第章生长物质TCKABA至完

一、细胞分裂素的发现和化学结构

1955年，米勒和斯库格(C.O.Miller和F.Skoog)等偶然将存放了4年的鲱鱼精子DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现能诱导细胞的分裂。

激动素(KT)

但新提取的DNA无促进细胞分裂的活性，如将其在pH＜4的条件下用高压灭菌处理，则可表现出促进细胞分裂的活性，他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素(KT)。目前一页\总数七十一页\编于十二点

1965年库格等提议将来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物统称为细胞分裂素（CTK）目前在高等植物中至少鉴定出了30多种细胞分裂素。细胞分裂素为白色结晶，不溶于水，微溶于乙醇，能溶于稀HCl及弱碱溶液中。目前二页\总数七十一页\编于十二点常见的人工合成的细胞分裂素有：

激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(BA，6-BA)和四氢吡喃苄基腺嘌呤(PBA)等。在农业和园艺上应用得最广的细胞分裂素是激动素和6-苄基腺嘌呤。有的化学物质虽然不具腺嘌呤结构，但仍然具有细胞分裂素的生理作用，如二苯脲(diphenylurea)。目前三页\总数七十一页\编于十二点细胞分裂素的种类:天然CTK游离态CTK：玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤(iP)等；异戊烯基腺苷(iPA)、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等。结合态CTK：结合在tRNA上，构成tRNA的组成成分。目前四页\总数七十一页\编于十二点二、细胞分裂素类的代谢和运输(一)细胞分裂素类的生物合成

合成部位：根尖及生长中的种子和果实细胞内的微粒体。

合成前体物质：甲瓦龙酸目前五页\总数七十一页\编于十二点合成：植物体中CTK的产生有两种来源

一是由某些tRNA降解生成，如异戊烯基腺苷、玉米素核苷等。二是由甲羟戊酸与ATP反应后生成异戊烯基焦磷酸，然后在CTK合成酶的催化下与ATP反应，合成异戊烯基腺苷—5’—磷酸盐，而后进一步合成玉米素、玉米素核苷等细胞分裂素。目前六页\总数七十一页\编于十二点目前七页\总数七十一页\编于十二点三、细胞分裂素类的生理作用

1、促进细胞分裂和扩大CTK主要功能是促进细胞质的分裂。

生长素促进核的分裂（因促进了DNA的合成）

赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期和S期的时间，从而加速了细胞的分裂。目前八页\总数七十一页\编于十二点

对西红柿茎干进行创伤处理并用冠瘿菌的病毒进行接种。两个月后感染冠瘿菌时西红柿茎干上形成瘤。用带有产生CTK类物质的菌的针，对番茄茎刺伤后，产生恶性肿瘤。目前九页\总数七十一页\编于十二点促进细胞扩大

CTK可促进一些双子叶植物(如菜豆、萝卜)的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是促进了细胞横向增粗所造成的。

叶面涂施CTK(100mg·L-1)对照CTK对萝卜子叶膨大的作用目前十页\总数七十一页\编于十二点2、促进芽的分化

细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。当培养基中［CTK］/［IAA］的比值高时，诱导愈伤组织形成芽；［CTK］/［IAA］的比值低时，诱导愈伤组织形成根；完整植株的形态建成就是受内源［CTK］和［IAA］的比值调控的。目前十一页\总数七十一页\编于十二点3、延迟叶片衰老

CTK能抑制叶绿素降解和细胞衰老，所以有保绿并延缓叶片衰老的作用。目前十二页\总数七十一页\编于十二点延缓衰老的原因：

一是延缓了核酸、蛋白质、叶绿素等的降解；二是促进营养物质的输入，具有诱发营养物质定向运输的作用。

根据近些年来的研究，CTK延缓衰老的机理是提高了体内自由基消除系统的活力，降低了自由基含量，延缓膜脂过氧化，对细胞起保护作用。目前十三页\总数七十一页\编于十二点4、解除顶端优势，促进侧芽发育。转ipt基因的烟草香脂冷杉上的众生枝目前十四页\总数七十一页\编于十二点6、打破种子休眠

需光种子，如莴苣和烟草等，在黑暗下不能萌发。CTK可代替光照打破这类种子的休眠，促进萌发。

在生产上主要用6-BA延长蔬菜的贮藏时间，生产无根豆芽，虽可用于防止生理落果，但由于6-BA价格较高，难以大规模的应用。5、促进雌花分化目前十五页\总数七十一页\编于十二点四、细胞分裂素的生理作用1促进细胞分裂与扩大A.促进质分裂B.促进叶片扩大2促进芽分化3延迟叶片衰老4促进侧芽发育5促进雌花分化6打破种子休眠目前十六页\总数七十一页\编于十二点四、细胞分裂素的作用机理

CTK的主要作用是促进细胞的分裂和扩大。其作用机理是：

CTK结合于核糖体上，调节基因活性，促进RNA合成，促进核糖体与mRNA结合，加速新蛋白质的合成和细胞分裂。目前十七页\总数七十一页\编于十二点第五节脱落酸

脱落酸(abscisicacid，ABA)是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。ABA为白色结晶，不溶于水，易溶于弱碱溶液及丙酮、乙醇等有机溶剂中。目前十八页\总数七十一页\编于十二点目前十九页\总数七十一页\编于十二点

二、ABA的代谢和运输

（一）生物合成

合成部位：根、茎、叶、果实、种子。由细胞质中合成运输至叶绿体基质保存（叶绿体基质中PH>8，ABA上羧基以离子态存在，无法跨膜流出，积累）。

合成前体：甲瓦龙酸（MVA）

合成途径：

直接途径—由MVA合成而来

间接途径—由叶黄素裂解而来分布：成熟、衰老或休眠组织目前二十页\总数七十一页\编于十二点运输：木质部和韧皮部目前二十一页\总数七十一页\编于十二点目前二十二页\总数七十一页\编于十二点目前二十三页\总数七十一页\编于十二点目前二十四页\总数七十一页\编于十二点ABA诱导气孔关闭A:

pH6.8,50mmolL-1KClB:转移至添加10μmolL-1ABA的溶液中，10-30min内气孔关闭鸭趾草目前二十五页\总数七十一页\编于十二点ABA促进落叶目前二十六页\总数七十一页\编于十二点目前二十七页\总数七十一页\编于十二点目前二十八页\总数七十一页\编于十二点

第六节乙烯

乙烯(Eth)是植物激素中分子结构最简单的一种激素，在正常生理条件下呈气态。

目前二十九页\总数七十一页\编于十二点目前三十页\总数七十一页\编于十二点目前三十一页\总数七十一页\编于十二点目前三十二页\总数七十一页\编于十二点ETH的生物合成：

蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸（SAM）

ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）

乙烯。蛋氨酸磷酸激酶ACC合成酶乙烯形成酶目前三十三页\总数七十一页\编于十二点目前三十四页\总数七十一页\编于十二点三、乙烯的生理效应

1、改变生长习性2、催熟果实3、促进脱落4、促进开花和增多雌花5、乙烯的其它效应目前三十五页\总数七十一页\编于十二点三、乙烯的生理效应1、改变生长习性

乙烯对植物生长的典型效应是：抑制伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去向重力性)，这是乙烯所特有的反应，称为乙烯的“三重反应”。目前三十六页\总数七十一页\编于十二点ETH对黄化豌豆幼苗（苗龄6d）的效应——三重反应处理2d目前三十七页\总数七十一页\编于十二点2、催熟果实

催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此乙烯也称为催熟激素。目前三十八页\总数七十一页\编于十二点

一箱苹果中出现一只烂苹果，如不立即除去，很快使整箱苹果都烂掉。这是由于腐烂苹果产生的乙烯比正常苹果的多，触发了附近的苹果也大量产生乙烯，使箱内乙烯的浓度在较短时间内剧增，诱导呼吸跃变，加快苹果完熟和贮藏物质消耗的缘故。目前三十九页\总数七十一页\编于十二点

柿子即使在树上成熟，仍涩口，要经后熟过程才能食。由于乙烯是气体，易扩散，散放的柿子后熟过程很慢，放置十天半月仍难食，若用容器密闭，果实产生的乙烯就不会扩散掉，再加上自身催化作用，后熟过程加快，一般5天后就可食用了。

目前四十页\总数七十一页\编于十二点

3、促进脱落

乙烯是控制叶片脱落的主要激素。因乙烯促进细胞壁降解酶--纤维素酶的合成并控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中，从而促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近茎侧的细胞膨胀，从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。目前四十一页\总数七十一页\编于十二点4、促进开花和增多雌花

乙烯可促进植物开花，还可改变花的性别，促进黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯在这方面的效应与IAA相似，而与GA相反，现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。目前四十二页\总数七十一页\编于十二点5、乙烯的其它效应

乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等。目前四十三页\总数七十一页\编于十二点乙烯在生产上有什么作用?

(1)促进果实成熟，用500-1000mg/L的乙烯利处理香蕉、大蕉、柿子等，使成熟加快。(2）诱导瓜类雌花的形成。用100-200mg/L的乙烯利溶液滴在幼苗的生长点，随后可增加雌花的数量。(3)促进次生物质的排出。用适当浓度的乙烯利处理橡胶切口，加速乳胶的排出。(4)促进叶片、花或果实机械地脱落。目前四十四页\总数七十一页\编于十二点乙烯诱导果实的成熟的原因是什么?

乙烯与质膜的受体结合之后，能诱发质膜的透性增加，使O2容易通过质膜进入细胞质，诱导水解酶的合成，使呼吸作用增强，分解有机物速度加快，达到促使果实成熟的作用。目前四十五页\总数七十一页\编于十二点

1、果实催熟和改善品质2、促进次生物质排出3、促进雌花形成应用—乙烯利四、乙烯的作用机理

乙烯可促进核酸和蛋白质的合成，促进水解酶的合成，是导致果实呼吸骤变的主要原因。目前四十六页\总数七十一页\编于十二点

在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（）和（），诱导分化雄花的有（）；促进休眠的是（），打破休眠的是（）；维持顶端优势的是（），打破顶端优势的是（）；促进插条生根的是（）；IAAETHGAIAACTKABAIAAGA目前四十七页\总数七十一页\编于十二点促进器官脱落的是（）和（）；促进果实成熟的是（）；延缓植物衰老的是（）；促进气孔关闭的是（）；诱导α-淀粉E形成的是（）；促进细胞分裂的是（）。

GAABAETHETHCTKABACTK目前四十八页\总数七十一页\编于十二点第七节植物激素间的相互关系

目前四十九页\总数七十一页\编于十二点

植物生长发育是受多种生长物质的调节，起作用的往往不是单一种物质，而是几种物质的平衡比例关系。它们之间既有相互促进或增效的作用，也有相互拮抗或抵消的作用。只有了解植物激素间的相互关系，才能合理地使用植物生长调节剂。

目前五十页\总数七十一页\编于十二点①GA促进IAA合成：色氨酸→吲哚乙酸；②GA抑制IAA氧化酶，抑制IAA分解；③GA使束缚型IAA→自由型IAA。1、生长素和赤霉素的关系：

目前五十一页\总数七十一页\编于十二点2、生长素与细胞分裂素

细胞分裂素加强生长素极性运输、加强生长素的生理作用。在顶芽与侧芽的相互作用中，生长素与细胞分裂素作用相反，即生长素抑制侧芽的生长，而细胞分裂素促使侧芽生长。目前五十二页\总数七十一页\编于十二点在影响器官的分化上：生长素/细胞分裂素--

大，促进根的分化生长素/细胞分裂素---小，促进芽分化生长素/细胞分裂素--中等水平诱导根和芽的分化

只用IAA时诱导愈伤组织的形成。目前五十三页\总数七十一页\编于十二点3、生长素与乙烯的关系：①生长素对乙烯生成的促进作用

低浓度的生长素可以促进黄化豌豆上胚轴切段的伸长生长，但超过一定浓度，伸长作用就受到抑制，因为生长素浓度高时，组织内就产生乙烯，使细胞横向扩大，使切段变得粗短，生长素浓度越高，乙烯产生越多。为什么生长素浓度高促使乙烯产生？

是生长素促进ACC合成酶的活性，而ACC是乙烯合成的直接前体物。目前五十四页\总数七十一页\编于十二点

②乙烯对生长素的抑制作用

a、乙烯抑制生长素的极性运输b、乙烯抑制抑制生长素的生物合成c、乙烯促进吲哚乙酸氧化酶活性总之乙烯使IAA的量减少。目前五十五页\总数七十一页\编于十二点4、赤霉素与脱落酸

赤霉素可以打破休眠，促进萌发。而脱落酸是促进休眠的物质。因为脱落酸可以使GA变成束缚型。

乙烯可使ABA增加；

细胞分裂素调节气孔开放；

ABA调节气孔关闭。目前五十六页\总数七十一页\编于十二点共同点：都是由异戊二烯单位构成的，相同的前体物质（甲瓦龙酸)对抗：GA打破休眠，促进萌发；ABA促进休眠，抑制萌发。∵ABA使GA自由型→束缚型ABA→诱导休眠GA→促进生长短日照长日照法尼基焦磷酸甲瓦龙酸目前五十七页\总数七十一页\编于十二点第八节其它植物生长物质一、油菜素内酯二、多胺三、茉莉酸类（JAs）四、水杨酸（SA）目前五十八页\总数七十一页\编于十二点

第九节生长延缓剂和抑制剂

目前五十九页\总数七十一页\编于十二点生长抑制剂与生长延缓剂抑制生长的作用方式有何不同?

生长抑制剂是抑制顶端分生组织生长，丧失顶端优势，使植株矮化，分枝增加，外施GA不能逆转抑制效应。

生长延缓剂是抑制茎部近顶端分生组织的细胞伸长，使节间缩短，节数不变，植株紧凑矮小，外施GA可逆转其抑制效应。

目前六十页\总数七十一页\编于十二点一、生长抑制剂：

天然的生长抑制剂有ABA、肉桂酸、香豆素、绿原酸、阿魏酸、咖啡酸、水杨酸和茉莉酸等，在植物体内合成后对生长起调节作用，由于含量甚微，难以提取出供生产中应用。

目前在农业生产中应用的生长抑制剂是三碘苯甲酸（TIBA）、马来酰肼（MH）和整形素。目前六十一页\总数七十一页\编于十二点

TIBA由于能阻碍生长素的极性运输，抑制顶端分生组织细胞分裂，消除顶端优势，促进侧芽（棱）生长，增加分枝，主要用于大豆生产。

MH又称青鲜素，化学名称叫顺丁烯二酸酰肼，是人工合成的植物生长调节剂，能抑制顶端分生组织细胞分裂，起抑制芽生长的作用。目前六十二页\总数七十一页\编于十二点

整形素主要用于木本植物的整形，它通过抑制顶端分生组织细胞的分裂及伸长，抑制主茎生长，由于它能降低营养生长，故有促进开花