养殖水域生态学笔记

养殖水域生态学（AquaticEcologyforAquaculture）绪论生态学的内容、任务生态学（ecology）定义生态学是研究有机体（生物）和其环境之间的互相关系的科学。它属于生物学。生物学的研究向着微观和宏观两个方向发展：1、个体→系统→器官→组织→细胞→细胞器→亚细胞器→分子……；2、个体→种群→群落→生态系→生物圈→太阳系（宇观世界）……。生态学分类个体生态学（autecology）：重要研究生物的个体发育和系统发育与环境的互相关系。种群生态学（populationecology）：重要研究同种个体组成的种群与环境的互相关系。群落生态学（communityecology）：重要研究由多种种群组成的群落的结构与功能、形成和发展等方面与环境间的互相关系。生态系统生态学（ecosystemecology）：重要研究由群落与其周边理化环境构成的生态系统的结构与功能、系统的平衡与调控机制等。生态学也可按研究的生物类别分为植物生态学、动物生态学、藻类生态学、鱼类生态学……；按栖息地的特点分为陆地生态学、海洋生态学、淡水生态学……；此外可分为数学生态学、化学生态学、经济生态学、进化生态学、资源生态学、农业生态学、渔业生态学、污染生态学、放射生态学……等等。水域生态学基本概念水域生态学定义水域生态学作为生态学的重要分支学科之一，重要是研究内陆水中生物与其环境之间互相关系的科学。研究对象涉及个体、种群、群落和系统。养殖水域生态学任务通过对内陆水体生态系统的结构和功能的研究，阐明其能量流动和物质循环的特点及生态系统演替和平衡规律，为合理开发和运用内陆水生生物资源、挖掘生物生产潜力以及加强水质管理防止水质污染等方面提供科学依据。水域生态学的产生、发展和现状20世纪以来，水生生物学从形态分类逐步向生态方向发展。20世纪50年代更注重生态系统的研究，1964年成立“淡水群落生物生产力组”重要研究淡水生态系统中生产力的现状、潜力和展望以及人类对环境变化适应等。1980年出版了《淡水生态系统的功能》一书，告一段落。1985年召开“水产养殖中的腐质系统”国际会议，1987年召开“大湖的功能和结构特点”国际学术会议，这些都推动了水域生态学的发展。当前发展趋势：从静态的结构研究到动态的功能研究；从描述现状的定性到预报未来的定量研究；野外调查和室内实验相结合；宏观研究和微观研究相结合；生物学与地理、化学、物理和数学互相渗透；运用自动化测试、计算机和遥感技术等现代化实验手段；开展国际协作。我国在养殖水域生态学方面的研究和成就以渔业运用为目的进行了湖泊、水库的渔业基础和渔业资源调查，如我省1985年完毕了长江和淮河两大水系的调查；对重要淡水鱼类和其它生物的个体和种群生态作了大量调研和实验研究；对一些重点湖泊水库进行了较全面系统的湖沼学和生态学调查及渔业增产实验；开展了全国或地区性湖泊水库的营养分类、富营养化状况及其防治；开展养鱼池塘生态学和高产机理的研究，如高产池塘水质状况、浮游生物和初级生产力的特点等；开展了内陆咸水湖调查及运用的研究，如卤虫资源；其它方面：如鱼类、虾蟹类生物能量学的研究，大型水利工程的生态和环境的影响，水体污染的生物监测等。生物与环境的一般规律环境因子涉及：非生物因子：即水中的一些理化因子，如光、温度、水流、溶解盐类、溶解气体、pH、水中悬浮物、溶解有机质等等。生物因子：同种或异种的其它生物（动植物及微生物）。人为因子：人类活动的影响。生物对环境的适应生态幅（ecologicalvalance）：生物（有机物）可以生存的环境变化幅度称为该物种的生态幅。具有广生态幅的种类称为广生种，反之称为狭生种。物种生活的环境变化越剧烈，其生态幅就越大，如广温性和广盐性一些种类。生物对环境的适应可分为生理适应、生化适应、形态适应、行为适应和其它一些适应。通常各种适应是互相联系和互相促进的。假如环境发生变化，生物尽也许迁移到适宜的环境中去，或是改变代谢强度甚至代谢性质，以适应新的环境，否则就不能生存，即“适者生存”。物种的生态幅是一个范围，其中有一个最适度（最适条件），生物在保证自身代谢特点下消耗最少能量时的生活条件，称为最适度（最适条件）。最适度是指保证所有生理机能的最适条件，而非保证某一功能的最适条件。物种的生态幅和最适度不是恒定的，而是随年龄和其它条件的变化而改变。环境对生物的影响环境变化可影响生物。变化幅度过大生物不能适应。某一环境因素有其变化速度，假如变化不快，生物较易适应，如斑点叉尾鮰慢慢降温在3℃时还可摄食，反之急速变化则难以适应。急速变化形成某种压力，温度急变引起的叫“温压”，盐度叫“盐压”环境因素的变化有周期性和非周期性的，周期性变化导致物种形成特有的生物学周期、种群数量变动形式和其它特性；非周期性变化影响物种的分布和数量。环境因素中生物因素与某一生物密度的关系密切，而非生物因素的影响通常与密度无关或关系较小，但有时也有显着的关系。谢尔福得（Shelford，1913）定律及其补充定律（一）谢尔福得（Shelford）定律（耐受性定律）：任何一个环境因子在数量或质量上的局限性和过多，即当其接近或到达某种生物的耐受限度时，都会使这种种群衰退或不能生存。这一定律不仅注意到因子量的过少，也注意到因子量过多的限制作用。（二）补充定律：1、最小因子定律只能在能量注入和流出处在平衡的稳定状态下才合用。2、必须考虑到因子间的互相作用和替代作用。3、当某一环境因子不是处在最适度时，生物对其它因子的耐性限度也许减少，生物自身在繁殖期以及卵、胚胎和幼体阶段对环境因子的耐性限度也明显减少。4、种群和群落在一定限度内能适应环境条件的变化并且改变着环境条件，减弱某些因子的限制作用，因此许多广生性生物常形成地区性的生态型（ecotype）。不同生态类群对环境因子的耐性限度和最适度都也许有较大差异。如黄河鲤和淮河鲤。水圈及分区水圈地球上有生命存在的部分称为生物圈（biosphere）。生物圈是地球表面所有生物以及与其互相作用的非生物环境的总和。生物圈涉及气圈、岩圈和水圈，淡水水体根据水的运动和容积大小可分为下列几类：1、流水主体泉：由地下流出的，容积很小的水体。溪涧：由若干泉水汇合或由静水水体流出的水量小、流程较短的水体。河流：水量较大，流程较长的流水水体。静水水体湖：面积较大、水较深，中央部分通常没有大型植物丛生。池：面积较小、水较浅，大型植物可蔓延整个水区。沼泽：水浅而面积宽敞，挺水植物常耸伸整个水面。半流水体水库：人工水体，与湖泊相似，相对静止或半流水水体，水很深（几米至上百米），水草少底栖动物少，水质比湖泊瘦、鱼产量低。又分：山谷型水库：山谷间、落差大，水深10m以上，如花凉亭水库。平原型水库：丘陵地带、落差小，水较浅、似湖泊，如董铺水库。水体结构分区水体划分为水底区和水层区（重要针对大型深水湖泊）水底区从水边开始，沿着水底到达湖泊的最低部位。沿岸带：最重要。从岸边开始沿着水底到达沉水植物分布的下限。这一带的深度按水的SD不同而不同，一般6—8m（浅湖3—4m）。其特点：水位变化大，溶氧丰富，水温变化大，光照条件好，营养物质丰富，是鱼类产卵和栖息场合。亚沿岸带：沿岸带和深底带的过渡带，一般没有大型植物生长，有些湖泊这一带为贝壳所堆积。深底带：亚沿岸带以下的所有湖盆，沉积物（如淤泥）多，无植物，动物的种类也很少。水层区湖盆以上有水的区域。沿岸区：沿岸带以上的浅水部分。湖心区：除沿岸区以外的开阔部分。非生物环境因子与水生生物关系光与水生生物关系水体中的光光谱组成波长：可见光760——400纳米（红外线、红橙黄绿蓝青紫、紫外线）光的意义给地球表面带来了光亮和热量，是一切生命能量的来源。影响植物的光合作用和色素的形成，也影响水生植物的数量与分布。对动物的数量、分布、行为产生很大影响。水体中光的来源重要是太阳光、另有星光、月光、发光生物。光在水体中的辐射能有变化，决定于光到达水面的强度大小。受纬度、大气状况、季节等影响。水色和SD水色：指进入水体的光线被吸取以后，剩下的再散射的光，即体现水色。一般红外线、紫外线和波长长的红、橙光线易被吸取，而青色蓝色易散射，从而表现出天然洁净的水是蓝色，如蓝色的大海。SD：光线到达水体的深度或水的透光限度，SD大小受水中悬浮物（浮游生物、泥砂等）、水色影响。SD（m）悬浮物（mg/l）SD（m）水色12.32—9.2蓝色40.91.5—1.8绿色150.45此外，SD与季节有关，夏季SD小、冬季大。SD测定用Secchidisic（塞奇板）。光与水生植物的关系光合作用光合作用强度取决于光照的强度和光的性质（波长），光被运用的是植物自身颜色的补色光。如红光是绿藻的补色光，因此它生活在水的上层（上层重要吸取红光）。光合作用强度单位用CO2mg/dm2.h。即每平方分米每小时吸取CO2毫克数。在一定范围内，光照强度增长光合作用速度加快，但超过一定限度则不再增长，甚至反而减弱直至停止。水生植物对光的适应性红、橙、黄光经常在水表层被吸取了，但底层植物能进行光合作用，其适应方式：1、产生辅助色素：如胡萝卜素、类胡萝卜素、藻红素等能吸取短波光如蓝光、紫光等。2、增长叶绿素含量：如礁膜藻在底层叶绿素是表层的2倍。3、色素在体内分布位置不同：如硅藻在表层其色素在细胞的中间，而到了底层则在细胞的周边，从而来增长与光线的接触面。补偿点、补偿深度光合作用产生的氧气等于呼吸作用消耗的氧气，这时的光照强度（照度）叫补偿点。补偿点所在的深度叫补偿深度。光照强度一般用Lx（勒克斯）表达，Lx—1蜡烛1米时光强。如菹草20℃，补偿点为在补偿点（深度）的植物只能生存不能生长繁殖，从而限制了植物向深层分布；随着T的减少，补偿点减小（如水绵20℃，补偿点为174Lx；5℃，补偿点为27Lx），补偿深度增长。一般补偿深度=SD×2倍（1.5—光与水生植物垂直分布喜光的分布在表层，表层的植物分布较多。一般蓝藻常集中分布在最上层，而绿藻大部分分布在水的上层，硅藻较蓝绿藻为深。垂直分布于SD有关：SD大分布深，如在海洋可分布100m深，SD小，分布浅，如池塘及小型湖泊，分布1—2m。浮游植物的昼夜变化许多鱼类易消化的浮游植物上午上升，下午至水表层，然后开始下降，夜里至水深层，如团藻、空球藻、实球藻、膝口藻等。所以池塘水色常出现“朝红夕绿”，下午水的SD比上午小。光与水生动物的关系光与水生动物体色体色与光照有关，因不同光照对色素细胞有影响，一般在清水中体色浅（色素细胞收缩），浊水中体色深（如鱼类）。光影响水生动物生长、发育与繁殖如低额溞、大型溞在人工培养下，需要光照才干生长发育。有时不需要光照，如大麻哈鱼产卵埋入泥底，不见光才干发育；而狗鱼只能在光亮的白天产卵，光照刺激其产卵。河蚌需要光照才干吐出勾介幼虫；椎实螺必需天天光照达13.5h以上才干繁殖；四大家鱼繁殖季节在春夏季也与光照时间较长有关。光与动物行为趋光性：向着光源方向运动，如枝角类的大眼水溞、蚤状溞及桡足类表现为趋旋光性。背光性：向着光源相反方向运动，如桡足类幼体、长刺溞等。影响趋光性和背光性的因素①与光照强度有关：在0.1—1000Lx内尼罗罗非鱼的趋光性随照度的增长而增强，并在10—1000Lx间达成最大值。②光谱性质：光谱的不同部分对动物行为的影响也也许不同。③雌雄性别：一般雌多表现趋光、雄性背光。④年龄：多数幼体趋光，成体背光。⑤与生理状况有关：如摇蚊幼虫出现血红色（血红素），证明代谢作用强、背光；未出现血红色趋光。大型溞心跳300次/分背光、200次/分趋光。⑥T；低T趋光、高T背光。⑦pH、D.o、盐类、碱度、硬度等水化因子有关。浮游动物昼夜垂直移动现象与浮游植物同样，浮游动物亦有昼夜变化：白天当光线较强时，大多数浮游动物则躲进较深的水层，而夜晚则上升到水的表层，随着光线的昼夜交替，浮游动物每昼夜往返运动一次，这种现象即浮游动物昼夜垂直移动。一般SD大，移动范围大，如英勇剑水蚤时间10—14时16—17时18—19时22时次日5时分布深度40m20m开始向上移动5—10m向下移动此外，除与SD有关外，移动速度和幅度依不同种类而不同。产生的因素：①动物自身的趋光性、背光性；②向地性和背地性；③食物因素：如鱼食浮游动物，浮游动物下沉鱼亦下沉；④规避敌害：白天下沉到深层，规避敌害和紫外线；⑤生物节律。温度与水生生物关系水体中热量来源与温度来源：太阳：特别是波长长的光，能量大。地球内热生物发酵其中以太阳能为主。热量与T一般吸热升T，放热降T，也有热量增长而T不升，但状态发生变化。水生生物的极限温度与最适温度最高T生命T的上限称为最高T，超过上限，出现热昏迷或死亡（蛋白质凝固）。最低T生命T的下限称为最低T，超过下限，组织脱水（冰点）、死亡。最适T能正常进行代谢、生长、繁殖，一切生命活动都很旺盛。水生生物对极限温度的适应驯化适应（生理上的）如组织脱水，体液增长浓度，减少冰点，防止组织结冰，保证动物不死亡。如食蚊虫下限T10℃，但慢慢降驯化可适应3外界条件的影响如光照、pH、D.o、营养等，如金藻门中有一棕鞭藻，其上限T为35℃，但只要改变培养液成分浓度，如加点维生素B12、某些AA、Fe2+、Zn2+、Mn2+等，从而可使它的上限T产生保护性的构造产生孢子、冬芽、鳞芽（菹草）、休眠囊、蛹、甲壳等。冬眠、夏眠T低，代谢机能减低，停止进食，进入休眠，称冬眠；高T、干燥或缺氧，出现休眠，称为夏眠。温度性迁移（栖）一些运动性水生生物，在T过高或过低时，尽也许的离开不良环境，这种迁移称为温度性迁移（栖）。按温度把湖泊分类型瑞士的佛列耳等按T情况把湖泊分为三类，每一类又分为三型。热带湖表面水T全年在4℃第一型：底层水温常年保持在4℃第二型：底层水温常年保持在4℃第三型：底层水温与表层水温相近，常年进行着水层的垂直混合。温带湖表面水T在4℃第一型：底层水温常年保持4℃第二型：底层水温在4℃第三型：底层水温与表层水温相近，除结冰期外经常进行垂直混合。极地湖表面水T全年不超过4℃第一型：底层水温常年保持4℃第二型：底层水温在4℃第三型：底层水温与表层水温相近，除结冰期外经常进行垂直混合。上述湖泊分型与深度有关，第一型和第二型是水较深的湖，第三型是浅湖。我国大多数大型湖泊，如五大淡水湖均属温带湖第三型。较深的湖，如镜泊湖、青海湖及北方一些深水水库属于温带湖第二型。广温性和狭温性生物广温性生物能忍受T变化的范围大（20—30℃），如大型溞可生活在1—30℃水体中，豆螺2—狭温性生物T变化范围不超过10℃，如穴居真剑水溞在6—101、冷水狭温种：生活在15℃2、温水狭温种：T在15—25℃3、暖水狭温种：25℃温度对水生生物的代谢、生长、繁殖、发育、死亡的影响温度与代谢在适温范围内，T增长，代谢强度增长范·霍夫（Vant·Hoff）定律：温度每升高10℃，（动物）代谢速率增长2—3R1、R2分别表达时间T1和T2前后的耗氧率。Q10=2—3倍代谢速率用耗氧率来表达：单位mgO2/g.h或gO2/kg.h。超过适温范围代谢速率减少温度与繁殖随T的增长，性成熟提早如蚤状溞：T7℃10℃性成熟时间14.8天7.8天5.4天T与生殖季节如鱼类产卵必须在一定温度以上开始产卵。在北方夏季产卵的鱼类，在南方春天即可产卵。T与产卵量（繁殖量）在一定的T范围内（适温范围内），T升高，产卵量下降。T与繁殖率在一定的T范围内（适温范围内），T升高，繁殖率增长。如大型溞：T16℃20℃10天产卵次数2.7次4.57.7温度与发育生物学零度——生物（有机体）必须在达成一定的界线以上的温度才开始发育，这个界线温度就称为生物学零度。如大麻哈鱼5.6℃，鲟鱼7.2℃，萼花臂尾轮虫7—8℃变温对生长发育的影响在适当的变温范围内，对水生生物的生长、发育有促进作用。因素：适当的变温可使水生生物提高对能量的运用率。（五）温度对生长影响在适温范围内，T上升生长加快，T下降生长减慢。（六）温度与个体大小温度低、个体大，温度高、个体小。如东北虎比华南虎大。如蚤状溞：♀体长7℃2.9mm25℃哲水蚤：北极5.5mm温带2.8mm(七)温度与寿命在一定T范围内，T增大，寿命缩短。总之，动物个体在适温范围内，温度升高，代谢加快、生长、发育增快，同时性成熟提早，生殖量减少，繁殖率增长，个体变小，寿命缩短。温度与季节变异（态）概念同一种生物在一年不同季节（或者是通过了若干世代后），在形态上发生周期性的变化，这种变化就叫季节变异（态）或周期变态（异）。如枝角类出现头盔、长刺、长角等，僧帽溞的头盔、象鼻溞第一触角加长；角甲藻2个角甲（冬季）→3个角甲（夏季）等。季节变异的特点这种变异不是一代而是由几代来完毕的，中间通过了许多中间类型。冬型→夏型，这个过程时间短（2—3周），容易变，如长出头盔；而夏型→冬型，这个过程长，可达几个月。北方近极和极地水体，水温变化小，不易出现季节变异。季节变异的因素温度是重要因素：水温不同水的比重、粘度不同。如僧帽溞：10℃头部钝圆；12℃15%突出形成头盔；13℃33%；14℃87%食物丰欠限度：如僧帽溞，食物充足时，头部突出较高（类似骆驼）。水的涡流：生长在涡流水体中的僧帽溞往往头盔特别发达。生物学意义增大体阻，增长浮力（因夏天水密度小、浮力小）。作为稳定器，即类似舵的作用，有助于水生生物保持在一定的水层里。防御敌害：避免其它动物吞食。溶解盐类及有机物和水生生物关系溶解盐类与水生生物关系按盐度划分水体淡水水体0.01—0.5‰，一般的淡水湖、库、池塘、河流均属于此类型，含各种离子（如Ca2+、Mg2+、K+、Na+、Cl-、HCO3-、CO32-等）较少，生物种类较多，一般为高渗性和狭盐性种类。半咸水水体（盐水水体）0.5—16‰，内陆咸水湖，如青海湖12.2‰，边沿海，河、海口区，含盐量变化大，生物种类复杂，有淡水中的耐高盐种类，也有海水中耐低盐的种类，一般为恒渗性和广盐性种类。海水水体16—47‰，一般为33—38‰，均值为35‰，环境稳定，生物种类多，一般为低渗压性的和变渗（压）性动物。超盐水水体47—300‰，大多为沙漠干旱地区的内陆无排水的咸水湖泊，如加拿大的Maniton湖盐度为120‰。生物组成少，有一些特殊的种类，如水蝇、叶足类等。淡水水体的盐类组成组成成分（%）淡水海水氯化物5.288.64硫酸盐9.910.80碳酸盐60.10.34N、P、Si、有机物24.80.22水生生物的耐盐性狭盐性生物：只能生活在含盐量比较稳定的水体中的种类，如一些纯淡水或纯海水种类。广盐性生物：可以生活在含盐量变化比较大的水体中，即可以从淡水到海洋，也可以从海水到淡水，因它们具有较完善的渗透调节机制，如一些半咸水水体的，多数为广盐性种类。影响水生生物的耐盐性变化因素与生活环境有关：同一种类若生活在盐度变化大的环境下，则耐盐性变化大；盐类组成不同，耐盐性亦不同。耐盐度随年龄而增大：一般成体耐高盐，幼体耐低盐（河蟹、鳗鲡等洄游性除外）。驯化可以提高耐盐性：如逐渐升高盐度。温度升高，耐盐度下降，即耐低盐：如异色沙蚕0℃2‰5℃1‰20营养盐类与水生生物营养盐类分为常量元素，如：N、P、K、Si、Ca、Mg等；微量元素，如Cu、Zn、Co、Fe、B等。N来源及存在形式：动植物（有机物）分解、固氮蓝藻固氮。氮以NH4+、NO2-、NO3-三种形式存在（总氮）。一般水体：NH4+＜0.1mg/l（污水中可达10mg/l），NO2-＜0.1mg/l，NO3-＜0.5mg/l。作用：组成蛋白质的重要成分，N局限性克制植物的生长。N对叶绿素形成有关，N局限性限定叶绿素的形成。浮游植物运用N时受pH条件限制，三态N（总N）藻类都能运用，一般情况藻类一方面运用氨态N（NH4+），也同时运用NO3-，而对NO2-运用最差。浮游植物的繁殖也影响N的含量，特别是固N蓝藻大量繁殖后，表层水中N的含量低、变化大，低层则多、变化小（藻类尸体沉积下去）。P来源：有机物分解，外来水体带入。存在形式：溶解无机磷（PO43-、HPO42-、H2PO4-）、溶解有机P、悬浮颗粒P，这些合称总P。水中N、P比：淡水N∶P=10—15∶1，海水N∶P=7∶1。P的作用：P的含量很少，但很重要，缺P则限制藻类生长。构成机体重要成分，是蛋白质的重要成分；对动物来说，对脑和神经系统很重要。P可以促进固N细菌结合N，同时促进N的硝化作用，即P可以促N。各种藻类对P的需要量不同，一般情况是蓝藻、绿藻需P量较高，硅藻次之，金藻最低。不同浮游植物对P的规定受到N肥种类限制。限定因子（限制因素）；一般水体特别是较肥的池塘中容易缺P，P的缺少就限制了对N的吸取作用。“磷化肥养鱼”。“要想鱼儿长得快，请用磷酸二氢钙”。K水体对K规定不高，即一般水体不缺K。K重要是使植物形成分生组织和幼嫩组织，K与糖类形成和运送有关。对动物可以增强神经和肌肉活动性能，但过多中毒，使心脏活动受克制死亡，若K在200—300mg/l则钩虾即死亡。NaNa在动物体内比K多，在植物体内比K少。Na也是维持神经和肌肉正常兴奋的，同时调节渗透压和酸碱平衡（人类Na+多易患高血压，高血压排Na+能力差，故少食盐）。某些蓝藻对Na规定高，在40mg/l时，蓝藻大量繁殖形成“水华”Ca植物细胞壁、动物外壳形成需要Ca，硅藻、蓝藻对Ca规定高，绿藻规定低。Ca含量低时，绿藻多。大多数贝类需要较高的Ca，50%软体动物规定Ca含量大于20mg/l。Mg形成叶绿素的重要成分，需要量低；对动物血液循环和神经功能起克制作用，多了中毒。Si硅藻细胞壁重要成分；动物骨骼、外壳。当Si＜1mg/l硅藻数量下降，当Si＞40mg/l时，硅藻照样生长，对绿藻有克制作用。8、Fe叶绿素重要成分，缺Fe植物叶子发黄；Fe是动物血液血红素的重要成分。9、Mn、Zn、Co、Cu、B都是微量元素，对生物生长有刺激作用，但不能多，多了中毒。许多重金属在水中含量过高导致水污染。根据水中的营养来划分水体生产性能贫营养型湖大而深的湖，溶解盐类少，N、P少，生产性能低。磷酸盐＜3—15mg/l、氨盐＜2—15mg/l、硝酸盐＜5—50mg/l（日本：N＜0.15mg/l,P＜0.02mg/l）。浮游生物种类多、数量少，重要是硅藻、金藻多，沿岸带水生高等植物较少，底栖动物较多。水中溶氧丰富（底层亦丰富），水色蓝绿色（接近天然纯净水），SD＞5m，pH6.5—7.5。富营养型湖小而浅的湖，溶解盐类多，N、P含量高，生产性能高。磷酸盐＞3—15mg/l、氨盐＞2—15mg/l、硝酸盐＞5—50mg/l（日本：N＞0.15mg/l,P＞0.02mg/l）。蓝藻、鞭毛藻、轮虫、底栖动物、水生高等植物等都较丰富，优势种明显，即种类少、数量多。表层氧气往往过饱和，但底层缺氧（表层浮游植物、水生植物多，底层动植物尸体多、腐殖质较多）。湖水的颜色黄绿色，SD＜5m（浮游植物多），pH6.5—9，中性或偏微碱性。腐殖质营养湖N含量高，P很少，N＞0.15mg/l,P＜0.005mg/l（基本测不出），水中鼓藻较多，浮游动物、底栖动物都很少，水中溶氧少，水色为褐色，SD＜5m，水偏酸pH5—6.5。水生生物的渗透作用和渗透调节水盐代谢当生物体液与外界环境盐度不同时，可引起生物的脱水或充水，既而引起体内的离子浓度变化，从而破坏正常的生理功能。有机体（生物）为了执行正常的代谢，就必须防止脱水和充水来保持化学成分的稳定性，这就需要通过渗透调节和体液中盐分扩散作用调节来维持平衡，这就称为水盐代谢。它涉及有被动互换（扩散）和积极互换（富集）。渗透作用以细胞膜作为渗透膜来进行渗透的（单细胞生物），而多细胞生物除此之外还在细胞和胞外液（涉及血管系统、体腔和间隙内液）之间进行渗透。渗透作用靠渗透压的大小，渗透压的高低常用冰点的减少数来表达（△℃），此外有时还用渗摩（Osmol/L）、大气压（Pa）等来表达：1Osmol/L≈1.86△℃1△℃≈0.538Osmol/L1Osmol/L=22.4Pa如人的体液冰点减少数为－0.56℃，其渗透压即为0.56△℃按生物与环境渗透压的关系划分动物变渗动物：体液的盐度随环境变化而变化，无完善的渗透调节机制，不需要调节渗透压。绝大多数海洋无脊椎动物属于此类（棘皮、环节、腔肠动物和某些软骨鱼类）。恒渗动物：自身体液保持一稳定的盐度，有稳定的渗透压，不随环境变化而改变体液盐度，因它有完善的渗透调节机制（分高渗和低渗）。渗透调节机制选择有利的环境当盐度发生变化时，许多生物通过移动，使自己处在渗透压稳定的环境中。如海洋表层的放射虫（原生生物），当下大雨后，就到深层里去。长出不透水的体壁（渗透隔离）如鳞片、一些几丁质外皮、甲壳等。如蟹，当环境盐度变化时，紧闭其外壳。双壳类软体动物紧闭双壳以保证渗透隔离。加强排泄系统功能如草履虫的伸缩泡活动，盐度小（淡水）伸缩泡大；椎实螺肾的变化，淡水中大、咸水中小；淡水龙虾触角腺比海产的大、且肾管长，加强排水。喝水、排盐、吸盐、排尿、食物补充等淡水鱼类属高渗压性，排出大量稀尿，通过鳃吸盐（蛙体壁吸盐，虾、蟹触角腺吸盐、肾管可以从尿中吸盐）；食物补充。海水鱼进入淡水同淡水鱼。海水硬骨鱼类低渗性，大量喝水、鳃泌盐细胞排盐。淡水鱼进入海水同海水鱼。盐度与水生生物盐度与个体大小高盐度、个体大；低盐度个体小。如紫贻贝盐度1.5‰长111mm，5—2‰21mm。盐度与生殖盐度减少，生殖率下降，卵数减少，但卵大。如小长臂虾淡：20—25个卵￠1.3—6.4mm海；100—450个￠0.7—0.8mm淡水鱼卵大卵数少，而海水鱼相反。盐度与种类变化盐度↓、种类↓，但盐度太高（如超盐水体），也使种类数量↓。离子的颉颃作用和协同作用颉颃作用在咸水湖中添加K+使其浓度100mg/l时，一种钩虾的呼吸强度开始减少，K+增长至200—300mg/l时，则麻痹而逐渐死亡。但是增长Ca2+可减轻K+的毒性，假如Ca2+达成620mg/l时，即使K+320mg/l也对钩虾没有毒性。可见Ca2+能减轻或中和K+的毒性，这种现象称为离子的颉颃作用。Mg2+、Zn2+均有毒性，但两者混合后可成为无毒溶液。各种盐类混合后解除了毒性的溶液叫“平衡液”，海水就是一种平衡液，而内陆咸水则不是。协同作用两种溶液（离子）混合后产生的毒性等于或大于同浓度两种溶液（离子）毒性之和，叫协同作用。Cu2+和Zn2+协同作用明显。如用0.025mg/lCu2++1.0mg/lZn2+混合的硫酸盐（SO42-—）溶液比单独0.2mg/lCu2+和8mg/lZn2+能更快的使碧美鱼致死。阴离子中CO32-和OH-有协同作用，如碱度对白鲢幼鱼的毒性随pH的升高而加强。水中溶解有机物与水生生物关系来源水生动植物尸体分解——内生有机物；陆生动植物尸体被雨水带入——外生有机物。形式与含量有机物有三种形式：固态、胶状、溶解状。含量：海水1mg/l。淡水：瘦水5mg/l，肥水10mg/l。有机物对水生生物的作用作为鱼和一些无脊椎动物的食物来源（可直接作为饵料）；作为营养物质（营养盐类）的来源；有辅助藻类生长的作用：如人工培养藻类，若按N、P、K等营养元素配比无机盐，而没有有机物，藻类一般生长不好。过量的有机物克制浮游植物生长，腐败水质；作为养鱼鱼池的肥水指标：最佳COD（有机耗氧量）为30—40mgO2/l，COD达50—100mgO2/l，则易浮头泛塘，水质腐败，及时换水。溶解气体与水生生物关系一、D.O与水生生物的关系（一）水中D.O的来源1、光合作用产生的O22、大气中O2溶于水（二）D.O消耗1、呼吸作用：动植物、微生物等呼吸作用。“水呼吸”——水中细菌、浮游植物、浮游动物等小型生物呼吸耗O2。在养殖水体如池塘中“水呼吸”占耗O2的比例较大。如哈尔滨鱼池：“水呼吸”占45%，鱼呼吸34%，底质耗O2占21%。而无锡：“水呼吸”占71%，鱼呼吸20%，底质耗O2占9%。2、溢出（挥发）3、有机物分解（三）影响因素1、水T2、盐度3、藻类及其它生物多少4、有机物含量（四）嫌气性和好气性生物1、嫌气性生物在缺O2或无O2的情况下能正常生活的生物，重要是细菌和一些寄生虫。兼性嫌气性生物：在生命活动中不需要O2，但有一些O2也能生活，如纤维性细菌。专性嫌气性生物：只能生活在无O2环境下，有O2反而不好，如淤泥中某些细菌和某些原生动物。2、好气性生物生命活动一定要有O2的存在，又叫需O2性生物，根据范围分：广氧性生物——能忍受环境氧气条件变化幅度较大的生物，如英勇剑水蚤。狭氧性生物则相反，又可分高狭氧性生物和低狭氧性生物。（五）水生生物的呼吸类型1、皮肤呼吸扩散性呼吸，依靠体表与水接触而互换气体，重要是一些低等无脊椎动物。2、鳃呼吸身体外部某一部分突出形成鳃，有片状、羽状、细线状等，鱼类和一些水蚯蚓急软体动物等，如头鳃蚓、尾鳃蚓、管盘虫等。3、气管呼吸和肺呼吸一些水生昆虫用气管呼吸，水生哺乳类用肺呼吸。（六）呼吸强度和呼吸系数1、呼吸强度有机体单位体重在单位时间内消耗氧气的量，称为呼吸强度，又称为耗氧率，它表达生物的代谢强度（代谢活动强、呼吸强度大）。单位：mgO2/g.h或gO2/kg.h。2、影响呼吸强度因素①内因：A、个体大小：一般情况下，个体大呼吸强度小（即耗氧率小，但耗氧量也许大），如剑水蚤2050mgO2/g.h，而河蚌2.47mgO2/g.h。再如四膜虫只有草履虫的几十分之一，但呼吸强度较草履虫大20倍以上。B、年龄：年龄大的呼吸强度小，如家鱼鱼苗：耗氧率（呼吸强度）3.09mgO2/g.h，鱼种：0.33—0.64mgO2/g.h，2+鱼0.21mgO2/g.h。C、活动性大小：活动性大的动物呼吸强度大，即生活在流水中的呼吸强度大。D、营养状况：饱食时＞饥饿时。E、♀♂性别：♂＞♀。②外因：A、含氧量（D.O）：有的动物D.O越高，呼吸强度越大（成正比），如大型溞D.O＜1mg/l，其耗氧量只有正常的1/6。有的则在相称大D.O范围内保持着稳定的呼吸强度，即具有呼吸调节。B、水温：T上升，呼吸强度增长。温度每升高10℃，代谢强度增长2—3倍。如鲢鱼：15.4℃时，0.14mgO2/g.h，27.7℃时为0.33mgOC、盐度：一定范围内，盐度增高，呼吸强度增长，超过一定范围盐度↑，呼吸强度反而↓。D、离子成分：如Ca2+↑可增强单齿螺和一种钩虾的耗氧率。E、水流：流水水流越大耗氧率越大。如栉虾在急流中的耗氧率比在缓流中增大1.7倍。3、呼吸系数有机体呼吸时，排出的CO2量比上消耗O2量，R·Q=CO2/O2。一般在0.6—1之间，兼性嫌气性生物R·Q可以大于1。R·Q反映了水生生物体内生化反映过程，在一定限度上反映了代谢的质量。（七）水中D.O与水生生物呼吸关系1、临界氧量当水中的含氧量降到一定界线时，动物对O2的吸取率发生了明显的变化，而不能维持正常的呼吸作用，这时的含O2量称为临界氧量。2、呼吸调节及方式由于水中含O2量的变化，动物产生了对环境变化的适应方式，即称呼吸调节。调节方式如下：①减少呼吸强度：如大型溞D.O＞1.5mg/l降至D.O=1mg/l时，其呼吸强度只有本来的1/6。②增长呼吸次数：如白鲢18℃，水中D.O4.4mg/l，呼吸次数38次/分，当D.O降至0.14mg/l，呼吸次数增长75次/③增长血红蛋白（血红素）含量：如把大型溞自低氧水中逐步移入高D.O水中，可看到溞的体色由红→粉红→无色的现象；一般上午可见池塘边上溞类呈红色，因上午D.O少，溞类增长血红素，提高与O2的亲和力。④改变呼吸方式：如上升到水面进行呼吸，即浮头（可运用空气中的O2）⑤运用辅助呼吸器官：如一些耐低氧的鱼类：黄鳝口咽腔粘膜、乌鳢鲶鱼鳃上器官、鳗鱼皮肤、泥鳅后肠。3、窒息现象缺O2能引起动物大量死亡的现象称为窒息现象。窒息点：临界氧量以下，引起生物死亡的点称为窒息点。如开增氧机防止鱼的泛塘。冬天打冰眼防止鱼窒息。4、过量O2危害过量O2会使鱼或其它动物血液中O2过饱和，形成气泡，阻止血液流动——气泡病。气泡病有时是N2导致的。二、CO2与水生生物关系（一）CO2来源1、水生生物呼吸2、有机物分解3、地下水带入4、空气中CO2溶入（二）CO2消耗1、水生植物光合作用；2、挥发（三）CO2存在形式水中的含量是空气中的几十倍至100倍。如CO2占空气的0.03%，而海水中CO2的含量为47ml/l，是空气的150倍。存在形式：游离的：CO2、H2CO3；结合形式的：HCO3-、CO32-。（四）CO2在水体中的生态作用1、缓冲作用CO2+H2O+CaCO3=Ca(HCO3)2调节酸碱平衡。2、植物碳原光合作用需要CO2。3、对动物影响CO2↑，麻醉、致死。各种动物对CO2的忍受限度不同，如在CO2饱和溶液中，镖水蚤仅12S即死亡，长刺溞10—15S，周毛虫15min，而草履虫可达20h以上。过量CO2鱼浮头，若CO2含量达30mg/l，即使溶氧3—4mg/l，鱼照样浮头。因CO2增多，pH↓，鱼类血液中血红蛋白结合了CO2，血液pH↓，代谢活动↓，引起死亡。4、对水生生物外壳及骨骼形成有影响如在高温、高盐度下，CO2易挥发。CO2↑+H2O+CaCO3↓=Ca(HCO3)2平衡向左，易形成CaCO3↓沉淀，所以一些珊瑚只能在热带海水中形成。5、对水生生物的导向有作用如CO2增长，使剑水蚤背旋光性转为趋旋光性。6、影响水生动物的发育CO2过多，发育减慢。三、H2S、CH4、NH3、N2等与水生生物的关系（一）H2S与水生生物的关系H2S为水底含硫有机物质在缺氧条件下的分解产物，一般池塘、湖泊中以夏季为多，特别是城市污水中多，有强烈的恶愁。1、来源：①蛋白质分解；②含硫泉（矿）；③水中硫酸盐还原。2、危害：①对大多数生物具有很强的毒性，会使鱼等大量死亡；②在H2S含量不高情况下，有些生物仍能生存，如一些摇蚊幼虫、双壳类、多毛类等，它们能分泌粘液阻止H2S扩散到洞穴内的水中去，因而能维持正常的生活，但H2S多时，则不能生活。某些湖底或海底缺少底栖动物，H2S的存在是重要的因素之一。（二）CH41、来源：水底植物残体的纤维素分解的生成物之一。2、对水生生物的影响：有人认为有毒。但沼气（CH4）过多则无疑为环境不良的标志，且大量气泡上升时，常带走大量氧气，这对水生生物的呼吸是不利的。（三）NH31、来源及变化来源：①含氮有机物分解的中间产物；②硝酸盐、亚硝酸盐在反硝化细菌的作用下产生的；③某些光合细菌和蓝藻进行固氮时产生的。2N2+6H2O→4NH3+3O2。变化：NH3·H2O=NH4++OH-2、对水生生物的影响①NH4+可作为水生植物的N营养盐，无毒。②NH3毒性较大A、引起鱼鳃组织的过度增生；B、皮肤中粘液细胞充血；C、血液成分的改变和红血球受破坏；D、抗病力下降，生长受克制；E、引起死亡。③的毒性受pH影响较大pH越高，NH3越多（NH4+→NH3），危害越大。3、解除氨中毒措施（见P34—35）①运用微生物净化（氧化塘法、活性污泥法、生物过滤法）②种植水生高等植物③哺育藻类④杀灭水蚤⑤换注新水⑥投放沸石（孔状铝硅酸盐）（四）N2N2可认为固氮细菌和某些蓝藻直接运用，对水生生物的影响不大，但N2过多会使鱼得气泡病。其它非生物环境因子的生态作用水中pH水体pH值淡水4—10，海水pH稳定8—8.5内陆水体分：pH＜5酸性水体沼泽、腐殖质水体pH＞10碱性水体内陆咸水湖6≤pH≤9中性水体一般的水库、湖泊、河流、池塘影响水体pH值的因素游离的CO2多少，多pH↑碳酸盐和碳酸氢盐的多少，多pH↑生物生活过程（重要因素）：如光合作用、呼吸作用、分解作用等。pH对水生生物的影响生物与pH变化关系①狭酸碱性生物，如哲水蚤6.5—8.5②广酸碱性生物，如大红摇蚊幼虫2—12pH对水生生物生长、发育的影响代谢pH过高、过低都影响其代谢，影响窒息点。如鲤鱼：Ph7.4→5.5，则耗氧率从0.24—0.27mg/g.h→0.16—0.26mg/g.h，每次呼吸所吸取的氧气约减低1/3—2/3。同等D.O情况下，pH低，鱼更易泛塘。繁殖如刚毛藻，pH降至7.2—7.4时，停止细胞分裂繁殖而形成游动孢子。pH对盐类代谢和渗透作用也有影响碱性条件下，某些水生生物可减少对水中盐类代谢作用和渗透作用；酸性情况下同样。pH值变化昼夜变化白天pH高，下午最高；晚上低，黎明前最低。垂直变化水表层pH高，底层低；表层pH变化大，底层变化小。水平变化沿岸区pH较高，中心区较低。季节变化冬季pH低，夏季高。水流与水生生物关系流速不能太大太大冲走一些自游生物、固着生物，不利于生长。镖水蚤只能生活在0.2—0.3cm/秒的微流水状态下；鲤鱼、鲶鱼＜1—2m/秒。缓流有助于水生生物扩大其分布范围（0.1—0.5m/秒）。水流速度影响生物组成如水库，当流速在5cm/s时，硅藻占优势；＜4cm/s，蓝藻占优势。沉水植物茎柔软，适应一定流速的流水。有些底栖动物在流水中身体变成扁平甚至有吸盘。水流影响生殖过程如洄游及半洄游性鱼类，水流刺激其成熟、产卵；水流太大影响桡足类的交配、生殖，如长江水流。水流可改变水体的环境间接影响：如水流使营养盐类分布均匀，有助于浮游植物生长繁殖；水流可使溶解气体更新、互换，促进生物生长。一般水生生物规定有一定的水流，否则便是死水一潭。水中悬浮物来源重要是外界带入，如泥沙颗粒，再者是水生生物尸体及代谢产物。生态意义有利方面：水生生物饵料来源，有机碎屑、腐殖质等是某些水生动物的重要食物来源，可决定浮游动物、底栖动物的多少。悬浮物可促进浮游植物↑，有机碎屑等可在细菌作用下分解成溶解有机物或无机盐，形成N、P、K元素，增长初级生产力不利方面：影响SD，使浮游植物↓导致水生生物的机械损伤；影响浮游动物滤食、呼吸，引起窒息；影响浮游动物数量；悬浮颗粒多，沉积下去，埋住底栖动物使其绝种，如黄河水，泥沙平均超过30kg/m3，最大达1500kg/m3，大多200过多，使D.O下降，影响水质。底质底质种类软底质：淤泥、粘土、沙质；硬底质：石头、砾石、大砂、贝壳等。底质对水生生物作用不适应底质碰到不适应底质，生长受到克制。如摇蚊幼虫死亡率：底质类型淤泥砂泥细砂粗砂死亡率16%23%57%88%可刺激产卵如：鲟鱼产卵要在砂砾上，弹涂鱼在石底产卵，鲤鱼产卵规定有水草等。栖息地有石栖动物、砂栖动物、草栖动物等。可作为食物被底栖动物吞食如淡水水蚯蚓、海蚯蚓等，以底质中的有机物（具有一定的营养）为食。水体容积大小一般来说，水体越大、动植物越大，会有一些大型种类；水体越小、动植物都小，以一些小型种类为主。同一种来说，生活在大水体中的个体一般较大，反之则小。水位有些种类规定水位稳定，但也有一些规定水位有变化，如钉螺规定水位有变化，即半干半湿状态，水位变化大。水生生物的营养营养类型按营养来源和性质来划分生物自养生物能制造有机物。光能自养绿色植物的光合作用是水体内自养性过程的重要部分，光合作用制造有机物，光合作用涉及光反映和暗反映（也涉及光合细菌）。化能自养化能营养性的自养过程，仅在特殊情况下才有显著作用。进行这一过程的重要是硝化细菌、硫化细菌、铁细菌、氢细菌、沼气细菌等。异养生物运用现成的有机物，分为：植物性营养、动物性营养、寄生性营养、腐生性营养等。水体中物质循环生产者——自养型，大多指绿色植物。消费者——异养型，自身不能制造有机物，但能吸取一种有机质变成另一种营养物质。还原者（分解者）——通过微生物生命活动把有机物质变成无机物质，来供应自养生物自养需要。简易循环图：生产者还原者消费者物质循环模式图：浮游植物浮游动物温和性鱼类微生物尸体腐屑粪便无机盐类底栖动物凶猛性鱼类水生高等植物草食性鱼类水生动物的食性、食物选择性、摄食强度、消化、吸取和运用食性食性的基本类型按食物成分可分：①植食（性）动物：又称草食动物，以细菌、藻类或高等植物为重要食物。②肉食（性）动物：以其它动物为食，如凶猛鱼类、晶囊轮虫、某些剑水蚤等。③腐食（性）动物：以尸体、腐屑为食，如水蚯蚓。杂食（性）动物：兼以上2种或3种食物。按取食方式分：①滤食性：用鳃、附肢等滤器过滤悬浮在水中的浮游生物、细菌、腐屑等，如鲢鳙、河蚌、枝角类等。②沉食性：用纤毛、触手等摆动使水形成旋涡，将食物沉积到口中，如多数轮虫和许多纤毛虫。③吞食（咽食）性：吞咽水层或底泥中的食物，如鱼苗、水蚯蚓；草鱼吃草、青鱼吃螺蛳也是吞食。④刮食性：刮取附着生物为食，如螺用齿舌刮取附生藻类，鲴鱼用角质的下颌刮取藻类和其它附着生物。⑤探食性：用触手、伪足或其它突出物来寻找食物，如水母、变形虫等。⑥伏击性：静伏暗处当食物临近时，突击捕获食物，如蜻蜓幼虫、乌鳢等。⑦猎食性：积极追捕食物，感觉敏锐、运动迅速，如栉毛虫、晶囊轮虫、剑水蚤、鳡鱼等。按食谱广度分：①单食性：只以某一种食物为食，一般是寄生虫，如只危害水稻的三化螟、只寄生于鲶鱼体上的鲶锚头蚤等。②寡食性（狭食性）：食物组成较单调，以少数种类动物或植物为食，如水蜈蚣、蜻蜓幼虫只捕食鱼苗或生活着的小型动物。③广食性：食谱较广，无论动物、植物，无论活的、死的均可食，如鲤鱼、鲫鱼。食性的改变上述食性类型的区分是相对的，由于动物食性常受环境条件的影响。例如白鲢在肥水中重要滤食浮游植物，在缺少藻类时，滤食腐屑或小型浮游动物，当这类食物都缺少时，甚至可以吞食蚌虾这类较大型的甲壳动物。食性还可因发育阶段不同而不同，如四大家鱼鱼苗和成鱼食性有较大的差别，所以要准确的拟定动物食性的类型，就应分析食物在消化道中出现的频率。①重要食物：经常大量摄取的食物，如鲢鱼滤食浮游植物。②次要食物：经常取食，但食量较少，如鲢鱼滤食浮游动物。③偶尔食物：偶尔在消化道中出现，如鲢鱼鱼种有时吞食坠入水中的飞虫。④迫食食物：无其它适口食物时，不得已而取食的食物，如鲢鱼取食蚌壳虫。动物对食物的适应动物的各种形态结构、生理机能都同食物的获得与消化运用有密切关系，也就是同动物的食性相适应。①形态适应：动物的消化、感觉和运动器官同食性有极为密切的联系，消化器官的作用是获取、磨碎和消化食物，其形态结构必然和它的食性相适应，如鱼的口、齿、鳃耙、胃、幽门垂、肠子等都与它的食性相适应。②生理适应：食物的消化重要取决于消化酶的性质和种类，鉴于消化酶的专一性，所以食性不同的动物就分泌不同种类的酶。食物的选择性积极选食即在环境中存在多种食物时，动物只选食其中喜食的少数种类，如草鱼在投喂多种旱草、水草时，一方面选食浮萍、菹草，然后吃聚草、芦苇，最后吃少许轮藻。通常用某种食物在动物消化道中的百分率（ri）和在饵料基础中的百分率（pi）的比值，作为动物对这种食物的选择指数（E）：E=ri/pi0≤E≤1或E=（ri－pi）/(ri+pi)－1≤E≤1正值表达嗜食,负值不嗜食。被动选食动物吃得最多的食物，不等于就是它最喜食的实物，有时只能是它最容易得到的食物，这种在一定期间内动物获得食物的也许性，即可得性。可得性即被动选食，可得性常以获得率%来表达，有时也比较各种食物的相对可得性。动物对食物的可得性制约于许多因素，一方面受食物大小、运动速度、分布密度的影响，同时还与捕食者的生理状况和水体条件有关。摄食强度（食量）通常用天天所食的饵料重量（湿重）和动物自身体重的比例来表达摄食强度或食量。其值称为日食量或日粮，日粮的多少受下述因子的影响：动物种类总的趋势是个体越小、日粮越大，如淡水纤毛虫日粮达体重的150—400%，而大型底栖动物仅9—10%。此外种的特异性，如小球藻喂老年低额溞和棘爪低额溞时，日粮分别为108%和59%，两者相差近一倍。动物的年龄和体重幼年＞成年，如一种剑水蚤在不同发育阶段的日粮，无节幼体为100—150%，桡足幼体50—100%，成体30—50%。由于幼体体重比成体小，所以有人认为影响其日粮的重要因素是体重而非年龄，并观测到同一年龄而体重不同的鱼其日粮不同样。动物的生理状况一般肥满度越高，日粮越小，饥饿个体日粮高于饱食个体。食物的营养价值食物营养价值越高，日粮越小，如狗鱼以鱼为食日粮8.8%，以钩虾、水蚯蚓、摇蚊幼虫为食日粮分别是10.5%、16.3%、17.3%。通常，草食性动物的日粮较肉食性动物为高。食物的密度在一定范围内，日粮随食物密度而增长，但当食物密度达成一定限度后，日粮就不再增长，这个密度称谓饱和密度。几类浮游动物的食物饱和密度（mg干重/L）：纤毛虫为15—60、枝角类4.5—15、桡足类0.4—3.0。当食物密度过低时，动物也许停止滤食；当密度过大时，就会出现过量摄食（奢侈摄食），导致消化不良或食物运用率减少。环境理化因子水环境中的T、D.O、CO2、pH等均可直接影响动物的日粮，但T的作用特别明显，如草鱼种在水T5—7℃开始摄食，但食量很少，20℃时日粮为50%，22℃时为100水中缺O2时大多数鱼不摄食，即所谓“一日浮头三日不长”，而罗非鱼例外，它可在缺O2条件下，一边浮头一边摄食，但消化率会显着下降。由于水的光、水T、D.O、pH等理化因子有周日变化，所以许多鱼类的摄食强度也表现出昼夜节律，草鱼、鲢鳙都是白天摄食量大于夜间。水生动物摄食量的季节节律性是明显的，温暖季节大于寒冷季节，但有时还与食物的丰度与可得性有关，如冬季多半不投喂，在无食可取的情况下鱼类的停食，也许带有一定的被迫性。许多事实表白，冬季甚至在冰下水体中鱼类是可以摄食的，只是量较少罢了。食物的消化和吸取食物的运用情况取决于动物的消化和吸取限度。消化需要消化酶，如草食性鱼类富含淀粉酶，而肉食性多含蛋白酶。多数鱼类（涉及草鱼）消化道中没有纤维素酶，所以一般含纤维素高的食物不经解决是很难被鱼类所消化的。草鱼食进纤维质食物后，依靠发达的咽喉齿将之磨碎，并有长而盘曲的消化管延长消化时间，以增长消化率。在生态学中特别重视食物被消化或吸取的百分率（%），即消化率或吸取率。一般认为水生动物所消化的食物中90%以上被运用，可见它的消化率和吸取率比较接近。水生动物消化率和吸取率都受以下因子的影响：食物性质（质量）一般含纤维素多的食物消化率低，而含蛋白质高的食物消化率较高，如草鱼吃草的消化率仅14%；而剑水蚤吃小型动物的消化率可高达80%；吞咽泥土的动物其消化率更低，小于10%。摄食量许多水生动物的消化率随日粮的增大而减少，当出现奢侈摄食时，消化不良便十分严重。相反，处在饥饿状态下的动物，其消化率较高。产生这种现象的因素与消化酶的作用有关，当肠含物饱满时，消化酶便难以充足发挥作用。“八成饱”是有道理的。此外，动物的年龄、环境的理化因子（如水T、D.O、pH等）都也许影响其食物的消化性。食物的运用效率动物从食物中获得的能量用于不同的代谢过程。从生态学观点看，动物的代谢可分为维持代谢（维持有机体的运动、呼吸、消化、循环、生殖等生活过程）和生长代谢（促进生长）两种类型。从提高生产效益着眼，动物用于生长代谢越多，用于维持代谢越少，其饵料运用率就越高。通常用于表达饵料运用效率的概念有：①饵料系数②饵料效能系数③生长系数（为前两者的倒数）④能量运用系数（K）：表达食物与生长的能量（卡）关系，其中，K1=增重能量/食物总能量×100%K2=增重能量/食物中被吸取的能量×100%以上各项用的最多的是饵料系数。各类食物的饵料系数有明显差异，导致的因素重要有：①食物的质量：质量差，饵料系数高。②食物的可得性：可得性大，饵料系数小；反之则大（消耗能量大）。③动物的年龄：通常幼龄用于生长的能量多，饵料系数小；成龄后用于维持代谢的能量多，饵料系数增大。④环境理化因子：水体的T、D.O等对水生动物的饵料系数有重要影响。在适宜范围内，T下降，饵料系数增大；D.O充足，可减少饵料系数。此外水体中的pH、CO2、盐度、有毒物质等都直接影响动物的饵料系数，从而影响水生动物的增重和水体的生产效能。食物链、食物网及其意义食物链和食物网食物链概念生产者形成的有机物从一个营养级到另一个营养级移动的途径，就称为食物链。在自然界的生物群落中，某一动物既是捕食者又是被捕食者。如：浮游植物→浮游动物→鳙→蒙古红鲌→鳡鱼第一营养级（Λ1）Λ2Λ3Λ4……Λn初环中间环终环生产者消费者水中食物链类型（水体中有2种食物链）（P199）牧食链：光能、植食性浮游动物肉食性浮游动物营养物初级生产者植食性低栖动物（藻类、水草）植食性鱼类肉食性鱼类腐质（屑）链：外源有机物浮游动物植物残体细菌滤食性鱼类肉食性鱼类动物残体和排泄物底栖动物食物网概念食物链彼此交叉形成的这种网状关系就是食物网。在静水水体中，贫营养型或中营养型湖泊，初级生产力达成一定水平，有机碎屑较少，腐质链较弱，食物网中以牧食链占主导地位。随着富营养化和有机污染的增长，有机碎屑积累增多，腐质链随之占主导地位。水中食物网动植物尸体浮游植物植食性浮游动物肉食性浮游动物营养盐类水草腐屑底栖动物鱼凶猛鱼类食物链的一般规律单纯的食物链不存在，都是以食物网形式出现；小群落的食物网是大群落食物网的一部分；动物在不同的发育阶段或食性转变时，这些动物就也许处在不同的营养级；游泳能力强的动物常进出不同的群落，在不同群落中所处营养级不同；食物链有长有短，最少2环，最多不超过6环。（四）影响食物链长短的因素1、取决于群落中的生物组成若生物组成丰富，则长一些，反之食物链则短一些。2、10%转化率——林德曼（Lindemann,1942）学说林德曼提出的学说：在食物链中，通过每一食物级，能量只有10%转移到下一级食物内。如：100克浮游植物→10克浮游动物→1克鳙鱼→0.1克大部分能量用于生命活动消耗，若食物链很长，则能量传递很小，生物量越来越小，以至于不能用来维持种群的生存，所以食物链不能太长，不能无限延长。3、捕食者一般比被捕食者大假如食物链无限延长，则身体越来越大，消耗能量越大，储存能量小，运动不便，捕食局限性，难以维持生命。故食物链小于6环（一般捕食＞被捕，少数例外，如深海中的叉齿鱼，能吞食比自己大得多的鱼，食人鲳亦可撕咬比自身大的鱼）。数目金字塔和生物量金字塔在食物链中，第一营养级（初环、Λ1）个体数目最多（一般个体小），生物量最大，随着营养级增长，个体数目和生物量依次减少，到终极Λn则最小，由此就形成了金字塔的几何图形，Λ1处在塔底部、Λn处在塔顶。三、食物链在渔业生产上意义1、养殖一些食物链短的鱼，食物链短鱼产量高，如草鱼、鲢鱼。2、大水面中（水库、湖泊）除去凶猛性鱼类如鲌鱼、鳡鱼等，因食物链长能量浪费大。种群生物学种群的基本特性种群的基本特性种群是指在一定的空间（地区）同种个体的集合，这个集合的个体之间不是孤立的，而是通过种内关系形成的一个有机的统一体。种群生物学——是研究种群和环境之间关系的科学。在自然界，种群是生物种存在和进化的基本单位，是生物群落或生态系统的基本组成，同时也是生物资源开发、运用的对象。种群的重要特性种群是由个体组成的，但决不等于个体的简朴相加，从个体到种群是一个质的奔腾。个体与种群的关系好比树木与森林的关系，在哲学上是部分与整体的一种表现。种群区别于个体的一系列相应特性：个体种群体积大小密度或数量形态分布形式、年龄组成生长数量或生物量的增长出生出生率（补充）死亡死亡率（减员）一般认为自然种群有三个特性：空间特性：种群是有一定的分布区域。数量特性：种群的数量是随时间而变动的。遗传特性：种群是一个基因库，具有一定的遗传组成和遗传特性。种群是个演化单位，可以从表现型频率、基因型频率和基因频率加以数量化。种群的结构种群密度种群密度是指单位面积或体积内，该种群具有的量。它可以用个体数、生物量、能量表达。同一类别的生物的种群密度，用不同的标志得出的结果也许是大不相同的，如细菌若按个体数通常很大，而生物量则很低，藻类种群若按数量常小于细菌，而生物量却高于细菌。种群的密度是自身生存的一个极重要的参数，种群中的个体的呼吸、营养、繁殖、生长、存活率和其它功能都有赖于密度。阿利氏（Allee’s）原理所阐述的种群增长中两种情况：一种情况（A），当种群密度小时，存活率最高；另一种情况（B），种群密度在中档大小时最有利，即存活率最高，过疏和过密都会起到克制作用。种群的分布型态种群中的个体有3种分布类型：1、随机型；2、均匀型；3、团状型（成群型）。种群的年龄分布和性比种群的年龄分布生长种群（增长种群）——年轻个体占很大比例；静止种群（稳定种群）——年轻个体与老年个体比例适中；衰落种群（衰退种群）——年轻个体比例很小。种群的性比1、♀♂相称：一般水生高等动物的，种群生长以此种比例最为抱负，多数鱼类种群的性比接近1∶1；2、♀多于♂：种群中以具有生殖能力的雌体为主。轮虫、枝角类一年中大部分时间只出现雌性个体，雄性仅在一段时间内出现。3、♀少于♂：常见于营社会生活的昆虫种群，如蜜蜂。♀♂比例大小决定于：种的特性；环境变化：如盐生钩虾，当5℃时，后代中♂为♀的5倍；23℃时，则♀为♂的13倍。大型溞当水T＞27℃时，♂多，当T＜20℃，♀多，18℃出现全♀鱼类大多♀∶♂=1∶1，但鲫鱼往往5—10∶1；黄鳝性逆转，幼体全♀，故♀＞♂。种群记录种群是不断的工作单位，它的数量在不断的变动之中，当内外环境有利时，种群数量增长；条件不利时，数量减少。条件相对稳定期，种群的变动幅度也较小。种群的数量取决于出生与死亡、迁入和迁出两组对立的过程。迁入++—出生率种群数量死亡率—迁出种群的度量（密度）种群密度是一个相对的度量，它是指单位面积或单位容积内有机体的量。这个量可以用个体数、生物量（湿重）、有机质干重或能量（KJ）等来表达。绝对密度的测定总体调查计数某水体中生活的所有个体数量。例如通过鱼群探测仪可获得水中鱼的数量。抽样调查样本必须来自这个总体，并且必须具有代表性。样方法通常计算若干样方或分样中所有个体数，然后取其平均值来估计总体。如对水中水生维管束或底栖动物种群进行调查，就用一定体积的带网铁铗或采泥器作为样方，后将样方内的生物体加以记录。浮游生物的测定方法则是采集一定体积的水样加以沉淀或过滤，然后再对分样进行记数、记录。标志重捕法（擒纵估计法）本方法合用于记录鱼群数量。在水体中，捕捞一部分鱼将其标志，然后放回，经一段时间后进行重捕。根据重捕中标志鱼数的比例，估计该水体中鱼的个体数。假设某水体中某种鱼的个体数为N，其中标志鱼数为M，再捕鱼数为n，再捕鱼中标志鱼数为m。根据总数中标志的比例与重捕取样中比例相同的假定，就可以估计出N，即：N∶M=n∶m，N=M×n/m。N可称作彼得逊（Peterson）指数，通常m越大，N越可靠，一般规定m＞20。一次重捕往往不够准确，所以又出现多次标志、多次重捕的方法，如较常用的施奈贝尔（Schnabel）法：∧N=∑（niμi2）/∑（Mimi）ni——在第i次取样时，捕获或取样动物的总和；mi——在第i次取的捕获物中，已标志动物的总数；μi——在第i次取样的过程中，新标志并释放动物的总数；ni=mi+μiMi——在第i次取样时种群已标志动物总数；相对密度的测定在很多情况下难以拟定种群的绝对密度，这时候相对密度就成为很有用的指标了。相对密度测定的不是单位空间中种群密度的绝对值，而只是表达种群数量多少的丰盛指数。例如，通过鱼产品收购站长期记录资料可获得该地区鱼产量变动的大体情况。在海洋中，常通过记录100小时拖网作业的捕鱼量作为鱼类种群的相对丰盛度；又如用浮游生物网在一定期间、距离内所捞到浮游生物种群的量表达为丰富、一般、贫乏的相对丰盛度指标。（P46用“++++”、“+++”、“++”、“+”分别表达“多”、“一般”、“少”、“很少”）当然，对于这些相对密度调查结果，我们应当持审慎态度。假如把这些相对密度调查结果与定点观测的绝对密度结合起来，也许会取得良好的效果。种群的出生率和死亡率出生率（补充率）概念（定义）：指种群中产生新个体的能力和速率。不管这些新个体是通过度裂、孵化、再生等哪一种方法，都可用出生率这个概念予以概括。计算方法：绝对出生率：指整个种群在单位时间内产生的新个体数。B=△Nn/△t△Nn——种群产生的新个体数；△t——时间相对出生率：指新个体对原有种群数量的比例。b=△Nn/△N·△t（=B/△N）△N——种群数量(个体数)在理论上，当种群数目不受其它因素限制时，每种生物都有一个最高出生率（潜在出生率），这是指不受任何环境因子限制的抱负条件下，单位时间种群所产生的新个体的最大数目，即bmax，而事实上，受环境的限制bmax不能达成，一般为bact（实际出生率或生态出生率）。在水生无脊椎动物种群生态的研究中，更常用的是期限出生率B和瞬时出生率b，B是指某一时间间隔（t1—t2）中的平均出生率，b则是指某一瞬间的出生率。计算公式：B=E/Db=ln（1+B）或=ln（1+E）/DE——卵数/雌体数D——卵的发育时间（天）在t1—t2间隔中，b、d是稳定的（条件）则：①b=d（瞬时死亡率），则b=B；②b＞d=0，则b=ln（1+B）；③b≠d＞0，则b=ln（1+E）/D死亡率（减员率）定义：种群内个体死亡的数目和速率计算方法：绝对死亡率：种群在单位时间内死亡的个体数。D=△Nn/△t△Nn——种群死亡个体数；△t——时间相对死亡率：指死亡个体对原有种群数量的比例。d=△Nn/△N·△t（=D/△N）△N——种群数量(个体数)与出生率同样，有最低死亡率（潜在死亡率）dmin；实际死亡率（生态死亡率）dact。在水生无脊椎动物的种群生态中也常使用期限死亡率D和瞬间死亡率d，D=1—e-d—d=ln（1—D）生命表和内禀增长力生命表的一般构成所谓生命表就是描述种群死亡过程的一览表。生命表是描述种群死亡过程的有用工具，通过它便可方便的求得种群的死亡率。这在人口记录中用得最为广泛，它是由珀尔和帕克（PearlandParker1921）一方面提出的。P48表2—1X：为年龄期；nx：为存活数；lx：为存活率，lx=nx/n0；dx：为死亡数，表达从x到x+1年龄期中死亡数dx=nx—nx+1；qx：为死亡率，表达从x到x+1年龄中的死亡比例qx=dx/nx；Lx：各年龄期中点的平均存活数，其值等于（nx+nx+1）/2；Tx：种群所有个体的平均寿命总和，Tx=∑Lx；ex：本年龄组开始时存活个体的平均盼望寿命，其值等于Tx/nx。存活曲线和盼望寿命根据生命表可作存活曲线，存活曲线是以年龄为横坐标，存活个数为纵坐标构成的曲线。动物界中有三个基本类型（P49，图2—6）：类型Ⅰ（C），幼体期死亡率很大，存活曲线骤然下降，但度过此期以后，死亡率就很低了，如牡蛎。类型Ⅱ（B），呈直线，各年龄期死亡率都相等，如水螅。类型Ⅲ（A），呈凸型曲线，绝大多数个体都能活到该物种的生理年龄，幼年和中年死亡率很低，但进入老年以后，死亡率上升不久，如近代人类的存活曲线。盼望寿命ex见P49-50ex=Tx/nxTx=∑Lx特定年龄生育率（mx）和净生殖率（R0）上述生命表只考虑了种群的死亡和存活过程，而没有考虑种群的出生过程。要想对种群进行全面分析，就必须同时考虑出生和死亡两个过程，因此，有必要在生命表中引入特定年龄生育力的概念。mx—代表特定年龄出生率，它是各年龄组（天）平均每个雌体的产仔数。R0=∑LxmxR0称为净生殖率，它代表通过一个世代以后的净增长率。若R0=1说明种群的出生率与死亡率相等，通过一个世代后，正好更新其自身，不增也不减。若R0＜1种群尚不能更新其自身，种群数量就会不断下降。若R0＞1种群增长。R0的更确切定义为种群每世代的增殖率。由于不同动物或不同种群的世代时间长度不同，因此比较种群间的净生殖率，必须求出世代平均长度，即母世代到子世代生殖的平均时间。其近似计算方法如下：T=（∑XmxLx）/∑Lxmx=（∑XmxLx）/R0（P51表2—2，改）由每世代的增殖率R0和世代平均时间T，即可求出种群的内禀增长能力。内禀增长率种群所具有的最大瞬时增长速率。内禀增长能力只是代表在特定条件下（“不受限制”的条件），具有稳定年龄组配的最高瞬时增殖速率。rm=lnR0/T，如P51，rm=0.498/个.d，即表达种群平均天天每个雌体增长0.498个后裔。rm（rmax）≈bmax—dmin（抱负状态）ra（ract）=ba