水产复习整理

序论一、水生生物资源利用1、保鲜：保证原料的鲜度，是水生生物资源利用的首要问题。主要保鲜方法：冷藏（冰藏、冻藏、冷海水）辐射、化学防腐剂、气调包装、高压处理、最常用的是冷藏。渔船上主要是冷藏和冰海水，陆上主要是冷冻保藏。加工:水产品原料经加工后生产出符合食品营养学和营养生理学的食品、功能食品等。主要加工品：冷冻水产品、干制品、腌熏制品、罐制品、鱼糜制品、鱼油制品、饲料及其它制品。：综合利用：利用食用价值低的水产原料（动物性或植物性）或加工废弃物（头、皮、鳞、骨、内脏）生产各种食品/功能食品、医药用品、农业用品、化工用品及国防用O品。资源节约型、环境友好型综合利用是水生生物资源利用的发展方向。第一章 水产生物资源利用原料学一、常见水产食品原料生物的分类等级界、门、亚门、总纲、纲、亚纲、总目、目、亚目、总科、科、亚科、属、亚属、种、亚种常见鱼类：软骨鱼纲--板腮鱼亚纲--侧孔部目：灰鲭鲨，噬人鲨、姥鲨、鲸鲨--下孔部目：许氏犁头鳐，孔瑶。辐鳍鱼纲-新鳍鱼亚纲-鲀形目：绿鳍马面鲀、黄鲀马面鲀、虫纹东方鲀、假睛东方鲀、紫色东方鲀、暗纹东方鲀、星点东方鲀-鲽形目：褐牙鲜、木叶鲽、高眼鲽、钝吻黄盖鲽-鲈形目：鲳科、金枪鱼科、鲅科、鲭科、石首鱼科、带鱼科、鲷科、蝴蝶鱼科、鲹科、演科-鲉形目：黄鱼、红头鱼 -合鳃目：鳍鱼-刺鱼目：尖海龙、刀海龙、海马-鲤形目：青鱼、草鱼、鳙鱼、白鲢、鲤鱼、鲫鱼、罗非鱼常见软体动物腹足纲：约8万种，是软体动物中种类最多的一个纲。鲍鱼、中华圆田螺、海螺、泥螺瓣鳃纲：大部分为海水动物，淡水水极少，双壳蛤蜊、毛蚶、扇贝、牡蛎、缢蛭、贻贝头足纲；鱿鱼、乌贼、章鱼头足类是软体动物门的重要类群，有2个亚纲11个目50个科154属718种。头足类不仅具有很高的经济价值，而且在海洋生态中占有重要地位。重要经济种类主要有乌贼类、枪乌贼类、柔鱼类和章鱼类，世界总产量约为350万吨，其中以大洋性的柔鱼类为主。头足类在海洋食物链中，是大型鱼类如金枪鱼和海洋哺乳动物如鲸鱼等的重要食饵。它位居海洋营养级金字塔的中层，具有承上启下的作用，头足类的数量变动，对各级海洋生物的数量变动有着直接或间接的影响，而由此扩展的一系列营养间的关系则更为复杂。头足类为掠食性凶猛动物，对捕食对象几乎没有选择性，并有同类残食现象，因此有生长快，性成熟早的特性。大小差异明显。常见的甲壳动物：对虾科-中国对虾、日本对虾、墨吉对虾二、水生生物（动物）资源的加工特性2.1渔获物的不稳定性鱼贝类的再生产受季节、渔场环境、生态、海潮、气象等外因支配相当大，很难进行有计划的生产，使水产业成为在很大程度上受外界因素支配的产业，特别是人为捕捞因素更引起种群数量剧烈的变动，甚至引起整个水域种类组成的变化。如，我国原来的四大海产经济鱼类中的大黄鱼，小黄鱼和带鱼、墨鱼，由于资源的变动、酷海滥捕等原因，产量日益下降，而某些低值鱼类如鲐鱼、沙丁鱼、鳀鱼等产量幅度上升。种类构成的不稳定性。2.2水生生物种类的多样性及其组成成分的多样性鱼贝肉的一般组成具有明显的种特异性。鱼类蛋白质差异较小，含量一般在20%左右；脂质则含量相差很大，且部位差别幅度极大；水分与脂质含量呈互补关系。飞鱼、簸蹶口1%，秋刀鱼、鲱鱼口20%,金枪鱼腹肉：25%。无脊椎动物，如贝类、甲壳类、头足类脂质含量差异不大，一般小于3%，但蛋白质含量差异较大。蚬：5%,杂色鲍：25%。口同一种类之间，也会因渔场、季节、鱼龄、部位等而有显著变动口同一条鱼的不同部位的一般成分也有较大差别养殖鱼与天然鱼的一般成分有较大差别。2.3暗色肉的存在暗色肉(darkmeat)也称暗色肌(darkmuscle)是鱼类进行持久性游泳时不可缺少的组织，由于富含肌红蛋白(myoglobin,Mb)与血红蛋白(hemoglobin,Hb)等有血红素的色素蛋白而呈现暗红色。特点：脂质含量高；蛋白质含量较少；富含牛磺酸、维生素B族和铁；肌原纤维白较少。His含量高—般活动性强的中上层鱼类如：鲱、鲐、沙丁鱼和鲤、金枪鱼等的暗色肉多，活动性不强的底层鱼类暗色肉少。暗色肉与普通肉比较富含血红蛋白和肌红蛋白等色素蛋白及各种蛋白，还含有较多的脂质、糖原、Vif等，在食用价值和加工贮藏能方面，暗色肉低于普通肉。蛋白及各种蛋白口在运动性强的洄游性鱼类，如鲤、金枪鱼等的普通肉中也含有相当多的肌红蛋白和细胞色素等色素蛋白质，也带有不同程度的红色，将这种鱼称为红肉鱼，而把带有浅色普通肉或白色肉的鱼类称为白鱼肉。在加工贮藏方面应该应注暗色肉和普通鱼肉的组成成分上的差别。2.4易于腐败、变质鱼组织中含有丰富的蛋白质和非蛋白氮，但碳水化合物较少，这导致鱼类死后的pH较高。另外鱼类中脂质中含有较高含量的高不饱和脂肪酸(HUFA)，在有氧存在的贮藏条件下，对腐败过程有重要的影响。明显的腐败特征：能嗅到臭味和异味、有粘液产生、产生气体、变色；组织结构的改变微生物导致的腐败、化学性腐败(氧化作用)金枪鱼的质量指标；颜色(最重要)；香气、风味；嫩度金枪鱼的褐变：非常容易褐变，特别是暗色肉、褐变速度比一般哺乳动物快的多。褐变原因是金枪鱼肉特别是暗色肉中的肌红蛋白被迅速氧化成高铁肌红蛋白所致。Mb在暗色肉中含量丰富口暗色肉是鱼类进行永久性洄游运动不可缺少的组织，在洄游性鱼中特别发达。暗色肉对普通肉的比例在远东拟沙丁鱼中可达30%。暗色肉富含Mb和Hb金枪鱼的暗色肉具有脂质含量高和蛋白质含量少的特点。肌红蛋白的氧化进程口现象：暗红色-鲜红色-黑褐色口物质变化：Mb-氧和Mb-高铁Mb口反应方程式：影响肌红蛋白氧化速度的因素口内在原因：肌红蛋白本身的结构和稳定性。口外在原因：肌红蛋白所处的肌肉环境。K-表征一定条件下肌红蛋白氧化速度的常数。！＜越大氧化速度越大。肌红蛋白的结构与氧化速度的关系。口所谓结构主要是指珠蛋白的氨基酸组成和排列顺序、以及特殊位点上的氨基酸种类。口结构影响稳定性。口稳定性越差，氧化速度越快。环境因素对肌红蛋白氧化速度的影响;温度越高氧化速度越快；离子强度：随着离子强度的增加，氧合肌红蛋白的氧化速率是逐渐增加的，并且在较低的离子强度范围内，氧化速率增加快而显著随着离子强度越来越大，氧化速率增加速度渐趋平缓。降低了Mb与氧的亲和力，易氧化。氧分压：氧合肌红蛋白在低氧分压下正处于半饱和状态，性质不稳定，容易发生自动氧化反应，氧分压在1.5—2mmHg时氧合肌红蛋白自动氧化速率最大。pH:过高或过低都加快氧化速度。降低了血红素和珠蛋白直接结合的稳定性。口不饱和脂肪酸和磷脂的氧化。肌红蛋白的氧化与不饱和脂肪酸的氧化互相作用相互促进机理：不饱和脂肪酸的醛化酸败，产生多种醛类物质。而这些醛类物质可以显著加速oxymyoglobin的氧化。影响规律：对氧化的增强作用随着脂肪链的增长和不饱和度的增加而增大。肌红蛋白氧化的保护机制□酶metmyoglobin还原酶系：只是动物死后该酶会很快失去作用。口非酶VitE金枪鱼肌红蛋白氧化速度比哺乳动物大的多的原因。□Mb的稳定性比哺乳动物的差的多；肌肉中的糖原转变为乳酸，降低7PH,导致metmyoglobin还原酶系的失活，以及加速了氧合myoglobin的氧化。口不饱和脂肪酸含量很高，可显著加快氧化速度。口VitE的含量比一般哺乳动物比如猪、牛的含量低。自溶腐败2.5生物活性物质的存在所谓生理活物质是指对生命现象具有影响的微量或少量物质。口从环形动物索沙蚕提取杀虫成分索沙蚕毒素；从红藻类提取海人草酸和软骨藻酸；n—3多不饱和脂肪酸（EPA,DHA）具有预防和抑制血管疾病，炎症疾病的作用，抑癌作用。DHA增强记忆力，防止老年性痴呆症等功效。节肢动物门的外骨骼，如从虾、蟹壳提取甲壳质，它具有降低胆固醇，调节肠内代谢、调血压，抗菌性等生理功能。口乌贼、章鱼、虾以及鱼的暗色肉中含有大量的牛磺酸，它具有促进婴幼儿脑组织和智力发育，提高神经传导和视觉功能，防止心血管病，改善内分泌状态，增强人体免疫力生理功能。其它，鲎试剂可以检测待检物中是否有内毒素存在，从沙丁鱼肌肉分离出具有降血压和血液中胆因醇含量作用的多肽，河豚毒素的药用等等，这些海洋活性物质的存在，从有效利用海洋水产资源的观点来看引人注目。2.6有毒种类的存在贝类毒素一、麻痹性贝类毒素（PSP）PSP是一类神经和肌肉麻痹剂，其毒理主要是通过对细胞内钠通道的阻断，造成神经系统传输障碍而产生麻痹作用。中毒的临床症状首先是外周麻痹，从嘴唇与四肢的轻微麻刺感和麻木直到肌肉完全丧失力量，呼吸衰竭而死。症状通常在5—30min出现，12h内死亡。典型症状：（1）轻度重毒着：唇周围有刺痛感和麻木感，逐渐扩散到口舌部和颈部，手指和脚趾有刺痛感，伴有头痛，眩晕，恶心；（2）重度中毒者：语言不清，刺痛感扩散到双臂和双脚，手足僵硬，不协调，全身虚弱，乏力，呼吸稍微困难，心跳加快；（3）病危者：肌肉麻痹，明显出现呼吸困难，感觉窒息，在缺氧条件死亡率极高。检测：小鼠生物测试法是检测PSP的传统方法，经过一系列改进后，它是现在唯一国际认可的定量检测PSP方法（AssociationOfFicialAnalytialChemists,AOAC）。小鼠生物测试法的优点是技术容易掌握，不需要专门的仪器设备，但检测的敏感性与小白鼠的品系关系很大，使方法的特异性和精确度不高。柱后衍生HPLC法与生物测试的结果有很好的相关性，灵敏度更高。而且，与其他的检测方法相比，最大的优点是能从少量的粗样中定量分析PSP的毒性成分。但这种方法需要不同结构的PSP毒素标准品。高效液相色谱-质谱(LC-MS)则可以直接对样品中的PSP进行分离、定性和定量。目前主要采用动物法测定PSP含量。中华人民共和国进出口商品检行业标准(SN0352-95)规定了贝类麻痹性贝类毒素的检测方法二、腹泻性贝类毒素(DSP)结构与性质腹泻性贝类毒素是一类脂溶性物质，其化学结构是聚醚或大环内酯化合物。根据这些毒素的碳骨架结构，可以将它们分为三组：(1)酸性成分：包括大田软海绵酸(OA)和轮状鳍藻毒素(DTX);⑵中性成分，包括蛤毒素1-6(PTX1-6)，包括PTX1-6。其结构都有着相同的大环内酯；⑶其它成分，包括扇贝毒素(Yessotoxin)和45-羟基扇贝毒素。它们的化学结构与从短裸甲藻中分离的短裸甲藻毒素结构相似，由彼此相连的醚环组成。含有硫酸酯基团是它的特征。至今已分离到了11种DSP成分，其中8种毒素的结构已经确定。中毒症状：三类毒素的毒理作用各不相同。OA对小鼠腹腔注射的半致死剂量为160ug/Kg，会使小鼠或其它动物发生腹泻，并且具有强烈的致癌作用。PTX对小鼠的半致死剂量为16-77ug/Kg，主要作用是肝损伤。扇贝毒素对小鼠的半致死剂量是100ug/Kg,主要破坏动物的心肌。主要中毒症状除腹泻、呕吐外，还伴随有恶心、腹痛、头痛，几乎不发烧。据统计，日本每年因食用鱼贝类而引起的中毒事件中约为40%是由DSP引起的。潜伏期根据食用有毒贝类量的多少有所差异，有的不足30分钟，有的长14小时，中毒着一般在48小时内恢复健康，尚无死亡例。一般止泻药不能医治。检测：检测贝类组织中DSP的方法主要是小鼠单位法，即测定小鼠急性中毒的毒量。该方法是人。人。标准方法，也是我国出口贝类中DSP的标准检测方法。其测量单位是单位(MU)，即腹腔注射0.5-1.0mL毒素溶液，在注射后使体重16-20g小鼠致死的毒素量，定义为一个鼠单位。1MU相当于3.2QgDTX1o这种方法不需要大型仪器操作简单，但测定的检出限依赖于小鼠的品系、使结果的重现性差。HPLC法是目前用于DSP不同结构组分析及鉴定最常用的方法。利用HPLC能直接分离贝类原料的不同结构的DSP，将DSP转化成荧光酯类衍生物，通过测定分离组分的荧光强度，并与DSP标准品的荧光衍生物相比较，可实现DSP的定性与定量分析。HPLC结合质谱分析(LC-ISMS)三、 雪卡毒素雪卡鱼毒中毒，最初是指食用古巴一带名为雪卡(cigua)的一种海生软体动物而引起的中毒。现在泛指食用热带、亚热带海域，生活在珊瑚礁周围和近岸的以藻类和珊瑚礁碎渣为食物的有毒鱼类(河豚鱼除外)而引起的中毒。我国近海及领海中有雪卡毒素鱼类30多种，其中就包括主要海产食用鱼类石斑鱼和鲈鱼。毒素主要存在于有毒鱼类的鱼肉、内脏及生殖腺中。由于毒素是通过食物链传递积聚，因此，鱼体含毒无规律，同一种鱼，因栖息环境不同，有的有毒，有的无毒；有些鱼种中，小鱼无毒，而大鱼有毒。西加鱼毒引起人体中毒症状有消化系统症状，心血管系统症状和神经系统的症状。消化系统症状包括：恶心、呕吐、腹部痉挛、腹泻等，部分病人口中有金属味；管系统症状包括：心律低(40〜50次/分)或过快(100〜200次/分),血压降低；神经系统症状包括：口、唇、舌、咽喉发麻或针扎感。身体感觉异常，有蚁爬感、搔痒、温度感觉倒错，其中温度感觉倒错具有特征性，可与急性胃肠炎、细菌性食物中毒鉴别。一般在食用有毒鱼类1-6小时出现上述某些中毒症状，特殊情况下在食用有毒类30分钟或48小时后也可以出现某些中毒症状。西加鱼类中毒偶尔可能是致命的，急性死亡病例发生于血液循环破坏或呼吸衰竭。西加毒素是目前赤潮生物产物的主要毒素之一，已从有毒鱼类和赤潮生物中分离出的三种西加鱼毒毒素：西加毒素(Ciguatoxins,CTXs);刺尾鱼毒素(Maitotxin,MTX);鹦嘴鱼毒素(Scaritoxin,STX)。其中CTX和MTX为主要组分。四、 记忆缺失性贝类毒素(ASP)西加毒素是目前赤潮生物产物的主要毒素之一，已从有毒鱼类和赤潮生物中分离出的三种西加鱼毒毒素：西加毒素(Ciguatoxins,CTXs);刺尾鱼毒素(Maitotxin,MTX);鹦嘴鱼毒素(Scaritoxin,STX)O其中CTX和MTX为主要组分。五、 神经性贝类毒素(NSP)神经性贝类毒素主要是指从一种赤潮生物短裸甲藻(Ptychodiscusbreve)中分离

出的一类毒素-短裸甲藻毒素(brevetoxins,PbTx)oPbTx的理化特性与药理特性与西加毒素(CTX)相似。PbTx可引起鱼类、软体动物、甲壳动物、海棉动物棘皮动物及底栖藻类的大量死亡。人中毒的主要症状为瞳孔放大，身体冷热无常，恶心、呕吐、腹泻，运动失常，但没有麻痹感。因此，为了与引起麻痹作用的DSP相区别，称为神经性贝类毒素(Neurotoxicshellfishpoisoning,NSP)。NSP中毒症状持续时间较短，一般从10min至20h。六、诺瓦克病毒(Norwalk-likeviruses,NLVs)诺瓦克病毒是1968年在美国诺瓦克镇发现而得名，该病毒能引起腹泻，主要临床表现为腹痛、腹泻、恶心、呕吐。诺瓦克病毒性腹泻好发季节为秋冬季，主要侵袭成年人和学龄儿童，可通过食物、水和接触病人的分泌物传播感染，能借助污染水产品和水源引起暴发流行，时常易在学校、幼托机构、医院等集体单位引起暴发。实验室检测1、电镜(EM):诺瓦克病毒被发现后很长一段时间内，电镜一直是检测的主要手段，具有直接、可靠的优点。但由于诺瓦克病毒组病毒在电镜下缺乏显著的形态学特征，且敏感性低、价格昂贵、技术条件要求高，因此不适于大规模流行病学调查。2、链免疫法(ELISA):此法特异性强，灵敏度高，诊断迅速，且较经济，是目前可广泛应用的检测方法。由于诺瓦克亲病毒培养还未成功，原来用作试剂的病毒抗原数量受到限制。现在，用分子生物学技术已经可以人工重组NV的衣壳蛋白，ELISA2、3、RT-PCR法这是目前为止被广泛应用于检测粪便或污染的贝类食物中的NLVs的分子生物学方法，虽然其灵敏度高，操作简便，但是由于NLVs的多样性，使得很难设计出一对或几对针对所有NLVs的引物。4、核酸杂交法用4、核酸杂交法用RNA聚合区的RT-PCR产物制备的cDNA探针，在检测粪便中的Sapporo病毒时有很好的特异性，敏感性高ELISAo5、 免疫电镜法(IEM):同样可检测出恢复期患者血清中的病毒，但灵敏度仍较低，限制了它的使用。6、 放免(RIA)和生物素-亲和素法：RIA法检测抗原与IEM法相比，在灵敏度上没有明显差异，但用RIA法检测出急性期和恢复期之间抗体升高4倍以上，对流行病学调查更有意义。RIA法实验时间需6d，同时还需要放射性同位素标记。美国疾病与控制中心(CDC)建立的生物素-亲和素免疫法，简化了实验方法，且灵敏度与RIA相当成为检测诺瓦克病毒抗原和抗体的标准方法头足类内脏中重金属问题鱿鱼粉、鱿鱼膏、扇贝粉三、鱼贝类浸出物1、 浸出物成分(extractivecomponents)将生物组织细切后加水溶出各种水溶性成分，从浸出物中除去蛋白质、多糖、色素、维生素等成分之后的游离氨基酸、肽、有机碱、核苷酸及其关联化合物、糖、有酸等，总称为浸出物成分(或提取物成分)。从广义上讲，浸出物成分可以认为是除去高分子成分后的水溶性部分。一般2・5%,软体动物大于6%,鱼类板鳃类、暗色肉、白色肉递减研究意义：浸出物成分都是与生物体代谢有关的物质，在生化领域早就收到多方面的关注。鱼贝类浸出物成分影响着鱼贝类的味道。与水产品的品质劣化有关。2、 含氮成分(非蛋白氮)游离氨基酸(freeaminoacid)、肽(peptide)、核苷酸(nucleotide)及其关联化合物、甜菜碱(betaine)类、胍基化合物(guanidinocompound)、奥品类(opine)、氧化三甲胺(TMAO)、尿素(urea)含氮成分的总量一般以分蛋白氮或浸出物氮表示。软骨鱼类的含量比硬骨鱼类多是因为鲨、鳐的尿素和氧化三甲胺(trimethylamineoxide,TMAO)含量显著高于其它鱼类，二者的含量即占了提取物氮的60%-70%。(参见6.1.7,6.1.8)硬骨鱼类中，红肉鱼的含氮浸出物比白肉鱼多，这主要是其咪唑化合物含量高的缘故。，鲤鱼仅组氨酸(histamine,His)就占了62.8%,鲸鱼的咪唑化合物占了浸出物氮的64.9%,其中鲸肌肽占60%。在脊椎动物中，显示出显著的种类差异特性的游离氨基酸有组氨酸、牛磺酸(Tau)、甘氨酸、脯氨酸、丙氨酸、精氨酸、赖氨酸等。其中，以组氨酸和牛磺酸最为特殊。红肉鱼和白肉鱼之家组氨酸的含量有显著的差异。属于红肉鱼的鲤鱼、金枪鱼等肌肉内组氨酸含量(7-18mg/g)明显高于属于白肉鱼的真鲷、鲜鱼等(0.1mg/g)。原因可能是由于组氨酸在游泳能力强的红肉鱼的肌肉中可作为应对剧烈运动所引起的pH下降的缓冲物质。而在哺乳动物鲸类中，此项功能由咪唑化合物来承担，故其组氨酸含量也很低。无脊椎动物和脊椎动物相比，游离氨基酸含量更为丰富。尤其是精氨酸含量高。这是因为无脊椎动物所拥有的一种重要的贮能和供能物质：磷酸精氨酸，在被捕获后会迅速脱磷酸而大量生成精氨酸。海产无脊椎动物组织中含量相对较高的游离氨基酸有牛磺酸、甘氨酸、脯氨酸、丙氨酸、缶丙氨酸等，这是由于其皆作为重要的渗透压调节成分而存在。太平洋牡蛎外套膜低透压环境下，所有游离氨基酸含量在2-8小时内都显著地同步下降，发生非选择性的失以适应渗透压的降低，其中，由于牛磺酸在总游离氨基酸含量中占约80%因而起主导作用。在高渗透压环境下，精氨酸、牛磺酸、甘氨酸、脯氨酸、丙氨酸、缶丙氨酸含量明显升高，其中丙氨酸含量迅速上升，起到短期内暂时缓解高渗透压的作用，而牛磺酸含量持续较慢地升高起到从根本上缓解的作用。不同鱼种鱼贝类肌肉中FAA的含量差别较大，同一种类中也因年龄、季节、渔场、饲料等变化较大。主要生物胺类：组胺(histamine)、腐胺(putrescine)、尸胺(cadaverine)、亚精胺(spermidine)、精胺(spermine)肽鱼类肌肉中含有寡肽，但只有少数已经确认结构。三肽：谷胱甘肽二肽;主要为由p-丙氨酸与组氨酸或甲基组氨酸组成。肌肽、鹅肌肽，鲸肌肽或蛇肌肽这些二肽同组氨酸一样均含有咪唑基团，因而以上四种物质往往又被成为咪唑化合物(imidazole)。这些咪唑化合物一般在游泳能力强的鱼类及鲸类肌肉中含量较多，因为咪唑环的pK值在生理pH附近，被认为具有缓冲物质的作用。□p值：使1g组织的pH升高1个ph单位所需要的NaOH的pmol数。咪唑化合物含量多的蓝鳍金枪鱼普通肉的p值高，这种高p值的60%以上是由咪唑化合物支持形成的。□在贝类、乌贼、章鱼类、虾、蟹的肌肉中，几乎没有肌肽、鹅肌肽和鲸肌肽的检出。核苷酸及其关联物鱼贝类肌肉中主要含腺嘌吟核苷酸，1g肌肉中含有4-9pmol,在休息状态的肌肉中存在的大部分是ATP。K值：用作表示鱼类肌肉高鲜度的尺度。核酸类物质与鱼贝类肉的呈味有关，IMP对肉的适口感、美味及新鲜风味有贡献，其向Hx的降解导致了愉快风味失去的过程。日本传统水产食品鲤节中主要鲜味成分源自IMP。AMP本身不呈味，但与谷氨酸有相乘效应，二者配合使用效果远高于单独使用谷氨酸。在死后鱼的肌肉中，ATP到ADP，ADP至UAMP，和AMP到IMP的转化通常在24小时之内发生。一般认为该过程属于自溶，因为24小时还不足使微生物增殖。几种因素包括温度、种类、处理等可影响IMP的积累。处理1养殖鱼类及鱼的捕捞解冻僵硬；2运输及加工前的挣扎；3捕后迅速将鱼的脑破坏，可降低压力对鱼的消极影响：Table1;4捕后鱼的流血或放血；5鱼的切片及受压迫；6、冻结方式与ATP及其代谢物有关的AATPase；BAMP脱氨(EC3.5.4.6)/AMP氨基水解酶和肌激C5'-核苷酸酶(EC3.1.3.5)；D核苷磷酸化酶(NP(EC2.4.2.1))和肌苷核蛋白质分解酵素(INEC3.2.2.2))；E黄嘌吟氧化ATPase口ATPase的活力由肌肉中的钙来调节。ATPase最重要的形式其实是主要的收缩蛋白肌球蛋白上的一种结构化合物，也即是肌球蛋白分子(又叫重酶解肌球蛋白)的球状头部分。只有在肌浆中有足量的可溶性钙时才显示活力。氧化三甲胺氧化三甲胺(TMAO)广泛分布于海产动物组织，但在淡水动物中则基本不存在。口鱼类中，白色肉鱼类的含量比红色肉鱼类多，特别是在鳕类中含量较高。板鳃类含量可达10-15g/kg肌肉，它与尿素一起有起者维持渗透压的作用；口乌贼类有很多种类富含TMAO；虾蟹中含量较高；口贝类中，扇贝闭壳肌含有大量TMAO，但蝾螺、牡蛎、盘鲍几乎不含有。氧化三甲胺更是以其作为防止蛋白质在外力作用下变性“防护剂”而为人所知。TMAO的代谢TMAO在动物死后，主要被细菌的TMAO还原酶还原而生成三甲胺(trimethylamine,TMA)，从而产生鱼腥(臭).、尿素尿素在鱼贝类的组织中仅微量存在，但在海产的板鳃类中，大部分尿素由肾脏的尿细管再吸收而分布于体内，含量可达14-21g/kg肌肉。动物死后，尿素由细菌的脲（urease）分解而生成氨