肉在收缩过程中所承受的负荷

等长收缩

等张收缩后负荷当前第20页\共有25页\编于星期三\12点肌肉的收缩能力提高的表现：

1）长度-张力曲线上移

2）张力-速度曲线右上移位18肌肉的收缩能力与前、后负荷无关的能决定肌肉收缩效能的内在特性

当前第21页\共有25页\编于星期三\12点

运动单位数量总和骨骼肌的收缩受运动神经纤维支配，一个脊髓前角运动神经元及其所有轴突末梢分支所支配的全部肌纤维，总称为一个运动单位。肌肉收缩的强度可通过参与收缩的运动单位的数量来调节。频率效应总和19肌肉的总和效应

单收缩强直收缩：不完全强直收缩和完全强直收缩

当前第22页\共有25页\编于星期三\12点单收缩

在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩，称为单收缩。单收缩包括潜伏期、缩短期和舒张期3个时期。当前第23页\共有25页\编于星期三\12点不完全强直收缩：给肌肉一连串的刺激，若后一次刺激落在前一刺激所引起收缩的舒张期内，则肌肉不再舒张，而是开始新的收缩，发生单收缩的复合，以致收缩曲线呈锯齿状.完全强直收缩：若后一次刺激落在前一收缩期内，肌肉收缩完全融合形成持续收缩状态，而不出现舒张，其收缩幅度远大于单收缩，称为…当