第九章脂类的代谢

脂肪消化、吸收和运输1当前第1页\共有45页\编于星期三\9点脂类物质在血液中的运输2当前第2页\共有45页\编于星期三\9点不溶于水，能溶于非极性有机溶剂(如氯伤、乙醚、丙酮等)。一、脂类概述1、溶解性：2、分类：脂肪(中性脂肪)和类脂两类类脂包括磷脂、糖脂、固醇等，它们不但化学结构有差异，而且具有不同的生物功能。3当前第3页\共有45页\编于星期三\9点3、脂肪的生物功能：2）保护层：作为生物体对外界环境的屏障，防止机体热量的散失(热的不良导体)，能有效地抵御环境温度变化（胖人不怕冷,体内大约有2／3的脂肪储存在皮下组织中），许多组织和器官的保护层；3）脂肪帮助食物中脂溶性维生素(A、D、E、K)的吸收；4）结构组分：磷脂、糖脂、固醇等是构成生物膜的重要结构组分；5）类固醇和萜类等一些不皂化脂类，是维生素、激素等具有生物功能的脂溶性物质。1）能源：在体内氧化放能，供给机体利用。氧化1克脂肪放出能量约9千卡，贮存在体内所占体积小；4当前第4页\共有45页\编于星期三\9点二、脂类的酶促水解

脂肪酶能催化脂肪逐步水解产生脂肪酸和甘油。

5当前第5页\共有45页\编于星期三\9点催化磷脂进行水解酶：磷脂酶A1、A2、磷脂酶B1、B2、磷脂酶C、磷脂酶D等。6当前第6页\共有45页\编于星期三\9点胆固醇酯在胆固醇酯酶作用下水解生成胆固醇和脂肪酸。胆固醇酯酶促水解

7当前第7页\共有45页\编于星期三\9点三、脂肪的分解代谢

8当前第8页\共有45页\编于星期三\9点1、甘油的氧化

甘油磷酸激酶及ATP的作用变成甘油-α-磷酸糖异生9当前第9页\共有45页\编于星期三\9点2、脂肪酸的β—氧化作用1)β—氧化学说脂肪酸的-氧化作用：脂肪酸在氧化分解时，碳链的断裂发生在脂肪酸的-位，每次切除2个碳原子。脂肪酸的-氧化是含偶数或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要分解方式。脂肪酸的-氧化在线粒体中进行。10当前第10页\共有45页\编于星期三\9点2）β—氧化的反应过程：（1）脂肪酸的激活

脂肪酸进入细胞后，首先在线粒体外或胞浆中被活化，形成脂酰CoA，然后进入线粒体进行氧化。在脂酰CoA合成酶催化下，由ATP提供能量，将脂肪酸转变成脂酰CoA。脂酰CoA11当前第11页\共有45页\编于星期三\9点（2）脱氢脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下，在-和-碳原子上各脱去一个氢原子，生成反式,-烯脂酰CoA，氢受体是FAD。脂酰CoA反式,-烯脂酰CoA12当前第12页\共有45页\编于星期三\9点（3）水化在烯脂酰CoA水合酶催化下，,-烯脂酰CoA水化，生成L(+)--羟脂酰CoA。,-烯脂酰CoAL(+)--羟脂酰CoA13当前第13页\共有45页\编于星期三\9点（4）再脱氢-羟脂酰CoA在脱氢酶催化下，脱氢生成-酮脂酰CoA。反应的氢受体为NAD+。此脱氢酶具有立体专一性，只催化L(+)--羟脂酰CoA的脱氢。-羟脂酰CoA-酮脂酰CoA14当前第14页\共有45页\编于星期三\9点（5）硫解在-酮脂酰CoA硫解酶催化下，-酮脂酰CoA与CoA作用，生成1分子乙酰CoA和1分子比原来少两个碳原子的脂酰CoA。少了两个碳原子的脂酰CoA，重复上述反应过程，一直到完全分解成乙酰CoA。脂肪酸通过-氧化生成的乙酰CoA，一部分用来合成新的脂肪酸和其它生物分子，大部分则进入三羧酸循环完全氧化。-酮脂酰CoA脂酰CoA15当前第15页\共有45页\编于星期三\9点16当前第16页\共有45页\编于星期三\9点17当前第17页\共有45页\编于星期三\9点脂酰CoA降解18当前第18页\共有45页\编于星期三\9点3）肉毒碱的作用脂酰CoA转运进入线粒体19当前第19页\共有45页\编于星期三\9点4）脂肪酸β—氧化过程中的能量转变

脂肪酸完全氧化可以产生大量的能量如软脂酸（含16碳）C15H31CO~SCoA+7CoA-SH+7FAD+7NAD++7H2O

8CH3CO~SCoA+7FADH2+7NADH+7H+

一分子NADH产生3分子ATP，1分子FADH2产生2个ATP,1分子乙酰CoA完全氧化产生12分子ATP，1分子软脂酰CoA在分解代谢过程中共产生131个ATP。

7×(3+2)+8×12=131软脂酸转化成软脂酰CoA时消耗了1分子ATP中的两个高能磷酸键的能量（ATP分解为AMP,可视为消耗了2个ATP）1分子软脂酸完全氧化净生成131–2=129个ATP。20当前第20页\共有45页\编于星期三\9点21当前第21页\共有45页\编于星期三\9点一摩尔软脂酸（CH3（CH2）14COOH）(256克)完全氧化成二氧化碳和水时，可以释放出能量2340千卡。脂肪酸氧化产生能量129×7.3÷2340×100％＝40%以高能磷酸键(ATP)的形式储存起来。22当前第22页\共有45页\编于星期三\9点5）不饱和脂肪酸的氧化23当前第23页\共有45页\编于星期三\9点多双键脂肪酸

24当前第24页\共有45页\编于星期三\9点L(+)--羟脂酰CoA25当前第25页\共有45页\编于星期三\9点3、

脂肪酸氧化的其他途径1）奇数碳链脂肪酸的氧化26当前第26页\共有45页\编于星期三\9点由单氧化酶催化，需要有O2、Fe2+和抗坏血酸等参加。2)-氧化：3)-氧化CH3(CH2)nCOO-HOCH2(CH2)nCOO--OOC(CH2)nCOO--羟脂酸-酮酸27当前第27页\共有45页\编于星期三\9点4、酮体的生成和利用1）酮体的生成①乙酰CoA酰基转移酶（乙酰乙酰CoA硫解酶）②脱酰基酶③HMGCoA合成酶④HMGCoA裂合酶⑤β-羟丁酸脱氢酶⑥自动进行酮体：乙酰乙酸（30%）、β-羟丁酸（70%）和丙酮（微量）28当前第28页\共有45页\编于星期三\9点2）酮体的氧化29当前第29页\共有45页\编于星期三\9点丙酮代谢：30当前第30页\共有45页\编于星期三\9点酮体代谢的意义31当前第31页\共有45页\编于星期三\9点三、脂肪的合成代谢

1、甘油-α磷酸的生物合成32当前第32页\共有45页\编于星期三\9点甘油-α磷酸的来源33当前第33页\共有45页\编于星期三\9点2、脂肪酸的生物合成脂肪酸的氧化在细胞的线粒体中进行，脂肪酸的合成主要在胞浆中进行，在线粒体和微粒体中也可以进行。34当前第34页\共有45页\编于星期三\9点乙酰CoA活化为丙二酸单酰CoA1）从头合成35当前第35页\共有45页\编于星期三\9点脂肪酸合成：反转的β-氧化缩合、还原、脱水、还原36当前第36页\共有45页\编于星期三\9点37当前第37页\共有45页\编于星期三\9点软脂酸的从头合成38当前第38页\共有45页\编于星期三\9点脂肪酸合成反应机理39当前第39页\共有45页\编于星期三\9点①丙酮酸羧化酶；②柠檬酸合成酶；③柠檬酸裂解酶；④苹果酸脱氢酶；⑤苹果酸酶。丙酮酸-柠檬酸循环40当前第40页\共有45页\编于星期三\9点2）线粒体中的合成线粒体合成脂肪酸特点：利用丙二酰辅酶A加长碳链，还原过程需还原型辅酶II供氢，中间过程与软脂酸合成系统相似，没有以脂酰载体蛋白为核心的多酶复合体系。41当前第41页\共有45页\编于星期三\9点3）不饱和脂肪酸的合成

脂肪酸的单键及NADPH同时被氧化动物组织很容易在脂肪酸的△9部位引入双键哺乳动物体内不能自己合成具有多个双键的脂肪酸如亚油酸(C18，△9，12）及亚麻酸(C18，△9，12，15），花生四烯酸(C20，△5，8，11，14），必需脂防酸。42当前第42页\共有45页\编于星期三\9点甘油磷酸转酰酶，只作用于甘油的α-磷酸酯，对于C16及C18的脂酰辅酶A催化作用最强，所以动物体内软脂酸及硬脂酸所组成的脂肪分子较多。3、脂肪的合成43当前第43页\共有45页\编于星期三\9点44当前第44页\共有45页\编于星期三\9点脂肪肝：脂肪肝是指由于各种原因引起的肝细胞内