细胞的能量转换线粒体与叶绿体

关于细胞的能量转换线粒体与叶绿体第1页，课件共51页，创作于2023年2月一、形态结构与化学组成在高等植物中叶绿体大多呈凸透镜状或香蕉形，宽2~4µm，长5~10µm。高等植物的叶肉细胞一般含50~200个叶绿体，可占细胞质的40%~90%，叶绿体的形状、大小和数目因物种、细胞类型、生态环境、生理状态而有所不同。在藻类中通常只有一个巨大的叶绿体（长达100µm），形态多样，有带状、螺旋状和星状等。第2页，课件共51页，创作于2023年2月叶绿体的结构：①叶绿体膜或称叶绿体被膜②类囊体(thylakoid)③基质(stroma)叶绿体含有3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔（图6-1）。第3页，课件共51页，创作于2023年2月图6-1叶绿体的结构第4页，课件共51页，创作于2023年2月第5页，课件共51页，创作于2023年2月第6页，课件共51页，创作于2023年2月（一）叶绿体膜叶绿体膜由双层膜组成，厚6～8nm，内外膜间为10~20nm的膜间隙。外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、磷酸衍生物、羧酸类化合物等均可透过。内膜对通过物质的选择性很强，是细胞质和叶绿体基质间的功能性屏障，磷酸甘油酸、苹果酸、草酰乙酸等不能直接透过，需要特殊的转运体（translator）才能通过内膜。第7页，课件共51页，创作于2023年2月（二）类囊体是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，每个叶绿体中有40~60个。组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层（granalamella）。贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层（stromalamella）。第8页，课件共51页，创作于2023年2月内囊体膜有光合作用能量转换功能的组分：捕光色素、2个光反应中心、电子载体、合成ATP的系统和从水中抽取电子的系统。它们分别装配在PSI、PSII、细胞色素bf、CF0-CF1ATP酶等主要的膜蛋白复合物中。PSI和PSII复合物都是由核心复合物和捕光复合物（LHC）组成，但在组分、结构和功能上存在差异。CF0-CF1ATP酶，在亚基组分、结构和功能上与线粒体ATP合成酶相似。第9页，课件共51页，创作于2023年2月内囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类（60：40）脂类：含磷脂很少，富含含半乳糖的糖脂，其不饱脂肪酸（亚麻酸）含量高（约87%），所以膜流动性高。蛋白质：①外在蛋白：在内囊体基质侧分布较多，如CF1和一些与光反应有关的酶类。②内在蛋白：如叶绿素-蛋白质复合物（CPI和CPII）、质体醌（PQ）、细胞色素（Cyt）、质体蓝素（PC）、铁氧还蛋白（Fd）、黄素蛋白等。第10页，课件共51页，创作于2023年2月（三）基质是内膜与类囊体之间的空间，主要成分包括：①碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶/加氧酶，占内囊体可溶性蛋白质的80%和叶片可溶性蛋白质的50%。②叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等。③一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。第11页，课件共51页，创作于2023年2月二、叶绿体与光合作用在《植物生理学》中讲授。第12页，课件共51页，创作于2023年2月第三节线粒体和叶绿体是

半自主的细胞器1962年，Ris和Plant在衣藻叶绿体中发现DNA；1963年，M.Nass和S.Nass在鸡胚肝细胞线粒体中发现DNA；线粒体和叶绿体中还有各种RNA、核糖体、氨基酸活化酶等。线粒体和叶绿体由自身编码合成的蛋白质分别为约20和60余种；大部分是由核基因编码，细胞质基质内合成，然后转移至线粒体和叶绿体的。第13页，课件共51页，创作于2023年2月一、线粒体和叶绿体的DNAmtDNA呈双链环状，裸露，与细菌DNA相似。人的mtDNA为16569bp，含37个结构基因。ctDNA亦呈双链环状。每个线粒体和叶绿体中DNA的数量分别为约6个和12个。mtDNA16569bp37个基因2种

编码

rRNA(12S和16S)基因22种

编码

tRNA基因13种

编码

蛋白质基因第14页，课件共51页，创作于2023年2月mtDNA和ctDNA均可自我复制（半保留方式）。mtDNA的复制时间主要在S期和G2期；ctDNA的复制时间在G1期。复制所需的DNA聚合酶由核基因编码并在细胞质基质核糖体上合成。第15页，课件共51页，创作于2023年2月线粒体与叶绿体的相似性均由两层膜包被，内外膜的性质、结构有显著的差异。均为半自主性细胞器，具有自身的DNA及转录翻译体系。因此绿色植物细胞内存在3个遗传系统。线粒体和叶绿体的DNA都不足以编码其所需的全部蛋白质，必须依靠核基因来编码其余的蛋白质。通过定向转运进入线粒体和叶绿体的各部分。第16页，课件共51页，创作于2023年2月第17页，课件共51页，创作于2023年2月二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成组成线粒体各部分的蛋白质，绝大多数都是由核DNA编码并在细胞质核糖体上合成后再转运到线粒体各自的功能位点上。由mtDNA编码的RNA和多肽有：线粒体核糖体中的2种rRNA(12S和16S)、22种tRNA、13种多肽（复合物I中7个亚基、复合物III中1个亚基、复合物IV中3个亚基、F0中2个亚基）。第18页，课件共51页，创作于2023年2月组成叶绿体的蛋白质有3种来源：①ctDNA编码，叶绿体核糖体上合成；②核DNA编码，细胞质核糖体上合成；③核DNA编码，叶绿体核糖体上合成。第19页，课件共51页，创作于2023年2月由ctDNA编码的RNA和多肽有：叶绿体核糖体中的4种rRNA（23S、16S、4.5S、5S），30种（烟草）或31种（地钱）tRNA，100多种多肽。由叶绿体核糖体合成的重要蛋白质有：RuBP羧化酶的大亚基、PSI的2个亚基、PSII的8个亚基、ATP合酶的6个亚基、Cytb6f复合物的3个亚基）。第20页，课件共51页，创作于2023年2月三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与装配线粒体前体蛋白质在运输以前，以未折叠的形式存在，N端有一段信号序列称为导肽（leaderpeptide），完成转运后被信号肽酶（signalpeptidase）切除，就成为成熟蛋白，这种现象就叫做后转移（post-translocation）。第21页，课件共51页，创作于2023年2月导肽的特点：多位于肽链的N端，由大约20~80个氨基酸残基构成；形成一个既具亲水性又具疏水性的两性α螺旋，带正电荷的氨基酸残基和不带电荷的疏水氨基酸残基分别位于螺旋的两侧；对所牵引的蛋白质没有特异性要求。带正电荷的氨基酸（如Arg）和羟基氨基酸（如Ser）含量高。第22页，课件共51页，创作于2023年2月第23页，课件共51页，创作于2023年2月蛋白质的转运涉及多种蛋白复合体，即转位因子（translocator），由两部分构成：受体和蛋白质通过的孔道。主要包括：TOM复合体：负责通过外膜，进入膜间隙。TIM复合体：TIM23负责将蛋白质转运到基质，或安装在内膜上；TIM22负责将某些转运器蛋白质插入内膜。OXA复合体：负责将线粒体合成的蛋白和某些进入基质的蛋白插到内膜上。第24页，课件共51页，创作于2023年2月TOM和TIM复合体

分子伴侣(molecularchaperone)：细胞中某些蛋白质分子可以识别正在合成或部分折叠的多肽，并与之结合，帮助其转运、折叠或装配，本身并不参与最终产物的形成。如Hsp60,Hsp70第25页，课件共51页，创作于2023年2月TOM复合体的通道被称为GIP（generalimportpore)第26页，课件共51页，创作于2023年2月线粒体具有四个功能区隔，即外膜、内膜、膜间隙、基质。进入不同部位的蛋白具有不同的转运途径。进入外膜的蛋白：具有不被切除的N端信号序列，其后还有疏水性序列作为停止转移序列，然后蛋白质被TOM复合体安装到外膜上，如线粒体的各类孔蛋白。进入基质的蛋白：可以先通过TOM复合体进入膜间隙，然后通过TIM复合体进入基质。也可以通过线粒体内、外膜间的接触点（鼠肝直径1μm线粒体上约115个接触点），一步进入基质。（图）第27页，课件共51页，创作于2023年2月第28页，课件共51页，创作于2023年2月进入线粒体内膜和膜间隙的蛋白，具有以下几种情况：①蛋白N端具有两个信号序列，首先被运送到基质，然后N端信号肽被切除，暴露出导向内膜的信号序列，在OXA的帮助下插入内膜。如果第二段信号序列被内膜外表面的异二聚体内膜肽酶(heterodimericinnermembranepeptidase,Imp1/imp2)切除，则成为膜间隙蛋白（图A）。第29页，课件共51页，创作于2023年2月②N端信号序列的后面有一段疏水序列，扮演停止转移序列的角色，能与TIM23复合体结合，当进入基质的信号序列被切除后，脱离转位因子复合体而进入内膜，如果插入膜中的部分又被酶切除，则成为定位于膜间隙的蛋白（图B、C）。第30页，课件共51页，创作于2023年2月③线粒体内膜上负责代谢底物／产物转运的蛋白，如腺苷转位酶是多次跨膜蛋白，其N端没有可被切除的信号序列，但包含3～6个内部信号序列，可被TIM22复合体插到内膜上（图D）。第31页，课件共51页，创作于2023年2月第32页，课件共51页，创作于2023年2月蛋白质的输入是一个耗能过程：1.在线粒体外解除与前体蛋白质结合的分子伴侣，需要通过水解ATP获得能量。2.在通过TIM复合体时利用质子动力势作为动力。3.前体蛋白进入线粒体基质后，线粒体hsp70一个接一个的结合在蛋白质线性分子上，像齿轮一样将蛋白质“铰进（handoverhand）”基质，这一过程也需要消耗ATP。然后线粒体hsp70将蛋白质交给hsp60，完成折叠。第33页，课件共51页，创作于2023年2月叶绿体蛋白转运运输机理与线粒体的相似。如：①后转移；②每一种膜上有特定的转位因子；③具有接触点（contactsite）；④需要能量，同样利用ATP和质子动力势；⑤前体蛋白N端有信号序列（转运肽），使用后被信号肽酶切除。但两者的蛋白质转运体系中除了某些hsp分子相同外，转位因子复合体是不同的。第34页，课件共51页，创作于2023年2月第35页，课件共51页，创作于2023年2月叶绿体有6个区隔：①外膜、②膜间隙、③内膜、④基质、⑤类囊体膜、⑥类囊体腔。因此叶绿体的蛋白转运途径更复杂一些。叶绿体前体蛋白（precursorprotein）的N端信号序列长为20～150个氨基酸残基，同一植物不同前体蛋白的N端序列不具有同源性，分为3个部分：N端缺乏带正电荷的氨基酸，以及甘氨酸和脯氨酸；C端形成两性β折叠；中间富含羟基化的氨基酸，如丝氨酸和苏氨酸。第36页，课件共51页，创作于2023年2月转运到叶绿体基质的前体蛋白具有典型的N端序列。转运到叶绿体内膜和类囊体的前体蛋白含有两个N端信号序列，第一个被切除后，暴露出第二个信号序列，将蛋白导向内膜或类囊体膜（图）。转运到叶绿体外膜上的蛋白分两类：一类含内部信号序列；另一类蛋白的N端序列被切除后，其后的停止转移序列使蛋白质定位在外膜。第37页，课件共51页，创作于2023年2月第38页，课件共51页，创作于2023年2月第四节线粒体和叶绿体

的增殖与起源一、线粒体和叶绿体的增殖第39页，课件共51页，创作于2023年2月线粒体的增殖间壁分离收缩分离出芽分裂：线粒体的内膜向中心内褶形成间壁，或某一个嵴的延伸，当延伸到对侧内膜时，线粒体一分为二，成为只有外膜相连的两个独立细胞器，接着线粒体就完全分离。：线粒体中央部分收缩并向两端拉长，中央形成很细的颈，整个线粒体成哑铃形，最后断裂为二，形成两个新线粒体。：先从线粒体上长出小芽，然后小芽与母线粒体分离，经过不断长大，形成新的线粒体。线粒体的增殖线粒体来源于已有的线粒体的分裂。第40页，课件共51页，创作于2023年2月间壁分离收缩分离出芽分裂第41页，课件共51页，创作于2023年2月在个体发育中叶绿体由原质体发育而来。在有光条件下原质体的小泡数目增加并融合形成片层，发育为基粒，形成叶绿体。在黑暗生长时，原质体小泡融合速度减慢，并转变为排列成网格的三维晶格结构，称为原片层，这种质体称为白色体或黄化质体。在有光下仍可发育为叶绿体。幼小叶绿体能靠分裂而增殖。成熟叶绿体一般不再分裂或很少分裂。叶绿体的增殖第42页，课件共51页，创作于2023年2月二、线粒体和叶绿体的起源内共生起源学说：1905年，Mereschkowsky提出叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻。1918年Porteir和1922年Wallin提出线粒体来自细胞内共