第八章植物生长物质改(IAA,GA,CTK)ydc

第八章植物生长物质8.1植物生长物质的概念和种类8.2生长素类8.3赤霉素类8.4细胞分裂素类8.5脱落酸8.6乙烯8.7其他植物生长物质8.8植物生长物质在农业生产上的应用当前第1页\共有105页\编于星期三\10点植物生长物质植物激素（Planthormones或Phytohormones）植物生长调节剂（Plantgrowthregulators）第一节植物生长物质的概念和种类当前第2页\共有105页\编于星期三\10点植物激素指在植物体内合成，通常从合成部位运往作用部位，对生长发育产生显著作用的微量有机物。特点1.内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；2.可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用;3.调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应（也叫微量高效性）。当前第3页\共有105页\编于星期三\10点植物激素生长素类,赤霉素类,细胞分裂素类,乙烯,脱落酸。五大类:当前第4页\共有105页\编于星期三\10点甾醇类植物激素—油菜素内酯

SteroidalPlantHormones

Brassinosteroids当前第5页\共有105页\编于星期三\10点其他植物生长物质植物生长物质的概念和研究方法茉莉酸（酯）（jasminate）水杨酸（酯）（salicylicacid）多胺（polyamines）系统素（systemin）寡糖素（oligosaccharide）开花素（florigen）......当前第6页\共有105页\编于星期三\10点2.植物生长调节剂

人工合成的,类似于植物激素有机化合物。用于调节植物生长发育。人工合成，外源的；微量（1mM）；可从施用部位移动到作用部位；种类多，作用各不相同。特点：植物生长物质的概念和研究方法当前第7页\共有105页\编于星期三\10点二、研究方法生物鉴定法物理、化学方法免疫法植物激素突变体的应用提取（合适的有机溶剂）纯化（萃取或层析）测定含量植物生长物质的概念和研究方法当前第8页\共有105页\编于星期三\10点研究植物生长物质的方法生物鉴定：

通过测定激素作用于植物或离体器官所产生的生理生化效应的强度，从而推测激素的含量的方法。特点：1.灵敏度高；但并不绝对。2.对某些激素特异性强；3.技术要求不高；4.样品不需要纯化。当前第9页\共有105页\编于星期三\10点

脱落酸生物鉴定法棉花幼株外植体试法：检查棉花幼苗叶柄脱落乙烯生物鉴定法黄化豌豆幼苗“三重反应”菜豆幼苗弯钩展开

植物生长物质的概念和研究方法当前第10页\共有105页\编于星期三\10点物理和化学方法原理：利用不同物质在不同的介质中有不同的分配系数。

如：薄层层析，气相色谱，液相色谱，质谱分析，色质联谱等当前第11页\共有105页\编于星期三\10点免疫分析法放射免疫（RIA）酶联免疫（ELISA）动物对进入其血液的外来物质的免疫性。将抗原导入动物血液。动物的保护机制使体内产生出专一性的抗体蛋白质。从血清中分离抗体。根据抗原与抗体的反应，用于检测抗原（植物激素）的量。两种原理：当前第12页\共有105页\编于星期三\10点第二节生长素类(Auxin)一、生长素的发现和种类二、生长素在植物体内的分布与运输三、生长素的生理效应﹡四、生长素的作用机理﹡当前第13页\共有105页\编于星期三\10点1880年（英），达尔文父子-----向光性实验（金丝雀鹝草）推测：胚芽鞘------向光弯曲(某种物质存在）一、生长素的发现和种类1.生长素的发现当前第14页\共有105页\编于星期三\10点1928年，温特（Went）

-----燕麦试法（avenatest）生长素提出1934年，Kogl等分离和纯化

吲哚乙酸（Indoleaceticacid，IAA）当前第15页\共有105页\编于星期三\10点天然生长素类Indole-3-aceticacid(IAA)吲哚-3-乙酸4-chloroindole-3-aceticacid(4-Cl-IAA)4-氯吲哚-3-乙酸Indole-3-butyricacid(IBA)吲哚-3-丁酸phenylaceticacid(PAA)苯乙酸2.生长素的种类当前第16页\共有105页\编于星期三\10点人工合成生长素类Naphthaleneaceticacid(NAA)萘乙酸2-methoxy-3,6-dichlorobenozicacid(dicamba)2-甲基氧-3,6-苯乙酸2,4-dichlorophenoaceticacid(2,4-D)2,4-二氯苯氧乙酸2,4,5-trichlorophenoaceticacid(2,4,5-T)2,4,5-三氯苯氧乙酸当前第17页\共有105页\编于星期三\10点分布(Distribution)：

例如，胚芽鞘、幼嫩的果实与种子、芽与根尖的分生组织、形成层、受精后的子房等。二、生长素的代谢（MetabolismofIAA)

1.生长素在植物体内的分布与运输当前第18页\共有105页\编于星期三\10点2、生长素的运输：极性运输从形态学上端→形态学下端。形态学上端形态学下端形态学下端形态学上端当前第19页\共有105页\编于星期三\10点运输（Transport)：

IAA极性运输根从形态学基部长出竹段倒置当前第20页\共有105页\编于星期三\10点极性运输仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间需要能量的主动运输当前第21页\共有105页\编于星期三\10点当前第22页\共有105页\编于星期三\10点极性运输的机理－化学渗透极性扩散假说（化学渗透假说）质膜上ATPase泵出H+,细胞壁酸化，细胞壁中生长素主要以IAAH形式存在。IAAH可以被动扩散进入细胞内，在细胞内主要以IAA－形式存在。另外，在细胞顶部，IAA－与H+通过膜上载体协同进入细胞内;在细胞基部，通过专一的生长素输出载体再进入细胞壁，然后重复上述过程。当前第23页\共有105页\编于星期三\10点2.生长素生物合成由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途径当前第24页\共有105页\编于星期三\10点3、生长素存在形式与分解1.两种形式存在游离型：不与任何物质结合，易于从各种溶剂中提取的生长素，有生物活性。束缚型：

生长素与其他化合物(糖、氨基酸)结合而形成，通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的那部分生长素,无活性。

两种形式可以进行相互转化。束缚生长素作用？当前第25页\共有105页\编于星期三\10点束缚生长素作用可能有下列几个方面(1)贮藏形式—-吲哚乙酸+葡萄糖--吲哚乙酰葡萄糖(indoleacetylglucose),种子和贮藏器官中多(2)运输形式---吲哚乙酸+肌醇---吲哚乙酰肌醇(indoleacetylinositol)贮存于种子中,发芽时,比吲哚乙酸更易于运输到地上部;(3)解毒作用---自由生长素过多（毒害）。吲哚乙酸+天门冬氨酸---吲哚乙酰天冬氨酸(indoleactylasparticacid)--解毒功能;（4)调节自由生长素含量---根据需要,调节束缚生长素和自由生长素适合生长的平衡状态。当前第26页\共有105页\编于星期三\10点IAA的降解有两条途径：酶氧化降解光氧化降解酶氧化降解脱羧途径非脱羧途径3-亚甲基氧化吲哚过氧化物酶主要途径生长素类（auxins）吲哚乙酸氧化酶（IAAoxidase）是一种含Fe的血红蛋白。过氧化物酶也能分解IAA，所以有人认为IAA氧化酶可能是过氧化物酶的一种同功酶。当前第27页\共有105页\编于星期三\10点三、生长素的生理效应1.促进伸长生长

①双重作用②不同器官对生长素敏感不同③对离体器官和整体植物效应不同当前第28页\共有105页\编于星期三\10点三、生长素的生理效应1.促进伸长生长双重作用Left:wild-typeplantRight:IAA-over-producingplantexpressingAgrobacteriumtumefaciensiaaHandiaaMgenesunderthecontroloftheCaMV35Spromotor低----促进生长较高---抑制作用高----杀死植物（乙烯产生）过量IAA对烟草茎伸长的抑制作用当前第29页\共有105页\编于星期三\10点不同器官对生长素敏感性不同根>芽>茎10-1110-910-710-510-310-1

生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应抑制促进10-4根茎芽10-1010-8当前第30页\共有105页\编于星期三\10点

对离体器官和整体植物效应不同

生长素类（auxins）生长素的生理效应生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植物的效应则不明显。当前第31页\共有105页\编于星期三\10点2.促进插条不定根的形成2.插条不定根形成对照IAA当前第32页\共有105页\编于星期三\10点3.对营养的调运作用48h后放射自显影IAA生长素类（auxins）生长素的生理效应葡萄糖向IAA浓度高的地方移动当前第33页\共有105页\编于星期三\10点IAA对草莓“果实”的影响

当前第34页\共有105页\编于星期三\10点4.生长素的其他效应影响性别分化促进黄瓜雌花分化促进菠萝开花维持植物顶端优势生长素还可延迟花的脱落和叶子脱落杀除杂草当前第35页\共有105页\编于星期三\10点生长素调节花和叶片脱落生长素类（auxins）生长素的生理效应IAA---Eth当前第36页\共有105页\编于星期三\10点四、生长素的作用机理1.酸生长理论

2.基因活化学说

3.生长素的受体生长素类（auxins）生长素的作用机理当前第37页\共有105页\编于星期三\10点1、酸生长理论(Acid-growththeory)-快速反应IAA激活H＋-ATPase

胞外[H＋]激活纤维素酶等多种壁水解酶胞间介质酸化壁组分降解壁伸展性加大细胞扩大当前第38页\共有105页\编于星期三\10点酸生长理论尚有不足：生长素对某些双子叶植物(如豌豆茎)诱导的质子外流不很明显。生长素类（auxins）生长素的作用机理生长素与酸性溶液诱导细胞伸长的不同点：1）迟滞期不同2）对呼吸的依赖性不同3）只对活细胞其作用当前第39页\共有105页\编于星期三\10点现代酸生长理论不认为有水解酶参与细胞的酸生长过程。是细胞壁中的扩张蛋白在酸性条件下可以弱化细胞壁多糖组分间的氢健,扩张蛋白在细胞壁的酸生长过程中起疏松细胞壁的作用。生长素类（auxins）生长素的作用机理当前第40页\共有105页\编于星期三\10点2、基因调节假说——慢反应证据用IAA处理豌豆上胚轴，3天后，顶端1cm处的DNA和蛋白质含量比对照增加2.5倍，RNA含量比对照增加4倍。如果用RNA合成抑制剂放线菌素D处理，则抑制IAA诱导的RNA的合成速率。用蛋白质抑制剂环已酰亚胺处理时，则抑制IAA诱导蛋白质的合成。当前第41页\共有105页\编于星期三\10点

植物细胞具有全能性，在一般情况下，绝大部分基因处于抑制状态。生长素活化处于“休眠”状态的基因，从而转录并翻译出新的蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，由此产生一系列的生理生化反应。生长素类（auxins）生长素的作用机理当前第42页\共有105页\编于星期三\10点

基因活化学说生长素与质膜上或细胞质中的受体结合后，能诱导肌醇三磷酸(IP３)的产生，IP3能从植物细胞器中把Ca2+释放出来。信使物质进入核内，使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录翻译，合成新的mRNA和蛋白质。当前第43页\共有105页\编于星期三\10点3、生长素受体

激素受体(hormonereceptor):是指能与激素特异结合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。生长素结合蛋白：ABP(auxinbindingprotein)ABP-Ⅰ(内质网膜上)ABP-Ⅱ(液泡膜上)ABP-Ⅲ(细胞质膜上)NPA(萘基酞氨酸)或TIBA结合蛋白

(细胞质膜上)

胞质/胞核可溶性生长素结合蛋白（SABP）当前第44页\共有105页\编于星期三\10点

生长素受体在细胞中存在的部位定位于细胞质膜的外侧与促进细胞壁松弛有关。在细胞质中，可能与mRNA的基因转录过程有关。－酸生长理论－基因活化学说生长素类（auxins）生长素的作用机理当前第45页\共有105页\编于星期三\10点IAA诱导基因早期基因（初级反应基因）产物大部分为转录因子晚期基因（次级反应基因）当前第46页\共有105页\编于星期三\10点生长素的生物鉴定法1.燕麦试法

在0-20°，燕麦胚芽鞘弯曲度与生长素含量成正比。2.胚芽鞘切段法

胚芽鞘切段长度增加与生长素浓度的对数成正比。3.豌豆劈茎法

黄化豌豆茎劈成两片放在水中---两臂向外弯曲；浸生长素溶液----向内弯曲。生长素浓度与劈茎向内弯曲程度成正比当前第47页\共有105页\编于星期三\10点

生长素生物鉴定法方法植物材料观察指标燕麦弯曲法燕麦胚芽鞘弯曲度小麦切段垂直生长法小麦胚芽鞘切段长度增加绿豆生根法绿豆下胚轴切段不定根数增加豌豆劈茎法豌豆直劈茎弯曲角度土豆或菊芋称重法土豆或菊芋园片鲜重增加植物生长物质的概念和研究方法当前第48页\共有105页\编于星期三\10点赤霉素的发现及其种类赤霉素的分布和运输赤霉素的生理效应﹡赤霉素的作用机理﹡第三节赤霉素类(Gibberellins)当前第49页\共有105页\编于星期三\10点(一)赤霉素的发现1926年日本的黑泽英一从水稻恶苗病的研究中发现的。

一、赤霉素的发现及其种类当前第50页\共有105页\编于星期三\10点1926年，黑泽英一从赤霉菌中分离了能促进生长的非结晶固体，称为赤霉素1938年，薮田、住木分离了赤霉素A、赤霉素B20世纪50年代英美科学家分别分离到赤霉酸和赤霉素X，后来发现均为GA3（赤霉酸）1958年来自高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定，定名为GA1发现当前第51页\共有105页\编于星期三\10点（二）赤霉素的种类和化学结构

种类：赤霉素的种类很多，它们广泛分布于植物界，从被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中都发现有赤霉素的存在。现在已发现120多种赤霉素当前第52页\共有105页\编于星期三\10点赤霉素的结构赤霉烷骨架（二）化学结构

赤霉烷为骨架化合物

双萜，4个异戊二烯组成，4个环。环上双键、羟基数目和位置的不同，形成各种赤霉素。都含有羧基，所以赤霉素呈酸性当前第53页\共有105页\编于星期三\10点赤霉素类

20C赤霉素

19C赤霉素(数量多，活性高)

GA1，GA3、GA4、GA7和GA14的生理活性较高。当前第54页\共有105页\编于星期三\10点

二、赤霉素的分布和运输分布生长旺盛部位含量较高运输无极性，双向运输途径嫩叶合成----韧皮部筛管向下运输根尖合成----木质部导管向上运输两种形式自由赤霉素结合赤霉素（GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷）

贮藏和运输形式木质部韧皮部当前第55页\共有105页\编于星期三\10点合成部位：顶端幼嫩部分（根、茎尖）GA的丰富来源---生长中种子和果实合成前体：

甲羟戊酸（甲瓦龙酸）赤霉素生物合成的3个阶段二、赤霉素的生物合成当前第56页\共有105页\编于星期三\10点二、赤霉素的生物合成

(一)生物合成：分为三个阶段从异戊烯焦磷酸到贝壳杉烯阶段

-质体

从贝壳杉烯到GA12醛阶段

--内质网

GA12醛转化成其它GA的阶段

-细胞质

当前第57页\共有105页\编于星期三\10点质体内质网胞质丙酮酸/3-磷酸甘油酸贝壳杉烯异戊烯焦磷酸氧化酶羟化酶赤霉素的生物合成细胞定位当前第58页\共有105页\编于星期三\10点四、赤霉素的生理效应1、促进整株植物生长（一）促进茎的伸长生长GA处理促进矮生水稻叶鞘的伸长（处理3天）CK100pgGA/seeding1ngGA/seeding克服遗传矮生性状（GA合成受阻）当前第59页\共有105页\编于星期三\10点促进茎的伸长，但不改变节间数目作用于亚顶端分生组织对根的生长无作用CKGA处理2.促进节间的伸长当前第60页\共有105页\编于星期三\10点3.不存在超最适浓度的抑制作用自左到右：矮生玉米矮生玉米（GA处理）正常玉米正常玉米（GA处理3.不存在超最适浓度的抑制作用当前第61页\共有105页\编于星期三\10点（二）诱导开花（代替低温、长日照）需寒胡萝卜品种开花时间GA处理后的效果。（左）对照：不施GA，不冷处理；（中）不进行冷处理，但每天施10µgGA3为期一周；（右）六周冷处理。当前第62页\共有105页\编于星期三\10点甘蓝短光照下保持丛生状赤霉素处理可诱导其伸长和开花当前第63页\共有105页\编于星期三\10点

GA可代替长日照处理GA促使植物抽薹开花GA促使白菜抽薹开花GA可以代替低温或长日照的要求，促使植物抽薹开花当前第64页\共有105页\编于星期三\10点(三)控制性别分化（五）打破休眠，促进萌发（四）促进黄瓜多开雄花。（六）诱导单性结实，促进座果与IAA相同，GA促进子房膨大，发育成无籽果实。使人参的休眠期由1-2年缩短到几个月。当前第65页\共有105页\编于星期三\10点当前第66页\共有105页\编于星期三\10点赤霉素诱导的Thompson无籽葡萄的生长。左边的一串是未处理的。而右边的一串则是在果实发育期间用赤霉素喷施过的当前第67页\共有105页\编于星期三\10点（一）赤霉素调节IAA水平（二）GA与酶的合成（三）GA结合蛋白

四、赤霉素的作用机理当前第68页\共有105页\编于星期三\10点（1）GA促进IAA的生物合成合成（2）GA降低了IAA氧化酶的活性，（3）GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。（一）赤霉素调节生长素的水平GA可使内源IAA的水平增高当前第69页\共有105页\编于星期三\10点实验证明大麦种子去胚后，淀粉不分解；去胚后，加GA处理，淀粉水解；去糊粉层，淀粉不水解；去糊粉层，加GA处理，淀粉不水解。（不产生GA）（缺靶细胞）该性质----应用于啤酒工业（二）赤霉素与酶的合成

大麦籽粒在萌发时，贮藏在胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA，通过胚乳扩散到糊粉层，并诱导糊粉层细胞合成α-淀粉酶，酶扩散到胚乳中催化淀粉水解，供胚生长需要。当前第70页\共有105页\编于星期三\10点GA也可以诱导其它水解酶，如蛋白酶、核糖核酸酶、植酸酶等GA诱导了酶的重新合成糊粉层+GA+14C-苯丙氨酸，出现的-淀粉酶是代标记的当前第71页\共有105页\编于星期三\10点GA诱导α-淀粉酶mRNA的转录赤霉素类赤霉素的作用机理当前第72页\共有105页\编于星期三\10点（三）GA结合蛋白（GBP）

大麦糊粉层细胞质膜外表面GA结合蛋白对诱导a-淀粉酶基因表达、蛋白质合成及其分泌，极为重要。胡利(Hooley)等(1993)首次报道了野燕麦糊粉层中有一种分子量为60000的GA特异结合蛋白(gibberellinbindingprotein,GBP)。小麦糊粉层的GBP在与GA1结合时需Ca2+参与，这是因为GA1促进α-淀粉酶合成也需要Ca2+的缘故。

GA+GBPGA-GBP

基因表达当前第73页\共有105页\编于星期三\10点GA的生物鉴定利用GA诱导无胚大麦种子合成α-淀粉酶形成:一定浓度范围内，α-淀粉酶的产生与外源GA的浓度成正比。促进矮生型植株的生长。当前第74页\共有105页\编于星期三\10点赤霉素生物鉴定法

方法植物材料观察指标水稻幼苗叶鞘伸长法水稻幼苗叶鞘长度大麦胚乳试法大麦种子－淀粉酶活性豌豆、玉米试法矮生豌豆或玉米伸长度莴苣下胚轴试法莴苣下胚轴下胚轴长度苋红素抑制法尾穗苋子叶光下抑制苋红素产生植物生长物质的概念和研究方法当前第75页\共有105页\编于星期三\10点赤霉素与生长素作用的比较生理效应生长素赤霉素促进细胞分裂＋＋促进细胞伸长＋＋植株生长离体整株、节间促进生根＋－诱导酶活性＋＋极性运输＋－维持顶端优势＋－打破休眠，促进萌发－＋促进植物抽苔开花－＋诱导开花，性别分化＋、雌＋、雄诱导结无籽果实＋＋当前第76页\共有105页\编于星期三\10点第三节细胞分裂素类(Cytokinins，CTK)一、细胞分裂素的发现和种类二、细胞分裂素的运输和代谢三、细胞分裂素的生理效应﹡四、细胞分裂素的作用机理当前第77页\共有105页\编于星期三\10点培养烟草髓部组织(Skoog)和

Miller新鲜的鲱鱼精子DNA高压灭菌促进细胞分裂新鲜的鲱鱼精子DNA不促进细胞分裂久置的鲱鱼精子DNA细胞分裂加快一、细胞分裂素的发现和种类(一)发现1955当前第78页\共有105页\编于星期三\10点1956年，Miller等分离到一种促进细胞分裂的活性物质--N6-呋喃甲基腺嘌吟(N6-furfurylaminopurine),把他命名为激动素（KT）

当前第79页\共有105页\编于星期三\10点1963年，澳大利亚的从未成熟玉米种子中分离出玉米素(zeatin,Z，ZT)。1965年，把具有激动素活性的所有天然的化合物都叫细胞分裂素（Cytokinin，简称CK,CTK）。当前第80页\共有105页\编于星期三\10点2、细胞分裂素的化学结构细胞分裂素是腺嘌呤（即6—氨基嘌呤）的衍生物。CTK结构通式R1R2R3基本结构：腺嘌呤+侧链当前第81页\共有105页\编于星期三\10点天然存在的细胞分裂素当前第82页\共有105页\编于星期三\10点人工合成的细胞分裂素类物质当前第83页\共有105页\编于星期三\10点二、细胞分裂素的生物合成与运输1.分布：主要分布于生长旺盛,细胞分裂活跃的部位。合成部位：细胞分裂素是在根尖合成的，经木质部运到地上部分。

2.生物合成：当前第84页\共有105页\编于星期三\10点①伤流液中有CTK②豌豆根尖0-1mm比1-5mm高40倍③无菌培养水稻根尖，向培养基分泌CTK。细胞分裂素合成的主要部位——根尖，证据？

除根尖外，茎端、萌发的种子、发育的果实等部位也可能合成细胞分裂素。当前第85页\共有105页\编于星期三\10点前体物：甲羟戊酸（甲瓦龙酸）(美际华人陈政茂发现的)玉米素(Z)细胞分裂素的核心结构嘌呤环在植物体内大量存在，其侧链结构与异戊二烯结构单位相似，来自于异戊二烯焦磷酸当前第86页\共有105页\编于星期三\10点

合成（微粒体）--从头合成途径

甲羟戊酸（甲瓦龙酸--美籍华人陈政茂发现)

甲瓦龙酸

玉米素异戊烯基腺嘌呤异戊烯基焦磷酸异戊烯基腺苷-5’-磷酸盐5’-AMP当前第87页\共有105页\编于星期三\10点tRNA上降解，但一般认为“tRNA”途径不是CTK的重要合成途径。当前第88页\共有105页\编于星期三\10点（二）细胞分裂素的种类和结构特点天然CTK游离态CTK：玉米素(ZT)、玉米素核苷(ZR)、二氢玉米素(DHR)、异戊烯基腺嘌呤(iP)等。结合态CTK：CTK与葡萄糖、氨基酸、核苷酸形成的结合体。异戊烯基腺苷(iPA)、甲硫基异戊烯基腺苷；甲硫基玉米素核苷，结合在tRNA上，构成tRNA组分。当前第89页\共有105页\编于星期三\10点CTK降解主要方式—通过细胞分裂素氧化酶氧化（三）降解Cytokininoxidasesremovethesidechainsfromcytokininmolecules当前第90页\共有105页\编于星期三\10点三、细胞分裂素的生理效应

（一）促进细胞分裂用带有产生CTK类物质的菌的针，对番茄茎刺伤后，产生恶性肿瘤。

感染冠瘿菌---瘤(创伤处理并用冠瘿菌)当前第91页\共有105页\编于星期三\10点CTK—质分裂；横向增粗

IAA---核分裂；纵向伸长

GA---缩短DNA合成G1,S期促进细胞分裂当前第92页\共有105页\编于星期三\10点促进细胞分裂细胞分裂过程包括细胞核分裂和细胞质分裂两方面，生长素主要促进核的有丝分裂，而细胞分裂素主要促进细胞质的分裂，只有在加入生长素同时供给细胞分裂素时，细胞才分裂.GA促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1(DNA合成准备期)和S期（DNA合成期）的时间，从而加速了细胞的分裂。细胞分裂素类Cytokinins当前第93页\共有105页\编于星期三\10点(二)促进芽的分化烟草当前第94页\共有105页\编于星期三\10点拟南芥生长素与细胞分裂素对组织分化的作用当前第95页\共有105页\编于星期三\10点总结［CTK］/［IAA］比值高，愈伤组织形成芽；［CTK］/［IAA］比值低时，愈伤组织形成根；处于二者中间值组织保持生长而不分化；组织培养调整二者比值，可诱导愈伤组织形成完整