《组织胚胎学》第二章　结缔组织

组织胚胎学目录绪论第一章上皮组织第二章结缔组织第三章肌组织第四章神经组织第五章循环系统第六章免疫系统第七章皮肤第八章内分泌系统第九章消化系统第十章呼吸系统第十一章泌尿系统第十二章男性生殖系统第十三章女性生殖系统第十四章人体胚胎发生总论第二章结缔组织学习目标►1.掌握疏松结缔组织的结构和功能。2.掌握血细胞的正常值、分类、结构和功能。3.掌握透明软骨和骨单位的结构。4.熟悉疏松结缔组织的特点和分类。5.熟悉长骨的结构。第二章结缔组织结缔组织（connectivetissue）由细胞、纤维和细胞间质（细胞外基质）组成，是四大基本组织中结构和功能最多样化的一种。与上皮组织相比，它具有以下几个特点：①细胞数量少、种类多，细胞间质成分多。②细胞无极性，散布于细胞间质中。间质包括丝状的纤维、无定形的基质和不断更新的组织液。③分布广泛，有支持、连接、营养、保护和修复等功能。结缔组织来源于胚胎时期的间充质（mesenchyme）。间充质由间充质细胞和无定形基质组成。间充质细胞分化程度低，增殖分化能力强，在胚胎时期可分化为各种结缔组织、血管内皮和平滑肌纤维等。在成体的结缔组织内仍有少量未分化的间充质细胞。第一节固有结缔组织通常所说（狭义）的结缔组织是指固有结缔组织（connectivetissueproper），可分为疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网状组织4种类型。广义的结缔组织包括固有结缔组织、血液、软骨和骨。第一节固有结缔组织一、疏松结缔组织疏松结缔组织（looseconnectivetissue）广泛分布于器官、组织和细胞之间。其特点是细胞种类较多，纤维数量较少，排列稀疏，故又称蜂窝组织，具有支持、连接、营养、保护和修复等功能。（一）细胞疏松结缔组织的细胞类型有7种：成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞、未分化的间充质细胞和白细胞等（图2-1），各类细胞的数量和分布可随其所在部位和功能状态的不同而改变。第一节固有结缔组织第一节固有结缔组织（一）细胞1.成纤维细胞（fibroblast）成纤维细胞是疏松结缔组织中固有的细胞，最常见，多附着在胶原纤维上。光镜下，细胞较大，呈扁平形，多突起；胞质丰富，弱嗜碱性；核较大，卵圆形，着色浅，核仁明显（图2-1）。电镜下，胞质内有丰富的粗面内质网、游离核糖体和发达的高尔基复合体。成纤维细胞合成和分泌的蛋白质构成了疏松结缔组织的各种纤维和基质。当成纤维细胞功能静止时，称为纤维细胞（fibrocyte），其细胞较小，细长梭形；胞质弱嗜酸性；核小色深。电镜下，胞质内粗面内质网和高尔基复合体较少。当受创伤时，纤维细胞可转变为成纤维细胞，合成和分泌蛋白质，进行创伤修复。第一节固有结缔组织（一）细胞2.巨噬细胞（macrophage）又称组织细胞（histiocyte），来源于血液中的单核细胞，常沿胶原纤维散在分布。光镜下，巨噬细胞形态可随其功能状态而改变：通常呈圆形或卵圆形，功能活跃时，常伸出伪足致使形态不规则；胞质嗜酸性；核小，卵圆形，色深。电镜下，细胞表面有许多皱褶和微绒毛（图2-2），胞质内含大量的溶酶体、吞噬体、微丝和微管等。在受到周围细菌产物、炎症变性蛋白等物质刺激后，巨噬细胞会伸出伪足，沿着化学物质的浓度梯度向其浓度高的部位定向移动，聚集到产生和释放这些化学物质的部位，由固定的巨噬细胞活化为游走的巨噬细胞，这种特性称为趋化性（chemotaxis），而这类化学物质则统称为趋化因子（chemotacticfactor）。趋化性是巨噬细胞行使多种功能的前提。第一节固有结缔组织第一节固有结缔组织（一）细胞3.浆细胞（plasmacell）来源于B淋巴细胞，主要分布于消化管、呼吸道管壁的结缔组织及慢性炎症部位等。光镜下，细胞呈圆形或卵圆形；胞质丰富，嗜碱性，核旁可见一浅染区；核呈圆形，多偏于一侧，异染色质颗粒从核中心向核膜呈辐射状排列。电镜下，胞质内含大量平行排列的粗面内质网和游离核糖体，核旁浅染区内有发达的高尔基复合体和中心体（图2-3）。浆细胞能合成和分泌免疫球蛋白（immunoglobulin，Ig），即抗体（antibody），参与机体体液免疫。一种浆细胞只能产生一种特异性的抗体。第一节固有结缔组织第一节固有结缔组织（一）细胞4.肥大细胞（mastcell）来源于骨髓，与嗜碱性粒细胞具有共同的祖细胞，随血流迁入结缔组织，常沿小血管、淋巴管分布，多见于皮肤、消化管和呼吸道的结缔组织。光镜下，细胞较大，呈圆形或卵圆形；胞质内充满粗大的、具有异染性的、嗜碱性颗粒；核小而圆，多居中。电镜下，胞质内可见大量的膜包颗粒（图2-4），颗粒内含有肝素、组胺和嗜酸性粒细胞趋化因子等。此外，肥大细胞胞质内还含有白三烯。第一节固有结缔组织第一节固有结缔组织（一）细胞5.脂肪细胞（fatcell）脂肪细胞是疏松结缔组织中固有的细胞，单个或成群分布。光镜下，细胞体积大，呈圆形或多边形；胞质内充满脂滴，在HE染色切片上，脂滴被酒精溶解，使胞质呈空泡状；核呈扁圆形，与少量胞质一起偏于细胞一侧，呈新月形（图2-1）。脂肪细胞的功能是合成、贮存脂肪和参与脂类代谢。6.未分化的间充质细胞（undifferentiatedmesenchymalcell）未分化的间充质细胞是疏松结缔组织中固有的细胞，多分布在小血管附近，是成体结缔组织内的干细胞。其形态似纤维细胞，在HE染色切片上不易辨认。在炎症或创伤修复时，可大量增殖、分化为成纤维细胞、内皮细胞和平滑肌纤维等，参与组织修复。7.白细胞血液中的多种白细胞受趋化因子的吸引，会以变形运动穿出毛细血管和微静脉，进入结缔组织，参与免疫应答。第一节固有结缔组织（二）细胞间质1.纤维疏松结缔组织的纤维包括胶原纤维、弹性纤维和网状纤维3种。（1）胶原纤维（collagenousfiber）：数量最多的一种纤维，新鲜时呈亮白色，故又称白纤维。（2）弹性纤维（elasticfiber）：数量比胶原纤维少，但分布广；新鲜时呈黄色，故又称黄纤维。（3）网状纤维（reticularfiber）：HE染色浅，很难辨认，但可被银盐染为黑褐色，故又称嗜银纤维（argyrophilfiber）。2.基质（groundsubstance）无色透明、具有一定黏性的无定形胶样物，填充在结缔组织细胞和纤维之间。其生物大分子主要为蛋白多糖和纤维粘连蛋白。（1）蛋白多糖（proteoglycan）：由蛋白质和糖胺多糖结合而成，又称黏多糖，是基质的主要成分。大量蛋白多糖聚合体形成多微孔的分子筛（图2-5），具有屏障作用，只允许小于孔隙的物质通过，而大于孔隙的物质，如细菌、异物等则不能通过。（2）纤维粘连蛋白（fibronectin）：纤维粘连蛋白是基质中最主要的粘连性糖蛋白，其分子表面有与多种细胞、胶原蛋白及蛋白多糖的结合部位，是连接这三种成分的媒介。第一节固有结缔组织（二）细胞间质3.组织液（tissuefluid）在毛细血管动脉端，血浆中的水、电解质、葡萄糖、氨基酸、气体分子等物质通过毛细血管壁，渗入基质中，成为组织液。随后，组织液从毛细血管静脉端或毛细淋巴管返回到血液中。组织液不断更新，有利于血液与组织中的细胞进行物质交换，是细胞赖以生存的内环境。第一节固有结缔组织二、致密结缔组织致密结缔组织（denseconnectivetissue）是以纤维成分为主的固有结缔组织，其纤维粗大，排列致密，细胞和基质少，主要功能是支持和连接。根据纤维的性质和排列方式，致密结缔组织可分为不规则致密结缔组织和规则致密结缔组织两种。1.不规则致密结缔组织主要见于真皮、巩膜、硬脑膜和许多器官的被膜等。其特点是大量粗大的胶原纤维纵横交织，形成致密网状结构，纤维间细胞较少（图2-6）。第一节固有结缔组织二、致密结缔组织2.规则致密结缔组织主要分布于肌腱、腱膜和韧带。其特点是大量密集的胶原纤维顺着受力方向平行排列成束，具有很强的抗牵拉力。纤维束间有一种特殊形态的成纤维细胞，称为腱细胞（tenocyte），胞体发出多个突起插入纤维束之间（图2-7）。第一节固有结缔组织三、脂肪组织脂肪组织（adiposetissue）由大量脂肪细胞聚集构成，可被疏松结缔组织分隔成许多脂肪小叶（图2-8）。其主要功能是储存和提供能量。根据脂肪细胞结构和功能的不同，脂肪组织可分为黄色脂肪组织和棕色脂肪组织。第一节固有结缔组织四、网状组织网状组织（reticulartissue）包括网状细胞和网状纤维。网状细胞呈星形，有突起，相邻细胞的突起互相连接成网；核呈圆形或卵圆形，染色浅，可见1～2个核仁；胞质丰富。网状细胞产生网状纤维，后者交织成网，是网状细胞依附的支架（图2-9）。在体内，网状组织通常不单独存在，而是参与构成造血组织和淋巴组织的支架，为血细胞的发生和淋巴细胞的发育提供适宜的微环境。第二节血液血液（blood）是液态的结缔组织，由血细胞（bloodcell）和血浆（plasma）组成，循环往复地流动在心血管内。健康成人的循环血容量约为5L，占其体重的7%。从血管中取少量血液加入适量抗凝剂，经静置或离心沉淀后，可分出三层：上层为淡黄色的液体，称为血浆；下层为红细胞；中间的薄层为白细胞和血小板。第二节血液血浆相当于固有结缔组织的细胞间质，约占血液容积的55%，其中水是主要成分，占90%，其余为血浆蛋白（纤维蛋白原、球蛋白等）、脂蛋白、无机盐、酶、激素和各种代谢产物。血细胞包括红细胞、白细胞和血小板，约占血液容积的45%。在生理情况下，衰老死亡的血细胞数量与骨髓产生的新生细胞数量形成动态平衡，使血细胞保持相对稳定的数量。测定血细胞的形态、数量、比例和血红蛋白的含量，称为血象（表2-1）。患病时，血象常发生显著的变化，可作为我们了解机体状况和诊断疾病的重要指标。光镜下，对血细胞形态结构的观察，通常使用Wright或Giemsa染色（图2-10）。第二节血液第二节血液第二节血液一、红细胞红细胞（erythrocyte；redbloodcell，RBC）新鲜单个为黄绿色，大量红细胞使血液呈猩红色。在血涂片标本上，成熟的红细胞直径为7～8μm，呈红色，中央染色较浅，周缘较深；无核，也无细胞器，胞质内充满了血红蛋白（hemoglobin，Hb），后者能结合、运输O2和CO2（图2-10）。在扫描电镜下，可见红细胞呈双凹圆盘状，这种结构使其具有较大的表面积，有利于细胞内外气体的迅速交换。红细胞膜固定在一个能变形的网架结构上，称为红细胞膜骨架（erythrocytemembraneskeleton），其主要成分为血影蛋白和肌动蛋白等。因此，红细胞具有可变的形态，使它们能够通过小于自身直径的毛细血管。红细胞的平均寿命约为120天。在红细胞衰老死亡的同时，每天都会有未完全成熟的红细胞从骨髓进入血液，其细胞内尚残留少量核糖体，用煌焦油蓝染色后呈细网状，故称网织红细胞（reticulocyte）。第二节血液二、白细胞白细胞（leukocyte；whitebloodcell，WBC）有核的球形细胞，体积比红细胞大，能通过变形运动穿过微血管壁，进入结缔组织或淋巴组织，发挥防御和免疫功能。根据白细胞胞质内有无特殊颗粒，可将其分为有粒白细胞和无粒白细胞两类。前者又根据颗粒的嗜色性，分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞3类。无粒白细胞分为单核细胞和淋巴细胞，胞质内无特殊颗粒，但有细小的嗜天青颗粒。第二节血液三、血小板血小板（bloodplatelet）是骨髓巨核细胞脱落的胞质碎片，故并非严格意义上的细胞。光镜下，血小板常聚集成群分布，单个细胞呈双凸圆盘状，直径为2～4μm，在受到机械或化学刺激时，可伸出突起，呈不规则形；无细胞核；胞质中央有蓝紫色的颗粒称为颗粒区，周边呈均质浅蓝色称为透明区（图2-10）。电镜下，血小板表面吸附有血浆蛋白，后者内含许多凝血因子；胞质颗粒区有特殊颗粒、致密颗粒和少量溶酶体；透明区有微丝和微管，参与血小板形状的维持和变形。血小板通过迅速黏附、聚集于血管内皮破裂处，形成血栓堵塞破口，并释放缩血管和抗凝血因子等，起止血和凝血的作用。血小板寿命为7～14天。第三节软骨组织与软骨软骨组织（cartilagetissue）为固态的结缔组织，主要由软骨细胞和软骨基质构成。软骨组织内无血管、神经和淋巴管，营养由软骨膜血管经软骨基质的渗透供给。软骨（cartilage）是由软骨组织及其周围的软骨膜构成的器官。软骨较硬并略有弹性，是胚胎早期的主要支架成分，起一定的支持和保护作用。第三节软骨组织与软骨一、软骨组织1.软骨细胞（chondrocyte）由软骨膜内的骨祖细胞分化而来，位于软骨基质形成的软骨陷窝内。软骨细胞的大小、形状和分布有一定的规律：靠近软骨表面的是幼稚软骨细胞，一般单个分布，体积小，呈扁圆形；而近软骨中央的则是成熟软骨细胞，体积较大，呈圆形或椭圆形，胞质丰富，弱嗜碱性，成群分布（通常2～8个细胞聚集）。它们由同一个软骨细胞分裂而来，故称同源细胞群（isogenousgroup）。电镜下，胞质内含丰富的粗面内质网和发达的高尔基复合体，还有一些线粒体、脂滴和糖原。软骨细胞的功能是产生软骨基质。第三节软骨组织与软骨一、软骨组织2.软骨基质（cartilagematrix）软骨基质是指由软骨细胞分泌的细胞间质，包括基质和纤维两部分。基质的主要成分为蛋白多糖和水，由于蛋白多糖浓度很高，使基质呈较为坚固的凝胶状；基质富含水分，渗透性好，因而软骨膜内血管中的营养物质可渗透入软骨组织。软骨细胞周围的基质中硫酸软骨素的含量较多，嗜碱性强，HE染色切片中呈包绕在软骨细胞周围的深蓝紫色囊状结构，称为软骨囊（cartilagecapsule）（图2-11）。纤维成分埋于基质中，使软骨具有一定的韧性和弹性。第三节软骨组织与软骨第三节软骨组织与软骨二、软骨的类型及软骨膜（一）软骨的类型根据软骨基质中所含纤维成分的不同，软骨可分为透明软骨、弹性软骨和纤维软骨三类。第三节软骨组织与软骨第三节软骨组织与软骨二、软骨的类型及软骨膜（二）软骨膜软骨膜分布于软骨组织（除关节软骨之外）表面的薄层致密结缔组织中（图2-11）。软骨膜内有血管、淋巴管和神经，并与周围结缔组织相延续，对软骨组织起营养和保护的作用。第四节骨组织与骨骨组织（osseoustissue）是坚硬的固态结缔组织，由细胞和骨基质构成，细胞包括骨祖细胞、成骨细胞、骨细胞及破骨细胞四种。骨（bone）是器官，由骨组织、骨膜和骨髓等构成，主要起支持、运动和保护的作用，此外还是机体的钙、磷贮存库。第四节骨组织与骨一、骨组织（一）骨组织的细胞1.骨祖细胞（osteoprogenitorcell）分布于骨组织和骨膜交界处，是一种干细胞。光镜下，细胞小，呈梭形，胞质弱嗜碱性，核呈椭圆形（图2-14）。2.成骨细胞（osteoblast）分布于骨组织表面。光镜下，细胞呈单层排列，体积较大，呈矮柱状，胞质嗜碱性，细胞核大而圆（图2-14）。3.骨细胞（osteocyte）单个散在分布于骨板内或骨板间。光镜下，细胞小，呈扁椭圆形，有多个细长突起（图2-14）。4.破骨细胞（osteoclast）散布于骨组织边缘，数量较少。光镜下，细胞较大，胞质强嗜酸性，可见较多线粒体和溶酶体，细胞核有6～50个不等。破骨细胞是由多个单核细胞融合而成的，是一种巨大的多核细胞（图2-14）。第三节软骨组织与软骨第四节骨组织与骨一、骨组织（二）骨基质骨基质（bonematrix）即骨质，包括有机成分和无机成分。有机成分由大量胶原纤维及少量无定形基质构成，使骨质具有韧性。基质的主要成分是糖蛋白及其复合物，具有黏合胶原纤维的功能。无机成分又称骨盐（bonesalt），约占骨组织重量的65%，使骨质具有坚硬的特点。骨盐主要以羟基磷灰石结晶的形式存在，沉积于呈板层状排列的骨胶原纤维上，形成坚硬的板状结构，称为骨板（bonelamella）。同层骨板内的纤维平行排列，相邻骨板内的纤维相互垂直。这种结构有效地增加了骨的强度。第四节骨组织与骨二、长骨的结构长骨由骨松质、骨密质、骨膜、骨髓、血管和神经等构成。1.骨松质（spongybone）多分布于长骨的骺部和骨干的内表面，是由多层不规则的骨板形成大量针状或片状的骨小梁，再由后者相互交织成多孔隙立体的网架结构。其网眼中充满了红骨髓。2.骨密质（compactbone）多分布于长骨骨干