神经系统的功能

2.神经纤维传导兴奋的特征完整性绝缘性双向性相对不疲劳性3.传导速度速度快慢取决于纤维直径，有无髓鞘和环境温度4.神经纤维的分类

根据传导速度分：A类、B类、C类（适用于传出纤维）根据纤维直径及来源分（适用于传入纤维）目前通常在使用中对传出纤维采用第三种分类（ABC），而对传入纤维采用第四种分类（Ⅰ-Ⅳ）5.神经元的轴浆运输顺向运输逆向运输6.神经的营养作用快速运输（410mm/天）慢速运输（1-12mm/天）末梢经常释放某种物质以维持调整被支配组织的代谢活动、影响其持久的结构、生化和生理的变化。神经元轴突内的胞浆称为轴浆，轴浆是经常在胞体与轴突末梢之间流动的，这种轴突内借助轴浆运输物质的现象叫轴浆运输快速轴浆运输：指具有膜结构的细胞器如：线粒体、突触囊泡和分泌颗粒等的运输。慢速轴浆运输：细胞内新生成的微丝、微管向前延伸。（二）神经胶质细胞

胶质细胞的功能：

1.支持作用2.修复和再生作用3.物质代谢和营养作用4.绝缘和屏障作用5.稳定细胞外钾离子浓度

6.摄取和分泌神经递质二、突触传递

（一）几类重要的突触传递(1)突触的微细结构：

指一个神经元的轴突末梢与另一个神经元相接触的部位1.经典的突触传递突触前膜：厚约7.5nm线粒体、囊泡突触间歇：突触后膜：厚约20–40nm厚约7.5nm受体、化学门控通道化学性突触：信息传递的媒介为神经递质电突触：信息传递的媒介为局部电流。(2)分类：轴突一胞体型突触轴突一树突型突触轴突一轴突型突触（3）突触信息传递的过程

动作电位传到前膜→前膜去极化→电压门控钙通道开放→钙离子内流→轴浆内Ca2+浓度瞬时↑→触发突触囊泡出胞→末梢递质释放轴浆内钙离子浓度↑，触发突触囊泡动员、摆渡、着位、融合和出胞等过程而释放。1）兴奋信息的传递和兴奋性突触后电位(excitatorypostsynapticpotential，EPSP)动作电位传到前膜→前膜对钙离子通透性↑→钙离子内流→前膜释放兴奋性递质→递质与后膜受体结合→后膜对钠通透性提高→钠离子内流→后膜去极化，产生EPSPEPSP发生总和，达-52毫伏→突触后神经元轴突始段产生AP特点：传递全过程属于电-化学-电的转变过程（4）突触后电位局部电位电位大小EPSP可以总和不足以引起突触后的胞体全部去极化。决定于突触前膜释放递质的多少2）抑制信息的传递与抑制性突触后电位(inhibitorypostsynapticpotentialIPSP)动作电位传至前膜膜释放抑制性递质与后膜受体结合后膜对氯离子通透性提高氯离子内流

后膜产生超极化，形成IPSPIPSP总和轴突始段更加远离TP，不易产生动作电位2.非定向突触传递特点：无突触结构无1:1的支配关系作用范围大，时间延搁长3.电突触传递（结构基础：缝隙连接）特点：无前后膜之分两膜间隙窄2-3nm，便于电流直接通过4.局部神经元回路由局部回路神经元（短轴突或无轴突神经元）构成的神经联系通路，其作用与脑的高级功能活动（学习、记忆）有关。（二）神经递质与受体

神经递质neurotransmitter（1）递质的鉴定突触前神经元具有合成递质的前体和酶系并能合成该递质递质储存于突触小泡内，当兴奋冲动抵达末梢时，递质释放指神经元合成，突触前末梢释放，能特异性作用于突触后膜受体，并产生突触后电位的信息传递物质。递质释放后作用于后膜上特异的受体而发挥作用存在该递质失活的酶或其他失活方式有特异的受体激动剂与拮抗剂（2）调质的概念在CNS中，有一类化学物质，由神经元产生，作用于特定的受体，但不是在神经元之间起直接传递信息的作用，而是调节信息传递的效率，增强或减弱递质的效应，叫神经调质

（3）递质和调质的分类（4）递质的共存(neurotansmitterco-existence)一个神经元内可有两种或两种以上的递质（包括调质）共存，此现象称为递质共存。2.受体receptor

指细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。激动剂（agonist)：与受体特异性结合并产生生物效应的化学物质拮抗剂（antagonist)：只发生特异性结合，但不发生生物效应的化学物质突触前受体：受体的亚型

受体的调节受体亚型的出现，表明一种递质能选择性地作用于多种效应器细胞而产生多种生物学效应。受体的作用机制按递质受体激活机制分为：①离子通道型受体，如神经-肌接头；②G-蛋白藕联受体，递质受体多数属该家族的成员。当递质分泌不足时，受体数量将逐渐↑，亲和力也逐渐↑，称为受体的上调；反之。（三）主要的递质和受体系统

1.乙酰胆硷和胆硷能受体胆碱能纤维分布外周交感、副交感节前纤维副交感节后纤维少量交感节后纤维（汗腺、骨骼肌）躯体运动神经纤维胆硷能受体分两型：M型阻断剂——阿托品

M1（脑）M2（心肌）M4（腺体）M3（平滑肌）中枢脊髓前角运动N元经典感觉投射系统第三级N元与皮层相应感觉区细胞突触联系处脑干网状结构上行激动系统基底神经节及边缘系统N型N1（节后神经元膜）N2（运动终板膜）阻断剂——筒箭毒2.儿茶酚胺及其受体包括：AdrNADAAdr和NA的分布：外周主要存在:交感节后纤维末梢肾上腺髓质中枢主要分布:延髓，中脑网状结构脑桥兰斑肾腺能受体分两型：

阻断剂——酚妥拉明

阻断剂——心得安

α型α1（突触后）α2（突触前）β型β1（心肌）β3（脂肪）β2（冠脉骨骼肌脑）

α受体与NA结合后平滑肌产生兴奋性效应（血管、子宫）

α受体与NA结合后平滑肌产生抑制性效应（小肠）三、反射活动的基本规律（一）中枢神经元的联系方式1.单线式联系2.辐散式和聚合式联系3.链锁式环式联系

中枢延搁单向传递兴奋的总和兴奋节律的改变对内环境变化敏感和易疲劳性突触处兴奋的传递是以递质为媒介，兴奋通过突触时，经历递质的释放、扩散与突触后膜受体结合，产生一系列变化，消耗的时间较长。（二）中枢兴奋传递的特征时间总和：若干个冲动在短时间内相继传来使突触后膜局部电位发生时间总和，使电位幅度↑达到阈电位水平时，突触后神经元产生AP。空间总和：若干个突触前同时传来冲动使突触后膜局部电位发生空间总和，使电位幅度↑达到阈电位水平时，突触后神经元产生AP。意义：限定了神经冲动传导所携带的信息只能沿着指定的线路运行。后发放在环式联系中，即使最初的刺激已经停止，传出通路上冲动发放仍能继续一段时间，这种现象叫后发放。（三）中枢抑制和易化1.突触后抑制

（1）传入侧支性抑制反射活动的协调进行（2）回返性抑制

及时终止运动神经元的活动，或使同一中枢内许多神经元的活动同步化。抑制性中间神经元释放抑制性递质，使突触后神经元产生IPSP引起。

2.突触前抑制前抑制常见于感觉传入途径中调节感觉传入活动ABBA通过改变突触前膜的活动，最终使突触后神经元的兴奋性↓，从而引起的抑制现象。轴突B末梢释放GABA轴突BAP轴突A末梢AP↓轴突A末梢释放兴奋性递质↓运动神经元EPSP↓轴突-轴突突触轴突-胞体突触GABA减少轴突A末梢的Ca+内流而释放兴奋性递质↓3.突触后易化

表现为EPSP的总和4.突触前易化第二节神经系统的感觉功能

一、中枢对躯体感觉的分析1.丘脑前的传入系统皮肤痛、温、触觉感受器粗略触-压觉丘脑后腹核脊丘束皮层感觉区特点：先交叉后上行（一）感觉传导通路浅感觉

深感觉肌肉本体觉深部压觉精细触-压觉丘脑后腹核内侧丘系皮层感觉区特点：先上行后交叉脊髓半离断脊髓空洞症（较局限地破坏中央管前交叉）2.丘脑与感觉投射系统（1）特异感觉接替核后腹核内膝状体躯体感觉听觉视觉外膝状体接受各种特异性的投射纤维，再发出纤维点对点的投射到大脑感觉区（2）联络核接受丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢来的纤维，投射到大脑皮层的广泛区。功能：与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关。（3）非特异感觉接替核接受脑干网状结构的上行冲动，经多突触接替换元，投射到大脑皮层的广泛区域。功能：对维持大脑皮层兴奋性有关。3.感觉投射系统(sensoryprojectionsystem)（1）特异性投射系统(specificprojectionsystem)视觉感受器丘脑外膝体枕叶视神经听觉感受器听神经丘脑内膝体颞叶丘脑特异感觉接替核及其投射到大脑皮层的神经通路。特点：点对点的投射关系。每一种感觉刺激都有专一的传导通路功能：引起一定的感觉，并激发大脑皮层发出神经冲动。（2）非特异性投射系统(nonspecificprojectionsystem)特点：①不形成特定感觉。②多突触结构，易受药物影响而发生传导阻滞功能：维持与改变大脑皮层的兴奋状态指丘脑非特异性投射核及其投射到大脑皮层的神经通路。

特异性投射系统非特异性投射系统传入冲动接受各种特定的传入冲动接受脑干网状结构上行激动的冲动传入神经三级神经元接替多突触结构、多级神经元接替丘脑核团感觉接替核、联络核髓板内核群投射部位皮层特定感觉区域主要终止在四层弥散性投射到大脑皮层的各层定位关系与皮层有点对点关系无点对点的投射关系功能产生特异性感觉，激发大脑皮层发出神经冲动改变大脑的皮层兴奋性，维持觉醒状态4.痛觉(P245)皮肤痛快痛尖锐的、定位明确的“刺痛”由Aδ传入

脊丘束中央后回丘脑后腹核感受器引起定位明确的快痛感受器：为伤害性感受器，任何刺激只要达到伤害程度均可使其兴奋，不易出现适应。致痛物质：能引起疼痛的内源性和外源性化学物质，如K+、5-HT、缓激肽、组织胺、P物质等。

慢痛迟钝、强烈而弥散难以忍受的“灼痛”由C类纤维传入与慢痛及情绪反应有关（定位不明确）感受器脑干网状结构丘脑非特异转换核第二体表感觉区同侧脊髓上行1.内脏痛3.牵涉痛referredpain牵涉痛的产生特征：①定位不明确；②缓慢、持续时间长；③中空内脏器官对扩张和牵拉性刺激敏感；④可引起不愉快的情绪反应。会聚学说：来自内脏痛和躯体痛的传入纤维会聚到脊髓同一水平的同一个后角神经元，经共同的通路上传，由于疼痛刺激多来源于体表部位，大脑皮层习惯于识别体表信息，因而把内脏痛误认为体表痛。2.体腔壁痛parietalpain体腔壁浆膜受到刺激而产生的疼痛。易化学说：来自内脏痛和躯体痛的传入纤维到达脊髓后角同一区域邻近的不同神经元，由患病内脏传来的冲动可提高邻近的躯体感觉神经元的兴奋性，对体表传入冲动产生易化作用，使平常不易引起疼痛的刺激信号变为致痛信号，而产生牵涉痛。指内脏疾病往往引起躯体的体表部位发生疼痛或痛觉过敏，此现象叫牵涉痛二、中枢对内脏感觉的分析第三节神经系统对躯体运动的调节一、运动传出的最后公路(一)脊髓和脑干运动神经元

脊髓：α神经元:支配梭外肌构成运动单位γ神经元:支配梭内肌，其兴奋性较高，能调节肌梭对刺激的敏感性。最后公路（finalcommonpath)由一个脊髓α运动神经元及其所支配的全部肌纤维组成的功能单位。作用：引发随意运动；调节姿势；协调不同肌群的活动。（二）运动单位二、中枢对姿势的调节（一）脊髓的调节功能1.脊休克

定义：与高位中枢离断的脊髓，暂时丧失反射活动的能力，进入无反应状态。表现：断面以下肌张力消失；血管扩张，血压下降；发汗反射停止不出汗；大小便潴留产生原因:离断的脊髓突然失去高位中枢（从大脑皮层到低位脑干）对脊髓的控制作用

（1）屈肌反射：意义：机体避开伤害性刺激，对机体有保护作用。（2）对侧伸肌反射：意义：维持机体的正常姿势（3）牵张反射stretchreflex腱反射tendonreflex快速牵拉肌腱时发生的牵张反射引起肌肉的缩短。肌紧张muscletenus缓慢牵拉肌腱时引起牵拉肌肉轻度而持续的收缩意义：对抗肌肉的牵拉以维持正常的姿势。是维持躯体姿势最基本的反射，是姿势反射的基础。特点：传入纤维直径较粗、传导速度较快、反射潜伏期较短，为单突触反射。特点：收缩力量不大，但持久进行而不易发生疲劳。为多突触反射。CNS通过调节骨骼肌的紧张性或产生相应的运动，以保持或改正身体在空间的姿势。即姿势反射。2.脊髓对姿势的调节意义：通过检查腱反射了解神经系统的功能状态。有神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉时，能引起受牵拉的同一肌肉的收缩活动。反射机制反射弧：感受器:肌梭传入纤维:Ⅰa类Ⅱ类中枢:γ神经元α神经元传出纤维:γ传出纤维α传出纤维效应器:梭内肌梭外肌感受肌肉长度变化或感受牵张刺激的感受器。梭内肌纤维收缩时，梭内肌感受器所感受刺激↑梭外肌纤维收缩时，梭内肌感受器所感受刺激↓

两种梭内肌纤维比较类型感受器结构特征传入神经功能核链纤维核袋纤维神经末梢呈花枝状神经末梢呈螺旋形Ia类纤维Ia和Ⅱ类纤维对缓慢、持续牵拉刺激敏感对快速牵拉刺激敏感

反射过程刺激IαII当梭外肌被拉长梭内肌被动拉长肌梭感受器脊髓梭外肌收缩α运动神经元当梭外肌收缩梭内肌缩短而放松肌梭感受器脊髓梭外肌长度恢复

（4）节间反射(intersegmentalreflex）骚爬反射脊髓某一节段神经元发出的轴突与邻近节段的神经元发生联系，通过上下节段之间神经元的协调活动而发生的反射1.脑干对肌紧张的调节去大脑僵直(decerebraterigidity)在中脑上、下丘之间切断脑干后，动物出现伸肌紧张性亢进，表现为四肢伸直，头尾昂起，脊柱挺硬。称为去大脑僵直。脑干网状结构抑制区部位：延髓网状结构腹内侧部作用：抑制伸肌牵张反射脑干网状结构易化区部位：延髓网状结构背外侧部，脑桥和中脑背盖作用：增强伸肌牵张反射去皮层僵直(decorticaterigidity)（二）脑干对肌紧张和姿势的调节易化区活动强于抑制区去大脑僵直发生时，由于切断了大脑皮层和文状体等部位与脑干网状结构的功能联系，造成易化区活动明显占优势所致。人类蝶鞍囊肿引起皮层与皮层下失去联系时，可出现下肢伸肌僵直及上肢的半屈状态。

γ僵直

α僵直（三）基底神经节的运动调节功能纹状体尾状核、壳核新纹状体苍白球旧纹状体功能：可能参与运动的设计和程序编制；调节肌紧张与随意运动病变：1.震颤麻痹（帕金森病）全身肌紧张↑，随意运动↓中脑黑质上行达到纹状体的多巴胺递质系统的功能可抑制纹状体内Ach递质功能，而该病的产生是黑质的多巴胺递质系统的功能受损，导致纹状体内Ach递质功能亢进。2.舞蹈病随意运动↑，肌紧张↓（四）小脑的运动调节功能

前庭小脑脊髓小脑皮质小脑绒球小结叶小脑前叶后叶后部小脑半球的外侧部机体平衡功能肌紧张随意运动随意运动的设计和程序的编制第四节神经系统对内脏活动、本

能行为和情绪反应的调节（一）自主神经

的结构特征一、自主神经系统(autonomicnervoussystem)功能

（二）自主神经系统的功能1.紧张性支配2.对同一效应器的双重支配3.受效应器所处的功能状态的影响4.对整体生理功能的调节的意义交感—肾上腺髓质系统：参加应急反应心率加快血管收缩糖原分解加速迷走—胰岛素系统：修身养息，保存能量促进消化和吸收加强排泄抑制心脏活动调节心肌、平滑肌和腺体的活动，其调节功能是通过不同的递质和受体系统实现的。二、中枢对内脏活动的中枢调节（一）脊髓（二）低位脑干特点内脏反射功能不完善不能进行复杂的内脏反射活动延髓：心血管中枢、呼吸中枢生命中枢。中脑：瞳孔对光反射中枢

（三）下丘脑

1.调节体温2.调节水平衡3.对腺垂体和神经垂体激素分泌的调节

4.生物节律控制biorhythm高频：周期低于一天。如心动周期、呼吸周期。低频：周期长于一天。如月经周期中频：日周期。如体温、雄激素的分泌指机体内的各种活动按一定的时间顺序发生变化，这种变化的节律叫生物节律。下丘脑的视交叉上核可能是控制日周期的关键部位。三、本能行为和情绪反应的神经调节本能行为instinctualbehavior：（一）本能行为的调节摄食行为的调节摄食中枢饱中枢下丘脑外侧部下丘脑内侧部刺激诱发动物摄食刺激动物停止摄食损毁动物拒食损毁食欲亢进指动物在进化过程中形成而遗传固定下来的，对个体和种族生存具有重要意义的行为。①摄食中枢与饱中枢的神经活动具有相互制约的关系。②血糖水平对饱中枢与摄食中枢兴奋活动有调节作用。

特点：饥饿时血糖↓饱中枢对葡萄糖的利用率↓饱中枢兴奋性↓摄食中枢兴奋性↑发动摄食行为进餐后血糖↑停止进食饱中枢对葡萄糖的利用率↑饱中枢兴奋性↑摄食中枢兴奋性↓

第五节脑的高级功能一、条件反射1.经典条件反射无关刺激铃声不分泌唾液+多次结合无关刺激食物+分泌唾液条件刺激分泌唾液条件刺激与非条件刺激在时间上的结合而建立起来的，这一过程称为强化。2.操作式条件反射3.条件反射的意义使机体能对环境的变化所发生的反应具有预见性，提高了机体对外界环境的适应能力。

二、两个信号系统

两个信号系统学说：把各种刺激均作为信号第二信号：现实抽象的信号即语言文字第二信号系统：对第二信号起反应的大脑皮层功能系统特点：唯人有之，是人与动物区别的主要特征第一信号：现实具体的信号第一信号系统：对第一信号发生反应的大脑皮层功能系统特点：人和动物皆具备三、大脑皮层的语言中枢1.额下回后部运动性语言中枢失语症2.额中回后部书写中枢失写症3.颞上回后部感觉性语言中枢感觉性失语症4.角回视觉性语言中枢失读症第五节脑电活动（一）自发脑电活动和脑电图大脑皮层神经元持续地自发产生缓慢的节律性的电位变化，称自发脑电活动。此种脑电活动即脑电波脑电图：将引导电极放置在头皮表面，通过脑电图机所记录出来的皮质自发性电位变化波形。脑电图的波形（electroencephalogramEEG）

α波：频率为8-13次/秒，波幅为20-100μV，成梭形，清醒、安静、闭目时出现β波：频率为14-30次/秒，波幅为5-20μV，额、顶叶、成人活动时δ波：频率为0.5-3次/秒，波幅为20-200μV，睡眠状态下出现θ波：频率为2-4次/秒，波幅为100-150μV，额、顶、少年正常时（二）皮层诱发电位（evokedcorticalpotential）刺激某种感觉传入系统，在皮层相应的感觉代表区诱发产生的电位活动称诱发电位。一般经计算机叠加处理后才表现出。（又称平均诱发电位）构成潜伏期:其长短取决于刺激部位与皮层的距离，反映感觉传入速度和所经突触数主反应:先正后负的电位变化后发放:一系列正相的周期性电位波动条件反射与非条件反射的基本区别非条件反射条件反射先天遗传、种族共有后天获得、有个体差异

数量上有限数量上无限

反射弧比较固定、反射弧有极大变易性不变或少变可新建、消退、分化和改造

适应性强具有精确而完善的高度适应性

（二）情绪反应emotionalreaction的调节恐惧(fear)与发怒(rage)恐惧时表现：发怒时表现：这两种反应有时可以混在一起，当动物受到危险时可迅速判断后作出决择，或逃避、或格斗，恐惧和发怒的情绪反应是一种本能的防御反应出汗、瞳孔散大、左右探头企图找逃避机会和逃跑。攻击行为、竖毛、瞳孔散大、张牙舞爪。DA的分布及受体：DA分布于中枢，黑质—纹状体（起抑制作用），中脑边缘叶（功能不清）和结节—漏斗处（调节垂体内分泌功能）受体分为D1~D5五种，它们都是与G蛋白偶联的蛋白分子3.5-羟色胺、氨基酸及其受体A.5-羟色胺分布B.氨基酸类递质及其受体：兴奋型氨基酸——谷氨酸抑制型氨基酸——甘氨酸和GABA主要存在于中缝核内，受体多而复杂，已克隆7种，其中5-HT3为离子通道4.肽类和嘌呤类递质及其受体神经肽分为四种：

神经激素类肽:催产素、生长抑素、促激素阿片肽:甲啡肽、亮啡肽、强啡肽、β-内啡肽脑肠肽:P物质、神经降压素、血管活性肠肽、CCK、胃泌素、胰岛素其它肽:血管紧张素、降钙素、NPY、心纳素嘌呤是CNS中的抑制性调质，肽类多属于与递质共存的调质突触结构返回传递神经原的联系传入侧支性抑制返回回返性抑制返回突触前抑制返回分类家族成员胆碱类乙酰胆碱胺类多巴胺、去甲肾上腺素、肾上原素、5-羟色胺、组胺氨基酸类谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、γ-氨基丁酸肽类下丘脑调节肽、血管升压素、催产素、阿片

肽、脑肠肽、血管紧张素Ⅱ、心房钠尿肽等嘌呤类腺苷、ATP气体一氧化氮、一氧化碳脂类花生四稀酸及其衍生物（前列腺素类）感觉传入通路返回深感觉感觉投射系统返回跳转非特异性投射通路与觉醒的维持皮质体表感觉与躯体代表区返回肌梭模式返回牵张反射弧返回自主神经系统对各器官的支配返回交感神经副交感神经起源解剖特征换元部位分布脊髓T1-L3Ⅳ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ脑神经核、脊髓S2~4脊髓附近神经节器官壁内广泛局限（除汗腺、肾上腺髓质、皮肤肌肉血管外）

返回正常人的脑电波返回脑电图的引导

波形名称频率（Hz）波幅（μV）主要特征

α8~1320~100成人安静闭眼清醒

时出现，枕叶较显著

β14~305~20成人活动时出现，

额叶、顶叶较显著