植物生理学-植物的成熟和衰老生理

植物生理学-植物的成熟和衰老生理第一页，共61页。受精卵胚种子发育胚珠种子子房壁果皮子房果实种子成熟胚从小长大营养物质在种子中的积累与贮藏种子的生长和成熟时的生理生化变化成熟、脱落、休眠开花、结果、形成种子第二页，共61页。第一节种子成熟生理拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图。第三页，共61页。一、主要有机物质的变化变化总趋势：可溶性糖-----转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺----合成蛋白质；脂肪变化：糖-----饱和脂肪酸-----不饱和脂肪酸；碘值增加非丁(Phytin)的变化：钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁。第四页，共61页。油菜种子成熟过程中物质的变化1、可溶性糖；2、淀粉；3、千粒重；4、含氮物质；5、粗脂肪

第五页，共61页。二、其它生理生化变化呼吸作用：先升高后降低内源激素：CTK-GA-IAA依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。水分：减少第六页，共61页。三、外界条件对种子成分影响水：河西走廊小麦风旱缺水，影响同化物向籽粒灌浆，糖分来不及转变成淀粉，就与糊精结成玻璃状而不成粉状籽粒；蛋白质积累比淀粉受水分影响小，干旱年份籽粒淀粉少，蛋白质多，北方小麦蛋白质含量比南方多。第七页，共61页。温度：适当低温适于油脂的积累；温度较低，昼夜温差大利于不饱和脂肪酸的形成。最好的干性油是从高温度、高海拔地区种子中得到。第八页，共61页。一、果实的生长有生长大周期，是S型生长曲线核果类多呈双“S”型曲线原因：在生长中期养分主要向核内的种子集中，使果实生长减慢。珠心和珠被生长停止，营养向种子集中.第二节果实成熟时的生理生化变化第九页，共61页。单性结实——植物未经受精而形成果实的现象。单性结实的果实里不产生种子，形成无籽果实。单性结实有两类：天然单性结实（香蕉、葡萄）和刺激性单性结实（草莓、无花果、葡萄）。（生长素、赤霉素）第十页，共61页。3促进单性结实生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性，用IAA处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。第十一页，共61页。10-20ppmGA3于花期喷施可提高葡萄、苹果和梨的座果率。在开花后一周,用200-500ppmGA可使葡萄无籽率达60～90%。第十二页，共61页。第十三页，共61页。第十四页，共61页。香蕉组培快繁第十五页，共61页。二、呼吸跃变(RespiratoryClimacteric)随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。第十六页，共61页。差异乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰。酶类活性：跃变型果实水解酶的活性高。贮藏物质：跃变型果实含有大分子物质较多第十七页，共61页。三、果实成熟时物质的转化

1.果实变甜果实在成熟期甜度增加，甜味来自于淀粉等贮藏物质的水解产物如蔗糖、葡萄糖和果糖等。第十八页，共61页。2.有机酸减少

果实的酸味出于有机酸的积累。这些有机酸主要贮存在液泡中。有机酸可来自于碳代谢途径、三羧酸循环、氨基酸的脱氨等。生果中含酸量高，随着果实的成熟，含酸量下降。维生素C含量的变化在不同的果实中亦不同。糖酸比是决定果实品质的一个重要因素。糖酸比越高，果实越甜。但一定的酸味往往体现了一种果实的特色。第十九页，共61页。

3.果实软化

果实软化是成熟的一个重要特征。引起果实软化的主要原因是细胞壁物质的降解。果胶质变成可溶性果胶（口感更“面”）乙烯在细胞质内诱导胞壁水解酶的合成并输向细胞壁，从而促进胞壁水解软化。用乙烯处理果实，可促进成熟，降低硬度。第二十页，共61页。4.挥发性物质的产生

成熟果实发出它特有的香气，这是由于果实内部存在着微量的挥发性物质。它们的化学成分相当复杂，约有200多种，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子化合物。香蕉：乙酸戊酯；橘子：柠檬醛第二十一页，共61页。5.涩味消失

有些果实未成熟时有涩味，如柿子、香蕉、李子等。这是由于细胞液中含有单宁等物质。单宁是一种不溶性酚类物质，可以保护果实免于脱水及病虫侵染。单宁与人口腔粘膜上的蛋白质作用，使人产生强烈的麻木感和苦涩感。单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质

第二十二页，共61页。6.色泽变化

随着果实的成熟，多数果色由绿色渐变为黄、橙、红、紫或褐色。有关的色素有叶绿素、类胡萝卜素、花色素和类黄酮素等。第二十三页，共61页。第三节植物休眠的生理休眠(dormancy)：是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。

休眠的类型

强迫休眠生理休眠休眠的形式：种子休眠、休眠芽、休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎第二十四页，共61页。一、种子休眠的原因和破除种子休眠主要是由以下三方面原因引起的：1.种皮(果皮)的限制2、种子未完成后熟3、胚未成熟4、抑制物的存在第二十五页，共61页。种子休眠的调控

1.种子休眠的解除(1)机械破损

适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦、划伤种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英种子加沙和石子各1倍进行摇擦处理,能有效促使萌发。渡渡鸟传说(2)清水漂洗西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳，让抑制物渗透出来，能够提高发芽率。第二十六页，共61页。(3)层积处理——即将种子埋在湿沙中置于1～10℃温度中，经1～3个月的低温处理就能有效地解除休眠。在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加。一般说来，适当延长低温处理时间，能促进萌发。松柏类、蔷薇科、糖槭、珙桐（未完成后熟作用、胚未发育完全）(4)温水处理

可增加透性，促进萌发。(5)化学处理

浓硫酸、过氧化氢溶液浸泡。第二十七页，共61页。(6)生长调节剂处理

多种植物生长物质能打破种子休眠，促进种子萌发。其中GA效果最为显著。

(7)光照处理对需光性种子(8)物理方法

用X射线、超声波、高低频电流、电磁场处理种子，也有破除休眠的作用。第二十八页，共61页。二、休眠的打破和延长

防止种子胎萌，延长种子的休眠期，在实践上有重要意义。例如小麦种子的穗发芽。使用生长调节剂（GA、ABA）。对于需光种子可用遮光来延长休眠。对于种(果)皮有抑制物的种子，如要延长休眠，收获时可不清洗种子。多数保存种子的方法也是延长种子休眠的方法。第二十九页，共61页。第四节植物的衰老生理衰老通常指植物的器官或整个植株生理功能衰退，最终自然死亡的过程。衰老总是先于一个器官或整株的死亡，是植物发育的正常过程。衰老可以发生在分子、细胞、组织、器官以及整体水平上。第三十页，共61页。多稔植物一稔植物

一生中只开一次花的植物称单稔植物：一年生植物，二年生植物和某些多年生植物，如龙舌兰和竹类。单稔植物在开花结实后，营养体衰老进程加快。籽粒成熟后，营养体全部衰老死亡一生中能多次开花结实的植物称为多稔植物：木本植物，多年生宿根性草本植物。这类植物大多具有营养生长和生殖生长交替的生活周期，有些在花原基分化后能连续形成花蕾并开花。多稔植物的衰老是个缓慢的渐进过程。第三十一页，共61页。牵牛花花冠迅速衰老的过程第三十二页，共61页。图20.9拟南芥的衰老。（A）表示的是拟南芥萌发后几个不同时期的发育状况。图片（从左到右）所表示的是拟南芥种子萌发后发育14、21、37和53天的植株。发育53天的拟南芥植株开始呈现黄色。（B）发育7、9、11天的拟南芥在叶片生长停止后，其瓣状叶片开始发生衰老。图中所示为叶片开始从叶缘到叶脉逐渐黄化的过程。第三十三页，共61页。一、衰老时的生理生化变化1.光合色素丧失光合速率下降

叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的特点第三十四页，共61页。第三十五页，共61页。2.核酸的变化

叶片衰老时，RNA总量下降。叶衰老时DNA也下降，但下降速度较RNA为小。某些酶（如蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸酶、纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶等）的核酸合成仍在继续或有所增加。第三十六页，共61页。

3.蛋白质显著下降

蛋白质水解，发生在叶绿素分解之前。在蛋白质水解的同时，伴随着游离氨基酸的积累，可溶性氮会暂时增加。衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解，被降解的可溶性蛋白中85%是Rubisco。在衰老过程中也有某些蛋白质的合成，主要是水解酶如核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。第三十七页，共61页。4.呼吸作用

叶片在衰老时呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。有些植物叶片在衰老开始时呼吸速率保持平稳，后期出现一个呼吸跃变期，以后呼吸速率则迅速下降。衰老时，氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP数量减少，细胞中合成反应所需的能量不足，这更促使衰老加剧。5.植物激素

植株在衰老时，通常是：促进生长的植物激素如细胞分裂素、生长素、赤霉素等含量减少，而诱导衰老和成熟的激素如脱落酸、乙烯等含量增加。第三十八页，共61页。二、影响衰老的条件(1)光

适度的光照能延缓小麦、燕麦、菜豆、烟草等多种作物连体叶片或离体叶片的衰老，而强光对植物有伤害作用(光抑制)，会加速衰老。(2)水分

干旱促使叶片衰老，水涝会导致缺O2而引起根系坏死，最后使地上部衰老。(3)矿质营养

营养亏缺会促进衰老，其中N、P、K、Ca、Mg的缺乏对衰老影响很大。第三十九页，共61页。（4）温度：过高过低温度干扰钙转运，是蛋白质叶绿体降解（5）激素：细胞分裂素、低浓度生长素、赤霉素、油菜素内酯、多胺能延缓植物衰老；脱落酸、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素则促进植物衰老。外源激素对不同物种的效应不同，这可能与内源激素的水平或器官对激素的敏感性有关第四十页，共61页。三、植物衰老的原因营养亏缺理论植物激素调控理论第四十一页，共61页。第五节、程序性细胞死亡程序性细胞死亡（PCD）：指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循自身的程序，主动结束其生命的生理性死亡过程。PCD是相关基因表达与调控的结果。细胞坏死：非正常死亡第四十二页，共61页。一、发生种类1、植物发育必不可少的部分种子萌发后糊粉层细胞的死亡；导管分化内容物自溶；根冠细胞死亡；藕通气组织的形成；动物并指；2、植物对外界环境的反应玉米涝害，茎中薄壁细胞程序死亡，形成通气组织；病原菌诱发局部细胞程序死亡；过敏反应。第四十三页，共61页。二、程序应死亡的特征核DNA断裂，染色质固缩，液泡形成，细胞形成凋亡小体。细胞物质用于次生壁构造。诱导程序性死亡的因素：激素、高温、活性氧、干燥程序性死亡是核基因、线粒体基因共同编制的，受多种信号系统，多种基因级联反应调控。第四十四页，共61页。第五节植物器官的脱落

脱落(abscission)是指植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。正常脱落：比如果实和种子的成熟脱落；生理脱落：例如营养生长与生殖生长的竞争引起的脱落；胁迫脱落：因逆境条件而引起的脱落；意义：有利于植物种的保存，尤其是在不适宜生长的条件下。异常脱落也常常给农业生产带来重大损失，第四十五页，共61页。一、外界环境因子对脱落的影响

(1)光

光强度减弱时，脱落增加；短日照促进落叶而长日照延迟落叶。(2)温度

高温、低温促进脱落(3)水分干旱、涝淹会影响内源激素水平，进而影响植物器官脱落。(4)氧气

高氧促进脱落，原因可能是促进了乙烯的合成。(5)矿质营养

缺乏N、P、K、Ca、Mg、S、Zn、B、Mo和Fe都会引起器官脱落。Ca缺乏会引起严重的脱落。第四十六页，共61页。二、脱落时的变化1细胞变化：离区是指分布在叶柄、花柄和果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。以后在离区范围内进一步分化产生离层。脱落过程中维管束会折断。

离区细胞体积小，排列紧密，细胞壁薄，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出。离层细胞：内质网、高尔基体和小泡增多，小泡聚积在质膜，释放酶到细胞壁和中胶层，进而引起细胞壁和胶层分解、膨大，致使离层细胞彼此分离。第四十七页，共61页。图双子叶植物叶柄基部离层（区）结构示意图（离层部分细胞小，见不到纤维）

脱落发生在离层（区）。多数植物器官在脱落之前已形成离层，只是处于潜伏状态，一旦离层活化，即引起脱落。第四十八页，共61页。2、生化变化首先是核仁变得非常明显，RNA含量增加内质网增多，高尔基体和小泡都增多，小泡聚积在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并膨大。使细胞分离。第四十九页，共61页。第五十页，共61页。纤维素酶：

菜豆、棉花和柑桔叶片脱落时，纤维素酶活性增加。第五十一页，共61页。果胶酶：菜豆果胶酶活性增加，脱落增加。

果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称。在脱落过程中，离区内的可溶性果胶含量增多，推测果胶酶与脱落有关。第五十二页，共61页。三、植物激素与脱落(1)生长素类

生长素类既可以抑制脱落，也可以促进脱落，它对器官脱落的效应与生长素使用的浓度、时间和施用部位有关。第五十三页，共61页。把生长素施于离区的近基一侧，则加速脱落；施于远基一侧，则抑制脱落。当远基（轴）端/近基（轴）端的IAA比值较高时，抑制或延缓脱落当两者比值较低时，会加速脱落。第五十四页，共61页。近轴端远轴端远轴端IAA/近轴端IAA高：不脱落低：脱落脱落的生长素梯度学说（auxingradienttheory）阿迪柯特（Addicott）等第五十五页，共61页。(2)脱落酸

在生长的叶片中脱落酸含量极低，只有在衰老的叶片中才含有大量的脱落酸。秋天短日照促进ABA合成，所以能导致季节性落叶。ABA促进脱落的原因是ABA抑制了叶柄内IAA的传导，促进了分解细胞壁的酶类的分泌，并刺激乙烯的合成，增加组织对乙烯的敏感性。但ABA促进脱落的效应低于