动物发情鉴定与控制-生殖激素（动物繁殖技术）

垂体促性腺激素（刘以训，1983，普通内分泌学）细胞类型颗粒大小（10）染色反应分泌的激素一般橘黄GPAS*促卵泡素细胞200嗜碱性—+促卵泡素促黄体素细胞200嗜碱性—+促黄体素催乳素细胞600嗜酸性+—催乳素生长激素细胞350嗜酸性+—生长激素促肾上腺皮质激素细胞100不染色——促肾上腺皮质激素促甲状腺素细胞140嗜碱性—+促甲状腺素促黄色细胞素细胞（两栖类）嗜碱性—+促黄色细胞素腺垂体分泌细胞及其分泌的激素图片来源于网络

促卵泡素，又称卵泡刺激素(Folloclestimulatinghormone,FSH)

特点：

由垂体前叶嗜碱性粒细胞分泌，且含量较少

提取和纯化较难

分离过程中易破坏

目前尚无提纯品促卵泡素雌性刺激卵泡生长发育。刺激卵巢生长。与LH配合产生雌激素。与LH协同作用诱发排卵。雄性促进生精上皮和刺激精母细胞的发育。协同刺激精子的发育成熟。促卵泡素生理作用提早动物的性成熟①②诱导泌乳乏情的母畜发情与孕酮配合使用，可使接近性成熟的雌性动物提早发情、配种。使用FSH可诱导动物在非发情季节发情和排卵，缩短产仔间隔。促卵泡素应用③④⑤超数排卵治疗卵巢疾病治疗公畜精液品质不良应用FSH可使卵泡大量发育和成熟排卵。对卵巢机能不全、卵巢静止、卵泡发育停滞或交替发育及多卵泡发育均有较好疗效。可使持久性黄体萎缩，诱发卵泡生长发育。促卵泡素应用图片来源于网络兽用垂体促卵泡素在妇女绝经期后，由于缺乏足够的类固醇激素，垂体FSH产量大大增加，血中FSH含量极高，以致直接通过肾脏而进入尿中。其生物学活性超过FSH。人绝经期促性腺激素（hMG）已有商品，在人类生殖和动物繁殖上广泛应用。人绝经期促性腺激素图片来源于网络人绝经期促性腺激素促黄体素又称黄体生成素（LuteinizingHormone，LH）。由垂体前叶嗜碱性粒细胞分泌。

由于LH的来源有限、价格较贵，所以临床上常用人绒毛膜促性腺激素或GnRH类似物替代。

促黄体素图片来源于网络促黄体素替代药物雌性触发排卵促进黄体形成并分泌孕酮刺激卵泡膜细胞分泌雄激素雄性刺激雄激素的合成和分泌对副性腺发育和精子最后形成起决定作用促黄体素生理作用诱导排卵①②防止流产促黄体素应用雌犬配种时注射LH可促进排卵和提高超排效果。对于黄体发育不全引起胚胎死亡或习惯性流产的个体,在配种时或配种后使用LH可促进黄体发育和分泌孕酮，防止流产。③④治疗卵巢疾病治疗雄性动物不育症：公畜性欲不强、精液和精子数量少LH用于治疗排卵迟滞和卵泡囊肿时效果较好，可使雌性动物在下一个周期得以恢复正常。促黄体素应用促乳素促乳素又称催乳素、促黄体分泌素（Prolactin，PRL或LTH）。由于PRL来源缺乏，价格昂贵，不宜直接应用，通常使用升高或降低PRL的药物替代。其他激素前列腺素来源:1934年科学家在人、猴、羊的精液中发现能引起平滑肌强烈收缩的类脂物质，故命名为前列腺素（prostalandin,PG）。

后来发现前列腺素几乎存在于身体各种组织中，并非由专一的内分泌腺产生，主要来源于精液、子宫内膜、母体胎盘和下丘脑。促进排卵促进子宫收缩和分娩可提高精液品质：影响运行时间，有利于受精溶解黄体受精：对胚胎着床，胎盘生长起调节作用前列腺素生理作用前列腺素应用同期发情同期分娩，人工引产治疗母畜持久黄体、卵巢囊肿与子宫蓄脓可以增加公畜的射精量，提高受胎率人工合成PG类似物-氯前列烯醇、氯前列醇钠等图片来源于网络氯前列醇钠概念：

动物向外释放的有特异气味的化学物质，同类动物与其接触时，可产生行为和生理上的反应。外激素外激素来源

外激素腺体。外激素腺体广泛分布于机体各处，靠近体表的一些外分泌腺，主要有皮脂腺、汗腺、唾液腺、下颌腺、泪腺、耳下腺、包皮腺、尾下腺、肛腺、会阴腺、跗腺、腹腺等。有些家畜发情时的生殖道分泌物、尿液和粪便中含有性外激素。1母猪催情

给断奶后第2~4天的母猪鼻子上喷洒合成性外激素2次，能促进其卵巢机能的恢复；青年母猪用公猪刺激，能使初情期提前到来。

外激素的应用2母猪试情

母猪对公猪的性外激素反应非常明显。例如用雄烯酮等合成的公猪性外激素喷洒于母猪身上，发情母猪则表现静立反应，对发情母猪的检出率在90%以上。外激素的应用3用于公畜采精训练

将性外激素喷洒于假台畜上，可促进家畜的性成熟，提高母畜的发情率和受胎率。外激素的应用4提高发情率和受胎率

利用“异性刺激”、“公畜效应”、“群居效应”等，可以促进牛、羊的性成熟，提高母牛的发情率和受胎率。外激素的应用5寄养6召唤异性、刺激求偶

外激素还可以解决猪群的母性行为和识别行为，为寄养提供方便的方法。如在被寄养仔猪身上涂抹上母猪的乳汁或尿液后，再放于母猪身边，易使寄养成功。外激素的应用神经激素下丘脑促性腺激素释放激素,GnRH（GonadotrophinReleasingHormone，LH-RH）,它由内侧视前区、下丘脑前部、弓状核、视交叉上核所分泌，松果体、胎盘也有少量分泌。GnRH来源ReproductioninFarmAnimals，HafezESE，2000④促进垂体LH和FSH的合成和释放，LH为主。①②③雄性：促进精子发生和增强性欲的作用。雌性：诱导发情、排卵，提高配种受胎率。有垂体外作用，即可以在垂体外的一些组织中直接发生作用，而不经过垂体的促性腺激素途径。④GnRH生理作用长时间或大剂量应用有“抗生育作用”。123提高受胎率，增加产仔数。治疗雄性性欲减弱、精液品质下降，雌性卵泡囊肿和排卵异常等。GnRH应用人工合成的GnRH高活性类似物已广泛用于:调整家畜生殖机能紊乱和诱发排卵提高家禽的产蛋率和受精率诱发鱼类排卵GnRH应用兽用GnRH图片来源于网络催产素催产素,又名缩宫素（Oxytocin，OXT）20世纪初发现垂体抽提液能刺激血管收缩、升高机体血压，并引起子宫平滑肌收缩和泌乳等。1954年分离纯化得催产素和加压素（抗利尿素）。来源：下丘脑视上核和室旁核合成，神经垂体中贮存并释放。催产素生理作用强烈地刺激子宫平滑肌收缩，溶解黄体，催产。①②③能使输卵管收缩频率增加，有利于两性配子运行。刺激哺乳动物乳腺导管肌上皮细胞收缩，引起排乳。加压素的作用，即具有抗利尿和升高血压的功能。④促进分娩，治疗子宫脱出、胎衣不下和产后子宫出血。诱发同期分娩。123人工授精时，精液中加入催产素可加速精子运行，提高受胎率。催产素应用催产素应用催产时、胎位不正、产道狭窄、子宫颈尚未开放时禁用。严格掌握剂量，以免引起子宫强直性收缩，造成胎儿窒息或子宫破裂。用量大时可引起血压升高、少尿及腹痛。图片来源于网络兽用催产素褪黑素褪黑素(melatonin，MLT)最初此激素是由于可使两栖类动物皮肤颜色变浅而得名。MLT主要由哺乳动物的松果腺分泌，其次由小脑、视网膜、副泪腺等处产生。MLT的产生，是在光照-黑暗交替变化的光周期的调解下，呈节律性分泌的。禽类产蛋是由于褪黑素的日节律引起。动物的发情周期是由于褪黑素的月节律引起。季节性发情是由于褪黑素的年节律或季节性引起。褪黑素分泌特点1调控促性腺激素及性腺激素的合成与分泌

可直接作用于下丘脑、脑垂体和性腺，阻止FSH、LH的释放，抑制动物性腺、生殖器官和性机能的发育。褪黑素生理作用与应用季节性繁殖的动物更为明显，目前，有人使用MLT制剂诱导绵羊繁殖季节提前，将产羔率提高40％；用MLT阴道植入可使乏情期绵羊配种季节提前9.3周。2调节动物的青春期发育及繁殖周期褪黑素生理作用与应用3诱发水貂冬毛生长，改进皮毛的颜色和质量；增加绒山羊的产绒量。4减少内源性MLT（实行人工光照）可提高产奶量。褪黑素生理作用与应用具有免疫调节、抗氧化、镇静及镇痛等作用。对中枢神经系统有抑制作用，可促进睡眠。567对动物的生长有促进作用。褪黑素生理作用与应用生殖激素的调节下丘脑—垂体—性腺调节轴

家畜的整个生殖活动都是受神经、激素控制的。生殖系统与神经系统、内分泌系统之间有一条中枢神经、下丘脑、垂体和性腺调节轴。由于这条轴的作用，使家畜的生命活动按照严格的规律有条不紊的进行。中枢神经系统把外界环境（光照、气温、异性刺激）的刺激传到下丘脑，使之分泌GnRH，GnRH作用于垂体，促使垂体分泌FSH，FSH即作用于性腺（卵巢或睾丸），使性腺分泌性腺激素。垂体激素可以通过反馈作用调节下丘脑释放激素的分泌。同样，性腺激素也可以通过反馈作用调节下丘脑和垂体释放相应的激素。下丘脑—垂体—性腺调节轴性成熟的调节初情期以前的母畜：分泌促性腺激素，但释放量较少。同时，卵巢对促卵泡素尚不敏感，所以卵巢没有明显的活动。初情期：促卵泡素的分泌量增加，卵巢对促卵泡素开始敏感，开始有卵泡发育和发情表现。但促性腺激素的量仍较少或不恒定。不能维持正常的发情和排卵，所以一般青年母畜受胎率较低或产仔数少。生殖激素对母畜发情周期的调节性成熟的调节性成熟：下丘脑、垂体和卵巢均已成熟，能够分泌正常量的各种激素，维持周期性的发情和正常的妊娠。性成熟的个体生殖激素分泌量增加到正常水平，需要一定的体成熟的生理条件来保证。如果个体生长发育不良，使体成熟延迟，就会推迟性成熟和初情期的到来。据此理论，在生产上对接近初情期的母畜使用外源性生殖激素，可提早使母畜正常发情和排卵，提早利用。生殖激素对母畜发情周期的调节生殖激素对母畜发情周期的调节繁殖季节的调节具有季节性繁殖的家畜，如马、驴和羊。繁殖季节：促性腺激素的分泌量增加，卵巢能产生正常成熟的卵子。非繁殖季节：垂体激素分泌量很少或停止，活性降低，卵巢功能降低或停止活动。如补充外源激素，则可表现正常的繁殖能力。发情周期的调节母畜的发情过程是：下丘脑分泌的促性腺素释放激素，作用于垂体前叶，使其分泌促卵泡素和少量的促黄体素，共同作用于卵泡，促使卵泡逐渐成熟。随着卵泡的成熟，雌激素的分泌量逐渐增多，母畜表现发情征状。同时，大量雌激素对下丘脑和垂体具有反馈作用，抑制垂体促卵泡素的分泌：并促进促黄体素分泌量的增加，两者成一定比例时，即引起排卵。生殖激素对母畜发情周期的调节发情周期的调节排卵后卵泡内膜开始形成黄体，在促乳素的协同作用下，使黄体细胞分泌孕酮。孕酮对下丘脑和垂体具有负反馈作用，抑制促性腺激素的分泌。

此时，排出的卵子如未受精，促乳素分泌量逐渐消失，子宫产生的PGF2α由子宫静脉透入卵巢动脉，使黄体退化萎缩。这时由于孕酮含量大幅度下降，而解除了对下丘脑和垂体的抑制，于是促性腺激素的分泌量又开始增加，随之又开始了下一个发情周期。生殖激素对母畜发情周期的调节生殖激素对妊娠的调节胚胎附植后使黄体变成妊娠黄体，而黄体分泌的孕酮对维持妊娠起着决定性的作用。它能促使子宫和乳腺发育，抑制发情，保持子宫稳定状态，适应胚胎发育的需要。在怀孕期，妊娠黄体是孕酮的主要来源，但胎盘亦有少量的分泌。生殖激素对分娩的调节分娩前数日，母畜血液中的孕激素含量下降。母畜妊娠期雌激素分泌量不断增加，在分娩发动前达到高峰，它既可增强子宫肌的自发收缩作用，又有强烈的致敏作用，它对催产素有高度的敏感性，容易引起子宫的收缩而发动分娩。据观察，催产素晚间分泌量较多，所以母畜晚间分娩也较多。此外再加上松弛素的作用，便于胎儿的最后产出。生殖激素概述种类名称简称来源主要生理作用下丘脑释放激素促性腺激素释放激素GnRH下丘脑促进垂体前叶释放LH和FSH催产素OXT下丘脑合成垂体后叶释放促进子宫收缩和排乳垂体促性腺激素促卵泡素FSH垂体前叶促进卵泡发育和精子发生促黄体素LH促进排卵，形成黄体，促进孕酮分泌促乳素PRL促进黄体分泌孕酮，刺激乳腺发育胎盘促性腺激素孕马血清促性腺激素PMSG马胎盘具有FSH和LH双重活性，以FSH为主人绒毛膜促性腺激素HCG灵长类胎盘绒毛膜与LH相似主要生殖激素的名称、来源及生理作用（张响英，2018，动物繁殖技术）种类名称简称来源主要生理作用性腺激素雌激素E卵巢、胎盘促进雌雄动物发情行为，维持第二性征，刺激生殖器官的发育孕激素P4卵巢（黄体）、胎盘低浓度时与雌激素协调引起发情行为，高浓度抑制发情；维持妊娠，促进子宫腺体及乳腺泡发育雄激素A睾丸间质细胞维持雄性动物第二性征和性行为，促进副性腺发育及精子发生松弛素RLX卵巢、胎盘促使子宫颈、耻骨联合和骨盆韧带松弛，有利于分娩其他激素前列腺素PG广泛分布溶解黄体，促进子宫收缩等外激素外分泌腺影响畜禽的性行为和性活动主要生殖激素的名称、来源及生理作用（张响英，2018，动物繁殖技术）奶牛生殖内分泌腺体大致部位（余四九，2013，兽医产科学）（4）（5）（1）（2）（3）高效性生物活性丧失快协同性和拮抗性特异性和无种间特异性产生激素抗体（6）处理时期和方法决定效应（7）生物学活性取决于分子结构

作用特点（5）（4）（4）（4）（5）（5）（6）（6）（7）（7）（7）胎盘促性腺激素胎盘促性腺激素已被证实存在于马、驴、羊、斑马、猴、大鼠等动物及人体中。这类激素的来源和分泌量因动物种类不同而差异很大。目前在生产中价值较大的有：孕马血清促性腺激素人绒毛膜促性腺激素孕马血清促性腺激素，简称孕马血清或血促性素（pregnantmare’sgonadotropin，PMSG）特点：由马属动物胎盘子宫内膜杯状细胞分泌存在于血清中分子不稳定，高温、酸、碱都能引起失活分离提纯比较困难孕马血清（杨利国，2003，动物繁殖学）孕马血清生理作用雌性催情促进卵泡发育、排卵和黄体形成

具有FSH和LH双重活性，以FSH活性占优作为妊娠激素，形成副黄体作为孕酮的补充来源在马的免疫妊娠诊断中用作抗原雄性促进精细管发育、性细胞分化和精子生成PMSG来源广泛，成本较低，生产应用广泛，用其代替FSH超数排卵。诱导发情、同期发情。在胚胎移植中用于供体母畜的超数排卵。治疗公畜的性欲不强、生精机能衰退等。孕马血清应用半衰期长，一次注射后可存留数天甚至1周以上。使用时剂量不易过大(尤其在黄体期)，否则在体内的残留时间长，易引起卵巢囊肿。不宜长期应用，以免产生抗体和抑制垂体促性腺功能本品溶液极不稳定，且不耐热，应在短时间内用完。孕马血清使用注意图片来源于网络注射用孕马血清促性腺激素绒毛膜促性腺激素，简称绒促性素或孕妇尿促性腺激素（humanchorionicgonadotropin，HCG）特点：由灵长类妊娠早期胎盘绒毛膜合胞体滋养层细胞分泌存在于血液中经尿液排出绒毛膜促性腺激素雌性促进卵泡发育、生长、破裂和黄体形成。具有FSH和LH双重活性，以LH活性占优。促进孕酮、雌二醇和雌三醇的合成雄性促进睾丸合成和分泌睾酮和雄酮刺激睾丸发育和精子生成绒促性素生理功能目前应用的商品制剂由孕妇尿液或流产刮宫液中提取，由于HCG具有来源广，生产成本低的特点，所以在生产中作为LH的经济替代品。促进卵泡成熟和排卵与FSH、PMSG或GnRH配合诱导超数排卵、同期排卵治疗雄性动物性腺发育不良或阳痿绒促性素应用绒促性素应用防治排卵迟缓、卵泡囊肿以及因孕酮水平低而引起的习惯性流产等。治疗排卵延迟时方法为：

发情3~5h的母牛1次静脉注射3000~4000IU的HCG，同时每天上午、下午各按摩卵巢1次，每次按摩大约5min，用药同时给母牛输精，一般18~24h即可排卵，受胎率达95%以上。绒促性素应用对解剖学上无异常的动物，可使隐睾患畜的睾丸下降。用于性功能障碍、习惯性流产及卵巢囊肿等。不宜长期应用，以免产生抗体和抑制垂体促性腺功能。本品溶液极不稳定，且不耐热，应在短时间内用完。绒促性素使用注意图片来源于网络性腺激素雄激素雄激素（androgens，a）来源与特性：

由睾丸间质细胞所分泌肾上腺皮质部、卵巢和胎盘也可少量分泌主要包括睾酮和雄烯二酮治疗公畜的性欲不强和性机能减退刺激精子发生、促进生殖道发育、维持第二性征、刺激并维持性欲。常用药物为人工合成类似物：丙酸睾酮制剂（甲基睾酮和丙酸睾酮）。雄激素生理作用和应用图片来源于网络丙酸睾酮制剂雌激素雌激素（estrogens，e）来源：主要来自于卵巢的卵泡内膜和颗粒细胞少量由胎盘、肾上腺和睾丸分泌

合成类雌激素具有成本低、可口服(可被肠道吸收)、排泄快等特点，可制成丸剂进行组织埋藏。最常见的合成雌激素有己烯雌酚和苯甲酸雌二醇等等。对雌性生殖活动主要为促进作用与少量孕激素协同引起发情妊娠期间：刺激乳腺导管系统的生长分娩期间：与催产素协同发动分娩泌乳期：与促乳素协同促进乳腺发育，乳汁分泌促使长骨骺部骨化，抑制长骨生长，因此，一般成熟母畜的个体较公畜为小。雌激素生理作用对雄性生殖活动为抑制作用。大剂量雌激素引起雄性胚胎雌性化化学阉割：促使公畜睾丸萎缩，副性器官退化，最后造成不育。雌激素生理作用促进产后胎衣排出或排出木乃伊化的胎儿2对乏情或发情症状微弱母畜的诱导发情②对安静发情的母畜，用小剂量的雌激素即可引起发情表现。雌激素生理作用1③与孕激素配合,用于牛、羊的人工刺激泌乳。④可用于雄性畜禽的“化学去势”，以改进