生理学 10神经系统

第十章神经系统（NervousSystem）

四川中医药高等专科学校

生理学教研室侯勇

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生理学10神经系统BasicFunctionofNervesystem:1.协调人体内各系统器官的功能活动，

保证人体内部的完整统一；

2．使人体活动能随时适应外界环境的变化，保

证人体与不断变化的外界环境之间的相对平衡；

3．认识客观世界，改造客观世界。

生理学10神经系统第一节神经元及反射活动的一般规律掌握：突触传递的过程。熟悉：神经纤维传导的特征，中枢兴奋传递的特征和中枢抑制。了解：突触的结构与分类，中枢神经元的联系方式。生理学10神经系统生理学10神经系统一、神经元和神经纤维

Neuron(一)神经元的基本结构与功能(BasicStructure&FunctionofNeuron)

1．基本结构(basicstructure)：

胞体(cellbody)：

突起(processes)：

树突(dendrite)

轴丘(axonhillock)

轴突

(axon)始段(initiatingportion)

突触小体(synapticknob)

生理学10神经系统神经纤维(nervefiber)：

神经元轴突离开胞体后的部分，由轴突及髓鞘组成有髓神经纤维(myelinatednervefiber)：神经纤维外包裹有多层髓鞘。无髓神经纤维(unmyelinatednervefiber)：神经纤维外没有反复包裹髓鞘。神经末梢(nerveterminal)

：神经纤维的末端。感觉神经末梢(sensorynerveterminals)

运动神经末梢(motornerveterminals)生理学10神经系统神经元的功能部位(functionalportionsofneuron)：

受体部位(receptorportion)：指胞体或树突膜；能与某些化学物质进行特异性结合，导致此处细胞膜产生局部兴奋或抑制(EPSPsorIPSPs)；起始部位(initiatingportion)：指神经元的始段或起始处的郎飞氏结,是产生动作电位的地方；传导部位(conductingportion)：指神经元的轴突,能传导神经冲动递质释放部位(releasingportion)：指神经末梢,当动作电位传到神经末梢时，能引起末梢释放递质。

生理学10神经系统生理学10神经系统2．神经元的基本功能(BasicFunctionofNeuron)

感受刺激(receptionofvariousstimuli)

整合信息(integrationofinformation)

传递信息(transmittinginformation)

生理学10神经系统（二）神经纤维(NerveFibers)：

神经冲动(nerveimpulse)：沿神经纤维传导的兴奋或动作电位。

生理学10神经系统1、神经纤维的功能

（1）．神经纤维的作用(actionofnerve)功能性作用（functionalaction）：传导神经冲动，释放神经递质，调节所支配组织的功能活动。

营养性作用(trophicaction)：通过神经末梢经常地释放某些营养性因子，持续地作用于所支配的组织，对它们的内在代谢活动发挥影响。生理学10神经系统（2）．支持神经的营养性因子(Trophicfactorsupportingthenerve)

神经营养性因子(neurotrophin,NT):

由神经所支配的组织和星形胶质细胞产生的支持神经元的物质。目前已发现的有：神经生长因子(nervegrowthfactor,NGF)、脑源性神经营养性因子(brain-derivedneurotrophicfactor,BDNF)、神经营养性因子3(NT-3)和神经营养性因子4/5(NT-4/5)。生理学10神经系统2．神经纤维传导兴奋的特征：(Characteristicsofexcitationconductingalongnervefibers)

①生理完整性②绝缘性

③双向性

④相对不疲劳性⑤不衰减性生理学10神经系统3．神经纤维传导兴奋的速度与神经纤维的直径、有无髓鞘、髓鞘的厚度以及温度有密切的关系。

4．神经纤维的分类（1）按电生理学特性分：根据传导速度、峰电位持续时间和后电位的差异等来分，可将哺乳动物的周围神经纤维分为A、B、C三类。生理学10神经系统(1)根据电生理学特性（主要依据传导速度）分类纤维分类

来源

纤维直径（μm）

传导速度(m/s)

峰电位时程(ms)

绝对不应期(ms)

A（有髓）

Aα

初级肌梭传入纤维和支配梭外肌的传出纤维

13~22

70~120

0.4~0.5

0.4~1.0

Aβ

皮肤的触-压觉传入纤维

8~13

30~70

0.4~0.5

0.4~1.0

Aγ

支配梭内肌的传出纤维

4~8

15~300.4~0.5

0.4~1.0

Aδ

皮肤痛、温觉传入纤维

1~4

12~300.4~0.5

0.4~1.0

B（有髓）

自主神经节前纤维

1~33~151.2

1.2

C（无髓）sC自主神经节后纤维

0.3~1.3

0.7~2.32.0

2.0

drC

后根中传导痛觉的传入纤维

0.4~1.20.6~2.02.0

2.0

生理学10神经系统(2)根据神经纤维的来源和直径分类纤维分类

来源

纤维直径（μm）

传导速度(m/s)

电生理学分类

Ⅰa

肌梭的传入纤维

12~22

70~120

Aα

Ⅰb

腱器官的传入纤维

12±

70±

Aα

Ⅱ

皮肤的机械感受器传入纤维（触-压觉、振动觉）

5~12

25~70

Aβ

Ⅲ

皮肤痛、温觉、肌肉的深部压觉传入纤维

2~5

10~25

Aδ

Ⅳ

无髓的痛觉、温度、机械感受器传入纤维

0.1~1.3

1

C

生理学10神经系统5、神经元的轴浆运输(AxoplasmicTransportinNeuron)

轴浆运输(axoplasmictransport)：在轴突内借助轴浆流动来运输物质的现象叫~。⑴顺向轴浆运输由胞体到末梢的轴浆运输，

快速轴浆运输

慢速轴浆运输⑵逆向轴浆运输生理学10神经系统生理学10神经系统生理学10神经系统神经胶质细胞Neuroglia生理学10神经系统神经胶质细胞的功能(Functionofneuroglia)：支持作用(Supportingaction)

修复和再生作用(Repairandregeneration)

物质代谢和营养性作用(Materialmetabolismandnutrition)绝缘和屏障作用(Insulationandbarrier)

维持合适的离子浓度(Maintaininganappropriateionconcentration)

参与神经递质的摄取和代谢(Participateinthetakingupandmetabolismofneurotransmitter)生理学10神经系统二、突触生理

（一）突触的概念与分类

1、突触的概念(synapse)：神经元之间互相接触并传递信息的高度特化结构。

突触前膜：突触前神经元的轴突末梢膜。突触间隙：突触后膜：突触后神经元特化的细胞膜。生理学10神经系统2、突触分类(Classificationofsynapses)：

按神经元接触部位不同分：轴-胞型(axosomaticsynapses)、轴-树型(axodendriticsynapses)、轴-轴型(axoaxonicsynapses)、树-树型(dendriticdendriticsynapses)

按突触功能分：兴奋性突触(excitatorysynapse)

抑制性突触(inhibitorysynapse)

生理学10神经系统1.轴-体2.轴-树3.轴-轴经典突触分类生理学10神经系统(二)突触的微细结构(Thefinestructureofsynapse)：

生理学10神经系统（三）突触传递(synaptictransmission)：

突触传递(synaptictransmission)：指突触前细胞的信息，通过传递，引起突触后细胞活动改变的过程。传导(conduction)：兴奋在一个细胞范围内传播。传递(transmission)：兴奋在两个细胞间传播。生理学10神经系统

神经纤维上的Ap传到轴突末梢（electricity）↓突触前膜去极化↓前膜上电压依从式Ca2+通道开放，Ca2+进入突触前膜↓

Ca2+降低轴浆粘度，触发囊泡与前膜接触、融合、胞裂↓囊泡内递质“倾囊式”释放入突触间隙（chemistry）↓递质扩散到突触后膜并与其上的特异性受体结合↓突触后膜上某些离子通道开放，改变了膜对某些离子的通透性↓突触后膜产生去极化或超级化局部电位

（electricity）生理学10神经系统生理学10神经系统1．突触后电位(Postsynapticpotential)：（1）兴奋性突触后电位(excitatorypostsynapticpotential,EPSP)：

突触后膜的膜电位在递质作用下发生去极化，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性升高。这种电位变化为EPSP

。生理学10神经系统①兴奋性突触后电位(EPSP)生理学10神经系统

突触前神经元兴奋（ＡＰ）↓（Ca2+内流）前膜释放兴奋性递质↓递质经突触间隙扩散到突触后膜↓递质与突触后膜上特异性受体结合↓突触后膜对离子通透性↑（Na+、K+,尤其是Na+）,Na+内流为主↓突触后膜产生局部膜的去极化（EPSP）生理学10神经系统生理学10神经系统（2）抑制性突触后电位(inhibitorypostsynapticpotential,IPSP)：

突触后膜的膜电位在递质作用下产生超极化，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性下降。这种电位变化为IPSP

。

生理学10神经系统②抑制性突触后电位(IPSP)生理学10神经系统

突触前神经元兴奋，前膜释放抑制性递质↓递质经突触间隙扩散到突触后膜↓递质与突触后膜上特异性受体结合↓突触后膜对某些离子（Cl﹣、K+,

尤其是Cl﹣）通透性↑，Cl﹣内流↓突触后膜产生局部膜的超极化（IPSP）生理学10神经系统生理学10神经系统2．动作电位在突触后神经元的产生(GenerationofAponpostsynapticneuron)：

突触后神经元的胞体对EPSP和IPSP进行总和（EPSP和IPSP的代数和），总和的结果使膜电位去极化达到阈电位水平时，就可引发Ap的产生。神经元上Ap的产生首先在轴突的始段，再由此而传导到神经末梢和胞体。生理学10神经系统生理学10神经系统生理学10神经系统

2、非突触性化学传递(Non-synapticChemicalTransmission)：

指无特定的突触结构，但也以神经递质为媒介进行的化学传递。主要存在于植物性神经系统节后纤维和它们所支配的效应器之间。生理学10神经系统生理学10神经系统非突触性化学传递的特点：

（1）不存在典型的突触结构。（2）不存在突触间“一对一”的支配关系，（3）曲张体与效应细胞间距离大：>20nm。（4）递质弥散花费时间长：>1s。（5）递质弥散到效应细胞时能否发生传递效应取决于效应细胞膜上有无相应受体。生理学10神经系统3、电突触传递(ElectricalSynapticTransmission)

：

电突触传递(electricalsynaptictransmission)

：两个相邻细胞膜紧密接触，仅间隔2~3nm，形成缝隙连接(gapjunction)，其间有水相通道蛋白构成的微孔相通，使带电离子可以自由移动，形成直接电信息传递。生理学10神经系统生理学10神经系统特点：传递的电阻低，速度快，几乎不存在潜伏期；且无突触前、后膜之分，可双向传递信息。功能：促进不同的神经元产生同步性放电。可见于各种类型的突触中。

生理学10神经系统三、

神经递质（Neurotransmitter）：（一）神经递质的基本概念神经递质（neurotransmitter）：由突触前神经元合成、突触前膜释放、经突触间隙扩散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞膜上的受体，具有携带和传递神经信息功能的特殊的化学物质。（直接的信息传递者）生理学10神经系统1.

递质的确定(Definitionoftransmitter)

（1）突触前神经元内有合成递质的前体物质及相应的酶系统，能合成该物质。（2）合成的递质贮存于囊泡内，神经冲动到来时能释放入突触间隙。

生理学10神经系统（3）能与突触后膜上相应的受体结合，产生特定的生理效应。模拟递质释放或人工导入后能作用于特异性受体，产生相同的生理效应。（4）在突触部位存在有使递质失活的酶或重回收机制，使之作用迅速失活。（5）有特异性受体阻断剂能阻断递质的作用。（6）有特异性受体激动剂能增强递质的作用。生理学10神经系统2．调质的概念(Ideaofmodulator):

神经调质(neuromodulator):由神经元产生的一类化学物质，能调节信息传递的效率，增强或削弱递质的效应。起着修饰神经元内其他递质的作用。非直接的传递信息者，但可使信息传递的效率改变。调制作用(modulation)：由调质所发挥的作用。生理学10神经系统生理学10神经系统3．递质和调质的分类(Classificationoftransmitterandmodulators):

分类

家族成员

胆碱类

乙酰胆碱

胺类

多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、5-羟色胺、组胺

氨基酸类

谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、γ-氨基丁酸

肽类

下丘脑调节肽、血管升压素、催产素、阿片肽、脑-肠肽、血管紧张素II、心房钠尿肽等

嘌呤类

腺苷、ATP

气体

一氧化氮、一氧化碳

脂类

花生四稀酸及其衍生物（前列腺素类）

生理学10神经系统4．递质的共存与可塑性(Co-existenceandplasticityoftransmitter)

戴尔原则（Dale’sprinciple）：一个神经元内仅合成一种递质，它的全部神经末梢均释放同一种递质。

递质共存(Co-existenceoftransmitter)：一个神经元内可以存在两种或多种递质，有时还可共存于一个囊泡内，其末梢可同时释放这两种递质。递质的可塑性(plasticityoftransmitter)：在神经元发育期甚至在成熟期，它可改变神经递质表达的类型，呈现动态的变化，对环境信息作出不同的反应。生理学10神经系统㈡中枢神经递质

1.ACh

分布：脊髓前角运动神经元丘脑后腹核上行激动系统纹状体边缘系统生理学10神经系统2、胺类

（1）多巴胺(dobamine):是肾上腺素和去甲肾上腺素合成的中间产物，本身也是一种中枢神经系统递质.多巴胺递质-受体系统在中枢主要分布：黑质-纹状体部分、中脑边缘系统部分、结节-漏斗部分。生理学10神经系统脑内多巴胺神经元位于：黑质、中脑脚间核、下丘脑弓状核。多巴胺系统在控制动物的运动、行为、情绪和感知方面是必需的，许多神经系统疾病如帕金森氏病、精神分裂症及抑郁症等都与多巴胺能神经通路障碍有关。

（2）

NE分布：下位脑干(中脑网状结构、蓝斑、延髓网状结构腹外侧)，功能与睡眠、觉醒、情绪活动有关。生理学10神经系统（3）．5-羟色胺及其受体(5-HT&itsreceptor)：

5-羟色胺(5-hydroxytryptamine,5-HT)分布在分散的神经核团内，大部分位于低位脑干，神经元集中在低位脑干近中线的中缝核内，其纤维可向上、向下和向低位脑干投射。5-羟色胺能通路的确切作用尚不清楚，有证据显示它与睡眠的调节及“失眠症”、体温调节、情绪反应及痛觉活动等有关。

生理学10神经系统3．氨基酸类递质及其受体(Aminoacidstransmitter&receptor)：

氨基酸类递质主要存在于中枢神经系统内，目前已确认的递质有：谷氨酸(glutamicacid)、门冬氨酸(asparticacid)、γ-氨基丁酸(gamma-aminobutyricacid,GABA)和甘氨酸(glycine)，前两种为兴奋性递质(excitatorytransmitter)，后两种为抑制性递质(inhibitorytransmitter)。谷氨酸在脑内分布广泛，几乎可以使脑内任何部位的神经元产生兴奋性反应。

生理学10神经系统γ-氨基丁酸(gamma-aminobutyricacid,GABA)在大脑皮层的浅层和小脑皮层的浦肯野细胞层含量较高。是一种抑制性递质。在中枢神经系统，具有镇痛和维持骨骼肌正常兴奋性的作用。

甘氨酸在脊髓及低位脑干中是最重要的抑制性神经递质，对运动神经元起抑制作用。

生理学10神经系统生理学10神经系统4．肽类递质及其受体(Peptidestransmitter&receptor)：

⑴肽类神经激素类：如下丘脑促垂体区分泌的肽类激素(peptideshormones)

⑵脑内具有吗啡样活性的多肽类：该类物质称为阿片肽(opioidpeptide)

：β-内啡肽(β-endorphin)、脑啡肽(enkephaline)、强啡肽(dynorphin)等⑶脑肠肽(brain-gutpeptide)：在胃肠道和中枢神经系统中有双重分布的肽类物质。如：CCK,VIP,

gastrin，secretin等。

生理学10神经系统5．嘌呤类递质及其受体(Purinetransmitter&receptor)：

如ATP,它可与其他递质一起从神经元释放到细胞外液中，一般说来，嘌呤是中枢神经系统中的一种抑制性调质，在全身也具有广泛作用。6．其他递质、受体系统(Othertransmitters,receptorssystem)：如：NO(Nitricoxide)

；组织胺(Histamine)等。生理学10神经系统（三）．递质的代谢(Metabolismoftransmitter)

1.递质的合成:多在胞浆内进行，需要有关酶的催化。

⑴Ach的合成胆碱+乙酰辅酶A────→乙酰胆碱⑵NE的合成酪氨酸─────→多巴────→多巴胺─────→NE⑶色氨酸──────→5-羟色氨酸─────→5-羟色胺酪氨酸羟化酶多巴脱羧酶胆碱乙酰移位酶多巴胺β-羟化酶色氨酸羟化酶5-羟色氨酸脱羧酶生理学10神经系统2、递质的释放(releasingoftransmitter)：当Ap传来，突触前膜去极化，Ca2+由膜外进入,使突触小泡与突触前膜融合，小泡破裂，其内递质外排，进入的Ca2+量与递质的释放量有直接的关系。

生理学10神经系统3、递质的失活与清除(degradation&eliminationoftransmitter)：被酶降解(degradationbyenzyme)

由突触前膜重摄取(re-uptakebypresynapticmembrane)

被血循环带走，到肝脏灭活

(inactivationbyhepar)

被神经胶质细胞摄取(uptakebyneuroglia)生理学10神经系统递质的失活ACh被胆碱脂酶水解NE1突触前膜重摄取

2经循环到肝被破坏

3被COMT和MAO破坏DA、5-HT的失活与NE的相似生理学10神经系统四、反射中枢

（一）反射与反射弧(Reflex&ReflexArc)反射(reflex)：指在中枢神经系统参与下，机体对体内、外环境变化的刺激所发生的规律性的适应性的反应。反射弧(reflexarc)：反射的结构基础和基本单位。由五部分组成：感受器(receptor)→传入神经(afferentnerve)→反射中枢(reflexcenter)→传出神经(efferentnerve)→效应器(effector)生理学10神经系统生理学10神经系统反射的种类(Classificationofreflex)：

非条件反射(unconditionedreflex)：由种系遗传的、与生俱有的、反射弧与反应都较固定的反射。如防御反射(defensereflex)，性反射(sexreflex)等。条件反射(conditionedreflex)：在非条件反射的基础上通过后天学习和训练而建立的反射。可建立、可消退，数目不定。扩大了机体的反应范围，使之具有更大的灵活性以适应生存环境。

生理学10神经系统（二）中枢神经元之间的联系方式(ModeofConnectionofCentralNeurons)：

单线式(singletprinciple)：一个神经元轴突仅与一个突触后神经元发生联系，保持突触传递的精确性。

辐散式(divergenceprinciple)：一个神经元轴突可通过其分支与许多神经元建立突触联系，使许多神经元同时兴奋或抑制，扩大其影响范围。

生理学10神经系统生理学10神经系统3.聚合式(convergenceprinciple)：多个神经元轴突末梢与同一个神经元的胞体或树突建立突触联系，使许多神经元的作用集中到一个神经元上发生总和。

生理学10神经系统生理学10神经系统环路式(circuit-likeconnection)：一个神经元通过轴突侧支与中间神经元联系，中间神经元反过来再与该神经元发生突触联系，构成闭合的环路，实现反馈调节.

链锁式(chain-likeconnection)：神经元一个接一个的联系，同时都有侧支传出冲动，可在空间上加强或扩大作用范围。生理学10神经系统生理学10神经系统辐散原则(链锁状)，聚合原则，环状，单线式生理学10神经系统（二）中枢兴奋传递的特征单向传递：兴奋的传布是单向的，但信息的沟通是双向的。突触延搁：总和：两个或多个生理效应的叠加，叫总和。兴奋或抑制均可产生总和.兴奋节律的改变：传出神经元（突触后神经元）的兴奋节律与传入神经元（突触前神经元）的兴奋节律不同。

对内环境变化敏感和易疲劳性生理学10神经系统（三）中枢抑制：

1．突触后抑制(postsynapticinhibition)：

特点：通过兴奋一个抑制性中间神经元来发挥对突触后神经元的抑制作用。

兴奋性神经元→兴奋一个抑制性中间神经元

抑制性中间神经元释放抑制性递质

突触后膜产生IPSP，出现抑制效应生理学10神经系统分类：按抑制性中间神经元的联系方式的不同，可分为：

（1）传入侧支性抑制(afferentcollateralinhibition)：传入神经纤维在兴奋一个中枢神经元的同时，发出侧支兴奋另外一个抑制性中间神经元，通过抑制性中间神经元释放抑制性递质，进而使另一个中枢神经元抑制。又称为交互抑制或前馈抑制。生理学10神经系统生理学10神经系统（２）回返性抑制(recurrentinhibition)：

兴奋从中枢发出后，通过轴突侧支的反馈环路，兴奋一个抑制性中间神经元，反过来抑制原先发动兴奋的神经元或同一中枢的其他神经元。

生理学10神经系统生理学10神经系统意义：防止神经元过度、过久的兴奋，使某一中枢的神经元兴奋后能迅速终止，并可限制其扩散，促使同一中枢的神经元之间的活动能够步调一致。生理学10神经系统2．突触前抑制(presynapticinhibition)：

定义：通过改变突触前膜的活动，最终使突触后神经元的兴奋性降低，从而引起突触后神经元的抑制现象。结构基础：轴-轴-胞型突触（串联型突触）(axon-axon-somaticsynapse)生理学10神经系统生理学10神经系统

中间神经元兴奋抵达其轴突末梢↓中间神经元释放出某种递质↓激活突触前神经元，使其发生去极化↓突触前神经元兴奋抵达其轴突末梢时，所产生的Ap↓

↓进入突触前膜Ca2+数量↓，突触前膜释放兴奋性递质↓↓突触后膜产生的EPSP幅度↓或消失↓突触后神经元不能产生兴奋，表现出抑制

生理学10神经系统进入突触前神经元的Ca2+数量↓原因：中间神经元兴奋释放GABA，激活突触前神经元轴突末梢的GABAA受体，引起Cl-电导↑，Cl-由胞内流出胞外，使胞膜去极化，当突触前神经元兴奋时，传到末梢的Ap幅度↓，进入胞内Ca2+↓；GABA与突触前神经元轴突末梢的GABAB受体结合，通过G-蛋白介导使K+通道开放，K+外流↑，进入胞内Ca2+↓；其他递质通过G-蛋白影响Ca2+

、K+通道功能,进入胞内Ca2+↓生理学10神经系统意义：控制从外周传入中枢的感觉信息，对感觉传入的调节具有重要作用。由于突触后神经元的膜电位不受影响，故选择性更好。生理学10神经系统单选题１．有髓神经纤维的传导速度与下列哪项没有关系

A．纤维直径B．刺激强度C．温度

D．纤维类别E．动物种属２．动作电位到达突触前膜引起递质释放与哪种离子的跨膜移动有关

A．Ca2+内流B．Ca2+外流C．Na+内流

D．Na+外流E．K+外流３．兴奋性突触后电位是突触后膜对什么离子的通透性增加而引起的

A．K+和Ca2+B．Na+和K+，尤其是K+C．Na+和K+，尤其是Na+D．Na+和Ca2+E．Cl-4.关于抑制性突触后电位产生的描述，哪一项是错误的？

A.突触前末梢去极化

B.Ca2+由膜外进入突触前膜

C.突触小泡释放递质并与后膜受体结合

D.突触后膜对Cl-，K+的通透性升高

E.突触后膜去极化生理学10神经系统第二节神经系统的感觉分析功能（SensoryAnalyticFunctionof

theNervousSystem）

掌握：丘脑感觉投射系统特点及功能。熟悉：内脏痛的特征和大脑皮层的感觉分析功能。了解：脊髓的感觉传导功能。

生理学10神经系统感觉分类(ClassificationofSense)：特殊感觉：嗅、视、听、味、前庭等普通感觉：浅：痛、温、触等深：本体感觉、震动、位置觉等复杂：皮肤定位、两点间辨别、图形觉、实体辨别等生理学10神经系统经典的感觉传入三级神经元通路：

第一级神经元：从身体的各种感受器到脊髓或脑干，其胞体位于脊神经节内或脑神经节第二级神经元：从脊髓或脑干的神经核到丘脑第三级神经元：从丘脑的神经核团到大脑皮质生理学10神经系统一、脊髓的感觉传导功能SensoryConductionFunctionoftheSpinalCord

：

1．浅感觉传导途径：

传导痛、温、触-压觉。

Aβ纤维传导触-压觉；

Aδ纤维传导温度觉、痛觉和触-压觉；

C类纤维传导痛觉、温度觉、触-压觉。特点：先交叉再上行。

生理学10神经系统

传入神经经后根进入脊髓（第1级神经元）↓在脊髓后角换神经元（第2级神经元）↓发出纤维在中央管前交叉到对侧↙↘脊髓丘脑侧束（痛、温觉）脊髓丘脑前束（触-压觉）↘↙丘脑换神经元（第3级神经元）↓发出丘脑皮质束↓中央后回上2/3区及顶叶区生理学10神经系统2．深感觉传导途径(ConductionPathwayofDeepSensation)

：传导肌肉运动的本体感觉、深部压觉及皮肤触觉中的辨别觉特点：先上行后交叉。生理学10神经系统

传入神经经后根进入脊髓↓在脊髓同侧后索中上行↓到延髓下部的薄束核和楔束核内换元↓发出纤维交叉到对侧形成内侧丘系↓丘脑换神经元↓发出丘脑皮质束↓中央后回及顶叶

生理学10神经系统生理学10神经系统生理学10神经系统二．丘脑及其感觉投射系统

（一）丘脑的核团(NucleiGroupsinThalamus)与感觉功能

第一类细胞群(Cellgroupofthefirsttype)：感觉接替核功能：接受除嗅觉外所有的感觉投射纤维，在此换元后，投射到大脑皮质的有关感觉区。

生理学10神经系统后外侧腹核：脊髓丘脑束与内侧丘系的换元站，与躯体感觉传达有关。

后内侧腹核：三叉丘系的换元站，与头面部感觉传导有关。

内侧膝状体：听觉传导通路的换元站

外侧膝状体：视觉传导通路的换元站生理学10神经系统生理学10神经系统第二类细胞群(Cellgroupofthesecondtype)：

联络核功能：接受丘脑感觉接替核和其它皮层下中枢来的纤维（但不直接接受感觉投射纤维），换元后发出纤维投射到大脑皮层的某一特定区域。

生理学10神经系统丘脑枕：接受内、外膝状体的投射纤维，换元后发出纤维投射到大脑皮层枕叶、顶叶、颞叶的中间联络区。参与各种感觉的联系。外侧腹核：接受小脑、基底神经节、后腹核来的纤维，换元后发出纤维投射到大脑皮层运动区。参与皮层对肌肉运动的调节。丘脑前核：接受下丘脑乳头体的纤维，换元后发出纤维投射到大脑皮层扣带回。参与内脏活动的调节。生理学10神经系统第三类细胞群(Cellgroupofthethirdtype)：中线核群（髓板内核群,intra-laminarnuclei）:包括：中央中核、束旁核、中央外侧核等,属于丘脑的古老部分。功能：间接地通过多突触接替，弥漫地投射到整个大脑皮层，维持其兴奋状态。

生理学10神经系统（二）．感觉投射系统(SensoryProjectionSystem)：

1．特异性投射系统(SpecificProjectionSystem)：

经典的感觉传导道的传导束和神经元的位置是固定的，它们经脊髓或脑干进入丘脑感觉接替核，再由丘脑的感觉接替核及联络核出发，按专一的投射路径，规则的秩序排列，点对点地投射到大脑皮层的特定区域，并引起某种特定感觉，这一投射路径称~。生理学10神经系统功能：引起特定的感觉，并激发大脑皮层发出传出神经冲动。特点：专一性(specificity)：每种感觉都有其专一的投射途径和专门的神经元。部位特异性(pointtopointprojection)：呈‘点对点’投射。产生特定感觉，并激发大脑皮质发出冲动。信息传递的准确可靠性(authenticityofinformationtransfer)。生理学10神经系统2.非特异性投射系统(non-specificprojectionsystem)：

经典的感觉传导通路的第二级神经元在通过脑干时，发出侧支与脑干网状结构的神经元发生突触联系，并在其内反复多次换元上行，抵达丘脑中线核群，换元后由此发出纤维，弥漫性地投射到大脑皮层的广泛区域，这一投射路径称~。生理学10神经系统功能：不产生特定的感觉，维持、提高、改变大脑皮层的兴奋性，使机体处于觉醒状态。

特点：

无专门的传导路径和神经元，经反复换元后投射到大脑皮层的广泛区域，不具有“点对点”的关系。投射纤维末梢的突触小体量少而稀疏，使局部阈下兴奋不易总和。

生理学10神经系统生理学10神经系统脑干网状结构中有具有上行唤醒作用的功能系统—脑干网状结构上行激动系统(ascendingreticularactivatingsystem,ARAS)，该系统主要是通过丘脑非特异性投射系统而发挥作用，来维持与改变大脑皮层的兴奋状态。生理学10神经系统生理学10神经系统特异性投射系统组成功能①引起特定的感觉②激发皮层发出神经冲动①不引起特定的感觉②维持和改变大脑皮层的兴奋状态(上行激醒作用)非特异性投射系统①传入丘脑前沿特定途径②经丘脑第一、二类细胞群③丘脑-皮层的点对点投射纤维①传入丘脑前经脑干网状结构多次换N元②经丘脑第三类细胞群③丘脑-皮层的弥散投射纤维④网状结构内有上行激动系统特点①多次更N换元②投射区广泛(非点对点关系)③易受药物影响（巴比妥类催眠药物的作用原理）①三次更换N元②投射区窄小(点对点关系)③功能依赖于非特异性投射系统的上行激醒作用两种感觉投射系统的比较生理学10神经系统三．大脑皮层的感觉分析功能：

（一）感觉代表区的分区与功能各种感觉的特异性投射纤维在大脑皮层有一定的投射区域分布，称该感觉的代表区。

1．躯体感觉代表区：第一体感区：位于中央后回，相当于Brodmann分区的3-1-2区。生理学10神经系统生理学10神经系统投射特点：

交叉性投射(crossprojection)：一侧躯体感觉传入冲动向对侧皮层的相应区域投射，但头面部感觉的投射是双侧性的。

定位精确，分布呈倒置性：但头面部在代表区内部的安排是直立的。

代表区的面积大小与该部位的感觉精细程度有关：感觉越精细、越敏感的部位在中央后回的代表区也越大。生理学10神经系统生理学10神经系统第二体感区(somaticsensoryareaII)：

位于中央前回与岛叶之间的皮层区域。特点：全身体表感觉向此区投射呈双侧性，定位不准确，无倒置。功能：对感觉进行粗糙的分析，有人认为该区可能是慢痛的投射区。

生理学10神经系统2．本体感觉代表区(proprioceptivesensoryarea)：

位置：中央前回（4区），既是运动区，也是肌肉本体感觉投射区。

3．内脏感觉代表区(visceralsensoryarea)：

①

与体表感觉代表区有一定的重叠：②

第二体表感觉区与运动辅助区与内脏感觉有关：③

边缘系统的皮层部位也是内脏感觉的投射区。生理学10神经系统4.视觉代表区：

(visualsensoryarea)：

⑴位置：枕叶距状裂的上下缘(17区)。⑵投射特点：①视网膜的鼻侧交叉投射到对侧枕叶，颞侧不交叉投射到同侧枕叶。②视网膜的上(下)半部投射到距状裂的上(下)缘;黄斑区(周边区)投射到距状裂的后(前)部。生理学10神经系统生理学10神经系统5．听觉代表区(auditorysensoryarea)：

人：颞叶皮层的颞横回和颞上回（41，42区）。听觉的投射是双侧性投射，即一侧耳蜗的传入冲动投射到双侧听皮层。耳蜗不同部位的感觉传入冲动投射到听皮层的一定部位：耳蜗底部（高频声感）投射到前部；耳蜗顶部（低频声感）投射到后部。生理学10神经系统6．嗅觉和味觉代表区(olfactoryandgustatorysensoryareas)：

嗅觉代表区位于边缘叶的前底部（梨状皮层前部和杏仁核一部分）；味觉代表区位于中央后回头面部感觉区的下侧。

（二）感觉皮层的可塑性(Plasticityofsensorycortex)：皮层N元间的广泛联系可发生较快改变的特性。

生理学10神经系统四、痛觉(Painsensation)：

痛觉：各种伤害性刺激作用于机体引起的一种不愉快的复杂感觉，伴有情绪活动和防御反应。

生理学10神经系统（一）．痛觉感受器与传导通路(Painreceptors&conductionpathways)：

（1）痛觉感受器(painreceptors)：属于一种化学感受器，广泛地存在于几乎所有组织内的游离神经末梢。致痛物质：5-HT,PG,Histamine,K+,H+等。体内致痛的天然刺激物:ATP

生理学10神经系统痛觉感受器特点：属于一种化学感受器(chemo-receptor)；

没有或几乎没有适应现象(noadaptation)；

有时会出现痛觉过敏(hyperalgesia)（痛觉感受器随时间延续而变得更易兴奋的现象）。生理学10神经系统(2)传入纤维(afferentfibers)：

有髓鞘的Aδ纤维：传导速度为12~30m/s，主要与快痛的传导有关，兴奋阈值较低。

无髓鞘的C类纤维：传导速度为0.6~2m/s，主要与慢痛的传导有关，兴奋阈值较高。生理学10神经系统（3）传导通路(conductingpathway)：痛觉传入纤维→脊髓后角换元，交叉到对侧，经脊髓丘脑侧束→丘脑感觉接替核→第一、第二感觉代表区（产生快痛的感觉，形成疼痛的明显定位）（经特异性投射系统投射）生理学10神经系统脊髓丘脑侧束不断发出短纤维→脑干网状结构，在此多次换元后到达丘脑髓板内核群→边缘系统的扣带回、下丘脑等处（此通路又称脊网束(spinoreticulartract)，旧脊丘束(oldspinothalamictract)，合称旁中央上行系统(lateralcentreascendingsystem)）（与慢痛的产生有关，疼痛定位不清，伴有强烈的情绪反应和内脏活动）（经非特异性投射系统投射）生理学10神经系统（二）皮肤痛觉1．快痛(fastpain)：接受刺激时即时产生的、定位清楚的尖锐性刺痛，能对刺激的强度、部位等特性作出明确的判断，并能产生保护反应如屈肌反射等。由Aδ纤维传入脊髓。生理学10神经系统2、慢痛(slowpain)：在伤害性刺激作用1秒后才出现的、定位不明确的烧灼样痛，痛感持续时间长，常伴有情绪反应和交感传出活动加强，可引起紧张性反射，使同一节段脊髓支配的肌肉的紧张性增加，起到“局部制动”的保护作用。主要由C类纤维传入脊髓。生理学10神经系统（三）．内脏痛与牵涉痛(Visceralpain&referredpain)：

（1）内脏痛(visceralpain)：各种伤害性刺激作用于内脏的痛觉感受器时引起的痛觉。特点：

缓慢、持久、定位不清楚，分辨力差;

对切割、烧灼等易引起皮肤痛觉的刺激不敏感，但对机械牵拉、缺血、痉挛、炎症刺激等敏感；常伴有不愉快、不安的感觉（情绪及心理体验）并有出汗、恶心、血压下降等自主神经兴奋的反应。生理学10神经系统（2）体腔壁痛(parietalpain):

体腔壁浆膜受到刺激时产生的疼痛，叫~。其传入纤维是Aδ纤维（如肋间神经、膈神经），故定位清楚，有刺痛的性质。（3）牵涉痛(referredpain)：

内脏疾病引起的体表某一特定部位发生疼痛或痛觉过敏现象。原因：“会聚学说”(convergencetheory)“易化学说”

(facilitationtheory)

生理学10神经系统生理学10神经系统常见内脏疾病牵涉痛的部位患病器官体表疼痛部位心绞痛心前区、左肩、左上臂胃、胰左上腹、肩胛区肝、胆囊右肩胛肾结石腹股沟区阑尾炎脐周围或上腹部生理学10神经系统皮肤（快、慢）痛内脏痛(包括躯体深部痛)传导纤维疼痛特点①产生和消失迅速②定位明确、分辫能力强躯体传入纤维(快痛Aδ，慢痛C)感受器①产生缓慢、持续久②定位不清、分辫能力差③慢痛情绪反应明显③情绪反应明显④无牵涉痛④有牵涉痛敏感刺激钝性刺激(牵拉、痉挛、炎症、缺血等)锐性刺激(切割、烧灼等)自主N传入纤维游离N末梢(其特异性不如其他类感受器，刺激阈比其他类感受器高)⑤能产生初级痛觉过敏和次级痛觉过敏⑤能产生初级痛觉过敏和次级痛觉过敏致痛物质皮肤痛与内脏痛的比较电、机械、化学物质(如K+、H+、组胺、5-HT、PG等)生理学10神经系统复习思考题1.试述两种感觉信息传入系统的组成、特点和功能。2.体表感觉、内脏感觉、视觉、听觉的代表区在大脑皮层的什么部位？它们向大脑皮层的投射各有何特点？3.什么叫牵涉痛？是怎样发生的？有何临床意义？4.腰部脊髓半离断后，患者会出现哪些症状和体征？5.左侧内囊出血的患者，在感觉和运动功能方面有哪些症状和体征？生理学10神经系统丘脑的非特异投射系统的主要作用是

A引起触觉B引起牵涉痛C调节内脏活动

D维持睡眠状态E维持和改变大脑皮层的兴奋状态2.丘脑的特异投射系统的主要作用是

A协调肌紧张B维持觉醒C调节内脏功能

D引起特定的感觉E引起牵涉痛3.下列刺激中哪项不易引起内脏痛

A切割B牵拉C缺血D痉挛E炎症

4.体表感觉在大脑皮层的投射区主要位于

A中央后回B中央前回C颞叶皮层

D枕叶皮层E边缘叶

生理学10神经系统第三节神经系统对躯体运动的调节（RegulationoftheNervousSystemonMovement）

掌握：牵张反射的概念、类型和意义，小脑对躯体运动的调节，锥体系与锥体外系的功能。熟悉：脑干对躯体运动的调节和大脑皮层的运动区。了解：基底神经节对躯体运动的调节

生理学10神经系统一．脊髓对躯体运动的调节（一）脊髓的运动神经元及运动单位(Spinalmotorneuronandmotorunit)：α运动神经元:支配梭外肌纤维；γ运动神经元:支配梭内肌纤维；β运动神经元:对梭内肌、梭外肌纤维均有支配。生理学10神经系统1．α运动神经元和运动单位(αmotorneuronsandmotorunit)

：

α运动神经元：脊髓前角中胞体较大的神经元。较大的α运动神经元——支配快肌纤维；较小的α运动神经元——支配慢肌纤维。运动单位(motorunit)：由一个α运动神经元及其分支所支配的全部肌纤维构成的肌肉运动功能单位。生理学10神经系统2．γ运动神经元(γmotorneurons)：

散在分布于α运动神经元之间的小胞体神经元，其轴突经脊髓前根到达肌肉，支配骨骼肌肌梭内纤维（梭内肌）。γ运动神经元的兴奋性较高，常以较高频率持续放电，即使在α运动神经元无放电时，γ运动神经元仍有放电。生理学10神经系统（二）牵张反射(stretchreflex)：

牵张反射(stretchreflex)

：有神经支配的骨骼肌，在受到外力牵拉而使其伸长时，能反射性引起受牵拉的同一块肌肉收缩，称~。反射的感受器和效应器在同一块肌肉内，是该反射的显著特点。

生理学10神经系统1、牵张反射的类型(Typesofstretchreflex)

：（1）腱反射tendonreflex(位相性牵张反射)

:指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。如：膝跳反射、跟腱反射。

特点：

了解神经系统的某些功能状态。如果腱反射减弱或消失，常提示该反射弧的某个部分有损伤；

若腱反射亢进，说明控制脊髓的高级中枢的作用减弱。意义：

腱反射是单突触反射，所以其反射时很短，耗时约0.7ms。生理学10神经系统生理学10神经系统（2）肌紧张(muscletonus)：

缓慢、持续地牵拉肌肉时发生的牵张反射称~。可见受牵拉肌肉持续收缩，肌张力增加以对抗牵拉，但肌肉无明显缩短。又称紧张性牵张反射(tonicstretchreflex)。肌紧张可维持持久不易疲劳。原因：同一块肌肉中的不同的运动单位进行交替性的收缩，不易疲劳，产生收缩的力量也不大，不会引起躯体的明显位移。

生理学10神经系统2.牵张反射形成的反射弧：感受器—肌梭。腱器官。中枢—脊髓。传入（出）N—脊N。效应器——快肌纤维。特点：感受器和效应器在同一块肌肉中。肌梭和腱器官的结构生理学10神经系统生理学10神经系统

①

Receptor—肌梭(musclespindle)：为腱反射和肌紧张的感受器，是感受肌肉长度变化或牵拉刺激的特殊感受装置，呈梭形。梭内肌纤维(intrafusalfiber):其收缩成分位于两端，由γ传出纤维支配，其感受装置位于中间，两者呈串联分布。梭外肌纤维(extrafusalfiber)：普通骨骼肌纤维，由α传出纤维支配。与肌梭平行排列，呈并联分布。生理学10神经系统梭内肌可分二类：

核袋纤维(nuclearbagfiber):细胞核集中于纤维中央部，其兴奋由Ia类纤维传入中枢。该感受末梢主要对牵张速率变化敏感，属动态性反应。

核链纤维(nuclearchainfiber)：细胞核散布于整个纤维，其兴奋主要由II类纤维传入中枢。该感受末梢对长度的改变和牵张速率变化都起反应，属静态性反应。对缓慢持续牵拉敏感。生理学10神经系统梭外肌收缩→肌梭变短→肌梭感受器所受牵拉刺激减少→传入冲动减少→梭外肌恢复原长度（舒张）梭内肌收缩→肌梭感受器被牵拉→肌梭感受器所受牵拉刺激增加→传入冲动增加→梭外肌收缩生理学10神经系统②AfferentNerve—肌梭传入神经：

Ia类纤维:直径较粗，其末梢螺旋状环绕在核袋纤维和核链纤维的感受装置部位；

II类纤维：直径较细，其末梢呈花枝样分布在核链纤维的感受装置部位。③NerveCenter—中枢：脊髓前角生理学10神经系统④EfferentNerve—传出神经：α传出纤维：支配梭外肌。γ传出纤维：支配梭内肌。β传出纤维：同时支配梭内肌、梭外肌。生理学10神经系统⑤牵张反射的过程(processofstretchreflex)：

肌肉受牵拉→肌梭被拉长→肌梭感受器（+）

Ia、II类纤维传入冲动↑

脊髓前角α神经元（+）

同一块肌肉梭外肌收缩α传出纤维传出兴奋↑生理学10神经系统γ环路（γ-loop）：γ传出纤维活动↑梭内肌收缩肌梭核袋装置受牵拉

Ia类纤维传入冲动↑

脊髓前角α神经元（+）同一块肌肉收缩α传出纤维传出兴奋↑生理学10神经系统两种牵张反射的比较类型感受器效应器特点

作用腱反射肌梭（核袋纤维）肌肉收缩较快的快肌纤维位相性牵张反射（单突触反射）快速牵拉肌腱引起肌肉明显收缩（等张收缩）肌紧张肌梭（核链纤维）肌肉收缩较慢的慢肌纤维紧张性牵张反射（多突触反射）缓慢、持续牵拉肌腱引起肌肉轻度、持久收缩，产生一定的张力，但无明显肌纤维缩短（等长收缩）生理学10神经系统3.反牵张反射(inversestretchreflex)：

在牵张反射活动中，当牵拉肌肉的力量增加达一定程度时，肌肉收缩突然停止，转为肌肉舒张，将肌肉受到强烈牵张所产生的舒张反应，叫~。此反射具有保护作用，可防止肌肉因强力牵拉而致的损伤。生理学10神经系统腱器官(tendonorgan)：

分布于肌腱胶原纤维之间的牵张感受装置，与梭外肌呈串联分布，其传入纤维较细，属于Ib类纤维。功能：感受肌肉张力的变化，是一种张力感受器。腱器官的传入冲动对同一肌肉的α运动神经元起抑制作用（通过抑制性中间神经元发挥作用）→抑制同一块肌肉收缩。生理学10神经系统生理学10神经系统生理学10神经系统牵张反射和反牵张反射比较：

感受器感受器位置感受变化传入神经兴奋阈值兴奋后的效应肌梭梭外肌中间肌肉长度Ia、II一般牵拉同一块肌肉收缩对抗牵拉腱器官梭外肌肌腱中肌张力Ib

过度牵拉同一块肌肉舒张,避免牵拉过度生理学10神经系统（三）屈肌反射与对侧伸肌反射(flexorreflexandcrossedextensorreflex)

：

屈反射(flexorreflex)：伤害性刺激作用于皮肤的感受器时，受刺激侧肢体出现屈肌收缩，伸肌舒张的回缩反应称~。属于多突触反射。其意义是：使肢体离开伤害性刺激，具有保护性意义。对侧伸肌反射(crossedextensorreflex)

：在受到较强伤害性刺激时，在同侧肢体发生屈反射的基础上，引起对侧肢体伸直的反射称~。其意义是：对侧肢体的伸直，防止歪倒，以维持身体姿势的平衡。生理学10神经系统（四）脊休克(spinalshock）

概念:指脊髓与高位中枢离断(脊动物)时，横断面以下脊髓的反射功能暂时消失的现象。主要表现:横断面以下脊髓所支配的骨骼肌紧张性减弱甚至消失，外周血管扩张，血压降低，出汗被抑制，直肠和膀胱中粪、尿潴留等。

上述表现是暂时的，脊髓反射可逐渐恢复:①恢复的快慢与种族进化程度有关:低等动物恢复快，高等动物恢复慢。如蛙仅数分钟，狗需数天，人则需要数周至数月才能逐渐恢复。②恢复的快慢与反射弧的复杂程度有关：简单的反射先恢复(如屈反射、腱反射等)；复杂的反射后恢复(如对侧伸反射等)。③人类发生脊休克恢复后，排便排尿反射由原先的潴留变为失禁。特点：生理学10神经系统二、脑干对肌紧张的调节

（一）脑干网状结构易化区(reticularfacilitatoryarea)：通过网状脊髓束兴奋γ运动神经元。（二）脑干网状结构抑制区(reticularinhibitoryarea)

：通过网状脊髓束抑制γ运动神经元。

生理学10神经系统脑干网状结构对肌紧张调节比较脑干网状结构易化区脑干网状结构抑制区位置脑干中央区域的背侧延髓网状结构腹内侧部作用增强肌紧张，增强皮层运动区所引起的肌肉运动抑制肌紧张和腱反射，抑制皮层运动区所引起的肌肉运动作用部位易化脊髓前角γ运动神经元抑制脊髓前角γ运动神经元协同作用区小脑前叶两侧、延髓前庭核大脑皮层运动区、基底神经节（纹状体）、小脑前叶蚓部生理学10神经系统生理学10神经系统

脑干网状结构下行易化和抑制系统的活动通过网状脊髓束下传：网状脊髓束

脊髓前角α运动神经元，

直接调节其活动；脊髓前角γ运动神经元，改变肌梭敏感性，间接

调节肌紧张和肌运动。生理学10神经系统（三）去大脑僵直(decerebraterigidity)：现象：在动物中脑上、下丘之间横断，动物立即出现全身肌紧张亢进，四肢伸直，头尾昂起，脊柱挺硬等角弓反张现象。

生理学10神经系统生理学10神经系统去大脑僵直原因：

中断了大脑皮层运动区和纹状体等区域与脑干网状结构的联系，使脑干网状结构抑制区失去了高级中枢抑制区的下行传入冲动的控制，使其本身功能活动减弱或消失，而易化区的活动相对增强，造成易化系统活动占绝对优势，肌张力明显增强。主要是伸肌（抗重力肌）紧张性亢进。生理学10神经系统三．小脑对躯体运动的调节

（一）前庭小脑(vestibulocerebellum):主要由绒球小结叶（flocculonodularlobe)组成：

主要接受前庭系统的投射（前庭小脑束）。

功能：维持身体的平衡，与前庭器官和前庭核活动密切相关。

生理学10神经系统生理学10神经系统（二）脊髓小脑(spinocerebellum)

：其主要功能是调节肌紧张由小脑前叶及后叶的中间带区—旁中央小叶、蚓垂等组成。主要接受来自脊髓小脑束传入纤维的投射，其传入冲动主要来自肌肉、关节、腱器官的本体感觉冲动；小脑前叶还接受视、听觉的传入信息。后叶中间带区接受脑桥纤维的投射。生理学10神经系统

视觉、听觉脊髓小脑束小脑前叶顶核换元

本体感受器脑干网状结构易化区

抑制区