兽医产科学：第四章 怀孕（妊娠）Pregnancy

怀孕,Pregnancy

（妊娠,gestation)

(一)定义：

怀孕是指胚胎在母体子宫内生长发育的生理过程。一、概论（二）妊娠期：受精是妊娠的开始，分娩是妊娠的结束。

孕期的计算:由最后一次配种日期算起，至分娩时为止这一段时间。各种家畜的妊娠期畜种平均怀孕期变动范围平均月份牛285274—2919+10

乳牛280250—3059+5

水牛307300—31510+5猪114110—1234马340320—34611山羊150146—1545狗6259—652猫5855—602兔3028—321影响妊娠期的因素1.遗传因素；2.环境因素；3.胎儿数目和性别；4.管理和疾病。(三)妊娠识别在妊娠初期，孕体发出信号（类固醇激素或蛋白质）传递给母体作用于母体，母体随即产生反应，以识别孕体的存在。由此，母体和孕体建立密切联系，促进孕体进一步发育，这一生理过程叫妊娠识别。家畜孕体产生的信号作用于母体子宫或卵巢，阻止PGF2α的溶黄体作用，以维持黄体的存在，保证孕酮的产生而维持妊娠。

人类妊娠识别机制人类和其它灵长动物的胚囊（blastocysts）可以分泌大量的蛋白激素绒毛膜促性腺激素,它和LH非常相似。hCG与黄体上的促黄体素受体结合，可以刺激黄体继续分泌孕酮。hCG还可以封锁黄体内引起黄体退化的信号。

牛的妊娠识别发生在妊娠的6~19d，牛胚胎从囊胚孵化开始到滋养层与子宫阜接触之前也分泌IFN-τ（interferontau)，是母牛妊娠识别的信号，其分泌高峰期在妊娠的15~18d，是抑制黄体退化的主要物质，其作用机理与绵羊类似，表现为子宫内膜对雌激素和催产素诱导产生的PGF不敏感，

牛的妊娠识别犬不需要妊娠识别犬没有连续的性周期。大约每年3-5月份，犬出现一次性周期。排卵后，不论母犬是否受孕，孕酮的分泌方式都不会改变。所以，犬不需要母体的妊娠识别。其它动物母体对妊娠的识别也存在一些有趣的、具有物种特征的变化。但总的来说，妊娠识别的本质就是早期的胚胎产生干扰性周期末正常黄体退化过程的信号。这具有重要的生物学意义，胚胎是在向黄体大声宣告自己的存在，“请不要撤离，我需要你的支持！”

二、胚胎的生长发育(一)卵裂：是指卵子受精后开始分裂到形成囊胚。在此阶段受精卵经过卵裂，首先成为桑椹胚，然后发育在成为囊胚（排卵后3-4天）。

地点：输卵管壶腹部和峡部交界处，后期到达子宫。根据组织和器官的发育情况分为三个阶段

核膜消失，形成一个新合子，合子比身体其它细胞大得多。在透明带中进行一次又一次的有丝分裂。由于透明带的限制整个体积并未增加。这种分裂称卵裂。卵裂产生的仔细胞称为卵裂球。

每一个卵裂球都具有发育成为一个新个体的潜能。

当胚胎继续卵裂形成32细胞时，在透明带内形成致密的细胞团。其形状象桑椹,故称为桑椹期。

（二）囊胚形成

随着桑椹胚的形成，细胞间出现含有液体的小腔，继而汇成一个大腔，此期为囊胚期，其腔称为囊胚腔。随着囊胚腔的形成和扩张,小而分裂活跃的细胞聚集在外周。形成胚胎的外层，继而形成滋养层；大而分裂慢的细胞聚集在囊胚的一侧称为内细胞团（胚节），以后发育成胎儿本身。

受精卵分裂过程(三)胚胎从透明带孵出

细胞团上的滋养层细胞消失，内细胞团形成胚盘，透明带破裂，胚胎从透明带孵出，并开始发育，直到胚胎的主要器官和系统已经构成体表外形主要特征已能辩认，此后，原肠胚继续分化成为胚儿各器官和系统。

胚节上的滋养层细胞溶解退化→裸露胚节（胚盘），胚盘又分裂形成内胚层、外胚层和中胚层，此期为原肠胚。

二细胞期到桑椹期胚泡孵出孵出胚泡的原肠胚形成猪的囊胚(四)胎儿和胎儿生长期

指胚胎已形成到分娩这一段时间，此期主要是胚胎的器官组织继续发育至个体成熟。三、胎膜及胎盘

(一)胎膜

胎膜就是胎儿的附属膜，它是胎儿本体以外的几层膜包括绒毛膜、尿膜、羊膜，卵黄膜在约40日龄时消失（牛）〕。

主要作用：胎儿与母体进行营养主体和废物交换的器官。

主要有三层：⒈羊膜

包围着整个胎儿，在脐孔处与胎儿皮肤相连。羊水是羊膜囊内液体。主要为羊膜上皮细胞的细胞的分泌物，后期胎儿的唾液和呼吸道分泌物进入初期羊水透明，后期粘稠。

羊水的作用

⑴保护胎儿不致受外力影响，防止流产。⑵防止胚胎干燥，防止胚胎组织与羊膜发生粘连。⑶分娩时羊水和胎膜同时进入子宫颈管道，有助于子宫颈扩张并使胎儿体表及产道润滑，有利于胎儿产出。⑷羊水中含有PG，分娩时喂给母畜，可以促进胎衣排出，并助于子宫复旧。⒉尿膜

包在羊膜外，在脐孔处，借脐尿管与膀胱相连，相当于胚体外的临时膀胱，形成一个尿膜囊。尿膜囊内含有液体称之为尿囊液。俗称尿水,是胎儿排出的尿液和尿膜上皮细胞的分泌物，随时间的增加而增加。

尿水的作用基本与羊水相同，主要是缓冲作用和扩张子宫颈管道，其扩张子宫颈的作用较之羊水大。

羊水和尿水统称为胎水。⒊绒毛膜

绒毛膜是胎膜的最外层，它本身不含有血管，由尿膜带来血管，可使绒毛膜或尿膜绒毛膜血管化，其毛细血管伸入绒毛内，

作用：从母体摄取营养物质给胎儿并将其代谢产物和CO2排到母体内。牛的胎膜(二)胎盘定义：通常指尿膜绒毛膜（胎儿）和子宫粘膜（母体）发生联系所构成的结构。胎盘的类型

（1）根据绒毛膜表面绒毛的分布一般分为4种类型，即弥散型胎盘、子叶型胎盘、带状胎盘和盘状胎盘。

⒈弥散型胎盘

代表动物是猪、马、骆驼等多数哺乳动物。整个尿膜绒毛膜表面均覆盖绒毛，绒毛伸入到子宫内膜腺窝内，形成胎盘。每一绒毛都有动、静脉毛细血管。

绒毛和腺窝的联系虽然紧密但不牢固→马怀孕初期的流产比牛羊多。猪绒毛的特点是出现聚集的现象，绒毛和子宫粘膜的联系比马紧密。剖腹取出活胎儿时，马上剥离，会引起出血，胎盘循环停止后10-30′，联系变松。

马的胎盘

马胎儿绒毛膜，绒毛很短，弥散分布，绒毛膜面外观似绒毯，左侧为孕角，右侧为不孕角，右下灰色物为胎饼⒉子叶型胎盘

子叶型胎盘牛、羊为代表动物。

绒毛集中在绒毛膜表面的某些部位，形成许多绒毛丛，呈盘状或杯状凸起，即胎儿子叶。胎儿子叶与母体子宫内膜的子宫阜融合在一起形成胎盘的功能单位。羊的胎膜

牛的子宫阜是凸出的，胎儿子叶将母体胎盘包起来（子包母）；而绵羊和山羊则是凹陷的呈盂状，将圆形的胎儿子叶包起来（母包子）牛的胎盘

牛胎儿绒毛膜，显示胎儿胎盘—子叶型胎盘，呈四行排列1、绒毛膜-尿膜2、胎盘突3、子宫内膜4、子宫肌A、马B、牛C、羊⒊带状胎盘

见于狗和猫

胎儿胎盘呈腰带状，宽约2.5-7.5CM主要是由于绒毛集中绒毛囊中央形成环带状.

犬带状胎盘⒋盘状胎盘

见于灵长类和啮齿类(兔和大鼠)

胎盘呈圆形或椭圆形。绒毛膜的绒毛在发育过程中遂渐集中，而限于一圆形区域，绒毛直接侵入子宫粘膜下方血窦内，因此又称血绒毛型胎盘。人的胎盘（2）按母体血液和胎儿血液之间的组织层次可将胎盘分为四种：1）上皮绒毛膜型（Epithelio-chorial

P.）：猪、马。2）上皮结缔绒毛膜型（Syndesomo-chorial

P.）：反刍动物。3）内皮绒毛膜型（Endothelio-chorial

P.）：狗、猫。4）血液绒毛膜型（Haemo-chorial.P.）：灵长类和啮齿类。3）按是否形成蜕膜，将胎盘又可分为两种：

1）蜕膜型：主要见于啮齿类和灵长类

2）非蜕膜型：见于家畜。

蜕膜胎盘是哺乳类动物胎盘的一种类型。胚胎的尿囊和绒毛膜与母体子宫内膜结为一体，因而胎儿产生时需将子宫壁内膜一起撕下产出，造成大量流血。蜕膜胎盘一般包括环状胎盘和盘状胎盘，人的胎盘即为一种盘状胎盘。⒌胎盘的功能

胎盘具有物质运输合成分解代谢、分泌激素及免疫等多种功能。⑴内分泌功能：PMSG、hCG、P、E前体.⑵运输功能

①单纯扩散：CO2、O2、H2O和电解质②易化扩散：葡萄糖以及大多数水溶③主动运输：AA、无机磷酸盐、血清、Fe2+、Ca2+、B1、B2、C⑷

胞饮作用：大分子物质，如重要球蛋白。6、脐带

脐带是胎儿与胎膜之间相联系的一条带状物。外为羊膜（马有尿膜），内有脐尿管、A和V以及卵黄囊遗迹。脐A：马、牛都是两条（污血）来自腹主动脉。脐V：马、猪各一条，牛羊脐孔外为二条，腹腔内为一条→达于肝脏。羊的胎膜

马脐带长而扭转：长70-100cm，在脐环处周围组织粘连很紧。优点:分娩后断于腹腔外或脐孔外。如果发炎，不会影响腹腔，因而易于治疗，缺点:不易撕断。牛羊脐带短，牛30-40cm、羊7-12cm在脐环处与周围组织结合很松。优点:分娩时会自行撕断，缺点:脐带与腹壁结合不紧，易断于腹腔或被拉入腹腔内，发炎时，使腹腔感染，难以治疗。

胎盘屏障由绒毛血管壁、绒毛间质、基底膜和绒毛上皮组成的屏障结构，可避免母体免疫细胞与胎儿组织接触，防止胎儿被母体排斥。1.阻止某些物质运输；2.免疫屏障。四、胚胎的营养来源

胚胎获取营养的途径与胚胎的发育阶段有关。（一）桑椹期：胚胎的营养物以卵黄的形式贮存细胞质中，主要靠自身的卵黄质维持营养需要。

（二）囊胚期

透明带消失后，胚囊生长迅速耗氧量大增，呼吸率突然上升，对营养物质的需要大大增加，此时的营养主要来源于“子宫乳”，“子宫乳”主要是子宫腺的分泌物，分解的上皮细胞以及渗出的血细胞构成的含有蛋白质和糖原。适于胚胎的营养，其蛋白质的含量马：18%；牛：10-11%.(三)胚胎附植期

附植又称着床指运行到子宫内的胚泡与子宫内膜相互作用而植入子宫的过程。营养的摄取有3种途径：

1、吸收和吞食子宫乳；

2、滋养层摄取子宫上皮细胞碎屑；

3、通过正在形成的胚盘传递营养物质。

各种动物摄取营养的途径也有差别：牛羊以前两种为主，猪：第一三种为主，马：第一种为主。

1．附植的位置：有利于胚胎的发育，如马在宫体交接处，牛、羊，多在子宫角基部开始，向中部发展。因这里是子宫中动脉进入子宫的地方，血液供应最为丰富。2.

附植时间：牛：28-32至40-45天

绵羊：14-16至28-35天

猪：14-16至25-26天

马：35-40至95-105天这一过程是渐进过程，因此具体时间不准确附值过程：首先单胚的滋养层皱襞和子宫壁皱壁加深贴附粘着，牛羊于子宫阜粘着。接着（18天左右）子宫上皮微绒毛与滋养层细胞突起（也称表面微绒毛）出现交叉。相互连接或侵入，继续形成牢固的附着。在附植过程中，激素的调控起决定性作用。（四）完成附植和胎盘形成后

由胎盘进行营养的吸收，营养由母畜血液循环来提供。五、妊娠的维持和妊娠的

生理变化

在整个妊娠过程中，激素起着十分重要的调节作用，正是由于各种激素的适时配合，共同作用，并且取得平衡，胚泡的附植和妊娠才能维持下去。牛、猪、山羊的整个妊娠期主要靠卵巢黄体分泌孕酮来保胎，马和绵羊妊娠前半期主要靠卵巢黄体妊娠后半期则靠胎盘产生孕酮。1．牛的内分泌变化黄体发育时，会产生浓度相当高的孕酮。妊娠最初的14d孕酮含量与间情期相同，后缓慢升高，并维持一定浓度。在妊娠250d以后开始下降，分娩之前直线下降。未孕时雌酮为1-2ng/ml，妊娠早期和中期雌激素含量低，在100pg/ml以下，妊娠期趋向结束，尤其是妊娠250d以后，雌激素含量达到峰值；分娩前2～5d，硫酸雌酮可达7ng/ml，但产前8h迅速下降，直到产后都为最低水平。2．绵羊的内分泌变化妊娠绵羊妊娠60d左右胎盘产生孕酮逐断增加，后一直维持到妊娠的最后1周，分娩时迅速下降到1ng/ml的水平。多胎妊娠时孕酮含量显著较高，由此可见，胎盘产生的孕酮量高于卵巢产生的孕酮量，通常要高5倍左右。怀单羔的绵羊，妊娠105～110d时，外周血循孕酮浓度最高为3.78ng/ml；怀双羔的绵羊，妊娠125～130d时，外周血循孕酮的最高浓度为5.09ng/ml。雌激素含量在整个妊娠期都低，分娩前几天开始升高，产羔时突然升高到400pg/ml，产后则迅速下降。绵羊妊娠期间血浆孕酮和雌激素含量的变化3.马的内分泌变化

马妊娠期的激素变化较为特殊，在妊娠35～40d时，子宫内膜产生PMSG，对卵泡有较强的刺激作用，对黄体的作用较弱。排卵后38～42d血液中就出现PMSG，60～65d达到最高值，以后逐渐减少，大约于妊娠150d消失。由于马的卵巢在妊娠期间仍然发生变化，所以孕酮浓度很不规律。排卵后形成黄体，第6d外周血浆孕酮浓度升高到7～8ng/ml，维持4周左右，再下降到5ng/ml。在妊娠40～60d开始形成副黄体，所以外周血中的孕酮浓度又增高，在妊娠70d左右达到峰值，并继续维持50d，以后下降并维持较低水平，妊娠180-200d孕酮浓度低于1ng/ml分娩前才迅速升高达到临产前的峰值，分娩后立即下降到最低水平。妊娠最初35d，外周血循总雌激素含量同间情期差不多；妊娠40～60d间，由于PMSG刺激卵泡发育，雌激素含量增高，略高于排卵前的水平，约为3ng/ml，并保持稳定状态，60d以后雌激素含量又增高，210d时达到最高值，这可能是由胎盘分泌所引起，以后逐渐下降，到分娩时呈直线下降。马的雌激素主要是雌酮和马烯雌酮，也有17α-雌二醇、17β-雌二醇和雌酮。马妊娠期间血浆孕酮和雌激素含量的变化4.猪的内分泌变化猪妊娠时，孕酮含量维持较高水平，同正常发情周期的峰值相同，约为30～35ng/ml，以后下降，妊娠第24d时下降到17～18ng/ml，直到分娩前才突然下降。维持妊娠的外周血浆孕酮最低浓度为6ng/ml，低于这个水平，妊娠就要终止，但浓度较高也不能增加胚胎存活的数目，子宫内的胚胎数目也不影响孕酮的浓度。妊娠期间雌激素浓度十分稳定，并且逐渐增高，大约在妊娠100d时迅速升高，达到100ng/m1，产前可增高到500ng/m1，分娩时或产后迅速下降。妊娠20～30d时，硫酸雌酮升高到峰值，可以作为妊娠诊断的依据。猪妊娠期间血浆孕酮和雌激素含量的变化5.犬的内分泌变化犬妊娠后外周血中孕酮含量和未孕犬差不多，未孕犬的周期黄体可持续存在70～80d，即有一个长的黄体期。然而，妊娠犬妊娠的8-29d间同未孕犬发情期后的12-28d间在LH峰值方面存在着相当大的差异。胚泡胎附植时(17～21d)或刚附植后，由于胎盘促性腺激素的作用，而使孕酮浓度升高。从妊娠30d起，孕酮含量开始逐渐增加，大约至60d时达到5ng/ml，分娩之前突然下降直到零为止；未孕犬则不会迅速下降，孕酮一直维持在一个低的水平上。妊娠犬的雌激素总量略高于未妊娠犬。附植时雌激素含量增加。整个妊娠期间保持稳定(20～27ng/ml），分娩前2d下降，至分娩当天下降到未妊娠时的数值。外周血循中促乳素含量同未孕犬一样，只是妊娠快结束时，促乳素含量出现一次升高。6．猫的内分泌变化配种后23-36h排卵，血清孕酮浓度迅速升高，从10nmol／L升高到妊娠第1周和第4周间的峰值l00nmol／L。妊娠3～4周乳头光亮，尤其是头胎猫非常明显，这是孕酮的作用所致。妊娠后期，胎儿胎盘产生孕酮并维持妊娠。在妊娠16d前摘除卵巢会引起流产，而妊娠19d以后则不会流产。妊娠第1个月孕酮浓度从峰值逐渐下降，至分娩前最后2d降至最低限度。产前雌激素浓度可能稍许升高，但至分娩前直线下降。妊娠期间胎盘产生松弛素，抑制子宫活性，维持妊娠。妊娠第3周就出现松弛素，分娩前浓度下降。妊娠最后3d产生促乳素，断乳时促乳素下降。7.金丝猴的内分泌变化

与非孕个体相比较可知，雌二醇水平和孕酮水平分别在怀孕之后第7天和第10天开始上升。在早孕期间雌二醇和孕酮水平的值分别为1,000-1,500pg/mgCr和10-35ng/mgCr。

在整个怀孕期间激素水平的都维持在较高水平，雌二醇和孕酮含量分别1,000-1,800pg/mgCr和20-60ng/mgCr，在分娩后第一天立即将至基础值水平。由激素水平变化可推测出怀孕的两只金丝猴的怀孕周期分别为196天和201天。

在整个哺乳期雌二醇和孕酮的水平都比较低，基础值分别为100-400pg/mgCr和1.0-2.0ng/mgCr，峰值分别为565.28pg/mgCr和5.26ng/mgCr。由图9可知，在分娩后190左右，雌二醇出现一个峰值，推测这可能预示着哺乳期结束。

（一）妊娠母畜的生理变化

1生殖器官的变化

⑴

卵巢：

A、有妊娠黄体，所以发情周期中断。

B、孕马卵巢在孕后40天时只有一个黄体，当孕40-50天,卵巢上有卵泡生长（10-15个）随后多数卵泡退化和黄体化而形成副黄体。通常每个卵巢有3-5个黄体；孕后5-7个月由胎盘产生孕酮维持怀孕。

C、随着胎儿体积增大，胎儿下沉入腹腔，卵巢亦随之下沉。⑵子宫：

孕后子宫增生，生长扩展。胚泡附植前子宫内膜增生附植后子宫开始生长；包括子宫肌肥大，结缔组织基质广泛增加，但子宫肌活动减弱。随着孕体增大，子宫扩展，最后子宫壁变薄。子宫颈腺管数目增加，产出栓塞，子宫颈括约肌收缩很紧，颈管完全封闭。⑶子宫动脉