植物生理学4呼吸作用

第四章植物的呼吸作用(4h)内容提要第一节呼吸作用的概念及生理意义第二节呼吸代谢途径的多样性*第三节呼吸作用的指标及影响因素第四节呼吸作用与农业生产作业12、13目前一页\总数一百二十七页\编于十四点第四章植物的呼吸作用重点：

呼吸代谢的多条途径内容及其生理意义；环境因素对呼吸作用的影响；呼吸作用与植物性生产难点：呼吸代谢的机制目前二页\总数一百二十七页\编于十四点第一节呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用的类型及概念呼吸作用：生活细胞在一系列酶的作用下将有机物逐步氧化分解成简单物质并释放能量的过程。1、有氧呼吸(分子间呼吸)——生活细胞在有氧条件下将有机物彻底氧化分解成CO2和H2O，同时释放能量的过程。总反应式：

C6H12O6+6O2

6CO2+6H2O+2870kj

（此式尚不能准确说明呼吸的真正过程）目前三页\总数一百二十七页\编于十四点一、呼吸作用的类型及概念C6H12O6※

+6H2O※

+6O2※

6CO2※

+12H2O※

+2870kj

呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧来源于空气中的O2。目前四页\总数一百二十七页\编于十四点一、呼吸作用的类型及概念2、无氧呼吸(分子内呼吸)——生活细胞在无氧条件下将有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放部分能量的过程。C6H12O62C2H5OH+2CO2+226kj（酒精发酵）C6H12O62CH3CHOHCOOH

+197kj（乳酸发酵）（既不吸氧也不放CO2的呼吸作用是存在的）有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的.目前五页\总数一百二十七页\编于十四点二、呼吸作用的生理意义1、为植物生命活动提供能量（能量代谢的枢纽）需呼吸作用直接提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成和运输、种子萌发等。不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。呼吸放热可提高植物体温，有利于种子萌发、幼苗生长、开花传粉和受精等。目前六页\总数一百二十七页\编于十四点二、呼吸作用的生理意义2、为有机物的合成提供原料（物质代谢的枢纽）如：呼吸与植物激素的关系：PPP：E-4-P

+

莽草酸

TrpIAAEMP：PEPTCA循环的OAA参与乙烯的合成：OAAAspMetS-腺苷蛋氨酸SAM

1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）乙烯目前七页\总数一百二十七页\编于十四点糖酵解和三羧酸循环产生的中间产物参与生物大分子的合成——王忠主编,2009目前八页\总数一百二十七页\编于十四点二、呼吸作用的生理意义3、为代谢活动提供还原力NADH、NADPH、UQH2等可用于蛋白质、脂肪合成、硝酸盐还原等。目前九页\总数一百二十七页\编于十四点二、呼吸作用的生理意义4、增强植物抗病免疫能力

植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率(伤呼吸)升高，可分解有毒物质、促进伤口愈合、合成杀菌物质（如绿原酸、咖啡酸等）。目前十页\总数一百二十七页\编于十四点第二节呼吸代谢的多样性植物呼吸代谢存在多条途径

不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点.

主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能之间控制与被控制的相互制约的关系。目前十一页\总数一百二十七页\编于十四点目前十二页\总数一百二十七页\编于十四点第二节呼吸代谢的多样性呼吸代谢多样性内容:

（一）物质分解生化途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性目前十三页\总数一百二十七页\编于十四点第二节呼吸代谢的多样性一、生化途径的多样性及其生理意义1、EMP（糖酵解途径）2、无氧呼吸途径3、TCA循环（三羧酸循环）4、PPP（戊糖磷酸途径）5、GAC（乙醛酸循环途径）6、乙醇酸氧化途径(GAOP)目前十四页\总数一百二十七页\编于十四点

淀粉

己糖磷酸PPP戊糖磷酸

EMP

丙糖磷酸丙酮酸乙醇

酒精发酵

脂肪乳酸乳酸发酵脂肪酸乙酰辅酶AOAA柠檬酸乙酸OAA柠檬酸

TCA

乙醇酸GAC

琥珀酸草酸乙醛酸异柠檬酸甲酸（GAOP）目前十五页\总数一百二十七页\编于十四点植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图

——王忠主编,2009目前十六页\总数一百二十七页\编于十四点基本过程：己糖活化→己糖（FBP）裂解成磷酸丙糖（GAP和DHAP）→GPA氧化成PGA→生成丙酮酸1、糖酵解（EMP）目前十七页\总数一百二十七页\编于十四点糖酵解总反应式：

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP目前十八页\总数一百二十七页\编于十四点丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用

——王忠主编,2009

目前十九页\总数一百二十七页\编于十四点2、无氧呼吸丙酮酸脱羧酶目前二十页\总数一百二十七页\编于十四点在缺少丙酮酸脱羧而含有乳糖脱氢酶目前二十一页\总数一百二十七页\编于十四点NAD+与NADH的周转与丙酮酸还原之间关系

——王忠主编,2009

目前二十二页\总数一百二十七页\编于十四点3、三羧酸（TCA）循环（或称柠檬酸循环、Krebs循环）乙酰COA目前二十三页\总数一百二十七页\编于十四点三羧酸循环的反应过程（王忠，2009）目前二十四页\总数一百二十七页\编于十四点TCA循环总反应式：CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O→3CO2+4NADH+4H++FADH2+ATP目前二十五页\总数一百二十七页\编于十四点TCA循环的回补机制：EMP中的PEP+CO2OAAMal→进入线粒体基质，直接参与TCA，或转变为丙酮酸或OAA；线粒体基质中的Mal丙酮酸，进入TCA；线粒体基质中的MalOAA，进入TCA.PEPCMDNAD-MEMD目前二十六页\总数一百二十七页\编于十四点4、戊糖磷酸途径（PPP）：发生在细胞质中目前二十七页\总数一百二十七页\编于十四点戊糖磷酸途径生化历程PPP总反应式：6G-6-P+12NADP++7H2O→6CO2+12NADPH+12H++5G-6-P+Pi氧化脱羧阶段分子重组阶段葡萄糖-6-磷酸6-磷酸葡萄糖酸核酮糖-5-磷酸核酮糖-5-磷酸核糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸甘油醛-3-磷酸景天庚酮糖-7-磷酸果糖-6-磷酸赤藓糖-4-磷酸甘油醛-3-磷酸目前二十八页\总数一百二十七页\编于十四点PPP途径生理意义：1、该途径不经糖酵解，直接对葡萄糖进行氧化，生成的NADPH可进入线粒体，生成ATP；2、产生大量的NADPH,为细胞的各种合成反应提供主要的还原力；3、为合成代谢提供原料：核糖/核酮糖-5-磷酸是合成核苷酸的原料,也是NAD、FAD、NADP等辅酶的组分；赤藓糖-4-磷酸与PEP可合成莽草酸,可进一步合成木质素、生长素、芳香族氨基酸和抗病性有关物质。目前二十九页\总数一百二十七页\编于十四点PPP途径生理意义：4、PPP分子重组阶段与光合作用的C3途径的大多数中间产物和酶相同，两者可联系起来。

PPP主要受葡萄糖-6-磷酸脱氢酶（PPP的限速酶）调节：[NADPH]/[NADP+]调节该酶活性；NADPH+H+竞争性抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶。目前三十页\总数一百二十七页\编于十四点葡萄糖通过PPP降解所占比例与某些重要生理过程有关：感病、受旱、受伤的组织中，PPP加强;植物组织衰老时，PPP所占比例上升;水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升;植物种子萌发时,PPP所占比例上升。目前三十一页\总数一百二十七页\编于十四点5、乙醛酸循环（GAC）目前三十二页\总数一百二十七页\编于十四点GAC总反应式：

2乙酰COA+NAD+→琥珀酸+2COA+NADH+H+目前三十三页\总数一百二十七页\编于十四点乙醛酸循环（王忠，2009）

蔗糖目前三十四页\总数一百二十七页\编于十四点修改后的脂肪酸通过乙醛酸循环转化为蔗糖的途径

（王忠，2009）

苹果酸穿梭输出苹果酸目前三十五页\总数一百二十七页\编于十四点乙醛酸循环的特点和生理意义1.乙醛酸循环和三羧酸循环中存在着某些相同的酶类和中间产物，但乙醛酸循环是在乙醛酸体中进行的，是与脂肪转化为糖密切相关的反应过程。三羧酸循环是在线粒体中完成的，是与糖的彻底氧化脱羧密切相关的反应过程。2.油料植物种子发芽时把脂肪转化为碳水化合物是通过乙醛酸循环来实现的。这个过程依赖于线粒体、乙醛酸体及细胞质的协同作用。目前三十六页\总数一百二十七页\编于十四点6、乙醇酸氧化途径（GAOP）目前三十七页\总数一百二十七页\编于十四点乙醇酸氧化酶及其他酶类目前三十八页\总数一百二十七页\编于十四点二、电子传递途径的多样性

生物氧化（biologicaloxidation）:发生在生物细胞的线粒体内膜上的传递氢和电子的氧化还原反应，同时生成H2O和放出能量的过程。包括电子传递链和氧化磷酸化。

电子传递系统（呼吸链）：负责将生化代谢途径产生的氢或电子传递到O2的过程。氧化磷酸化：与呼吸链相偶联，产生ATP的过程。是由pmf所驱动的。目前三十九页\总数一百二十七页\编于十四点线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理

细胞质线粒体基质线粒体内膜目前四十页\总数一百二十七页\编于十四点1、电子传递链.目前四十一页\总数一百二十七页\编于十四点FAD目前四十二页\总数一百二十七页\编于十四点UQ：氢传递体铁硫蛋白：电子传递体目前四十三页\总数一百二十七页\编于十四点植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递

Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别代表复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ（王忠，2009）

目前四十四页\总数一百二十七页\编于十四点复合体ⅠNADH脱氢酶(NADHdehydrogenase)

分子量700～900KD,含有25种不同的蛋白质组成：以黄素单核苷酸(FMN)为辅基的黄素蛋白;多种Fe-S蛋白[如水溶性的铁硫蛋白(IP)、铁硫黄素蛋白(FP)];泛醌(ubiquinone,UQ);磷脂(phospholipid)目前四十五页\总数一百二十七页\编于十四点线粒体复合体I（NADH脱氢酶）假想结构与膜局部结构（王忠，2009）

前进目前四十六页\总数一百二十七页\编于十四点复合体Ⅰ功能：催化线粒体基质中由TCA产生的NADH＋H＋中的2个H＋经FMN转运到膜间空间→2个电子经Fe-S传递到复合体I上的UQ(CoQ）→UQ与基质中的H＋结合，生成还原型泛醌(UQH2)→UQH2将电子经另一种Fe-S传递给膜上移动的UQ，2个H＋释放到膜间空间。（共有4个H＋转运到膜间空间）。抑制剂：该复合体的作用可被鱼藤酮、杀粉蝶菌素A、巴比妥酸所抑制。它们都作用于同一区域，都能抑制Fe-S簇的氧化和泛醌的还原。目前四十七页\总数一百二十七页\编于十四点复合体Ⅱ琥珀酸脱氢酶(succinatedehydrogenase)分子量约140KD，含有4～5种不同的蛋白质主要成分：琥珀酸脱氢酶(SDH)、黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素b(Cytochromeb)3个Fe-S蛋白目前四十八页\总数一百二十七页\编于十四点线粒体复合物Ⅱ（琥珀酸脱氢酶）假想结构与膜局部结构（王忠，2009）

目前四十九页\总数一百二十七页\编于十四点复合体Ⅱ功能：催化琥珀酸氧化为延胡索酸→将H转移到FAD生成FADH2→把电子转移到膜上移动的UQ，生成UQH2。该酶活性可被2-噻吩甲酰三氟丙酮(TTFA)所抑制。目前五十页\总数一百二十七页\编于十四点复合体Ⅲ细胞色素bc1复合体(cytochromebc1complex)或细胞色素c氧化还原酶分子量250KD，含有9～10种不同蛋白质组成：一般含有2个Cytb（b565,b560）1个Fe-S蛋白和1个Cytc1目前五十一页\总数一百二十七页\编于十四点复合体Ⅲ（细胞色素c氧化还原酶）的假想构成和膜局部构造（王忠，2009）

前进目前五十二页\总数一百二十七页\编于十四点复合体Ⅲ功能：催化电子从UQH2经Cytb→Fe-S→Cytc1→Cytc，这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将2个H＋释放到膜间空间。有人认为：电子从UQH2经Cytb→复合体Ⅲ上的UQ，同时UQ与基质中的H+结合生成UQH2→2个H+释放到膜间空间，电子→Fe-S

→Cytc1→Cytc。（共有4个H+释放到膜间空间）。目前五十三页\总数一百二十七页\编于十四点复合体Ⅳ：又称Cytc氧化酶(Cytcoxidase)分子量约160～170KD，含有多种不同的蛋白质主要成分:Cyta和Cyta3与2个铜原子，组成两个氧化还原中心,即Cyta•CuA和Cyta3·CuB;第一个中心是接受来自Cytc的电子受体;第二个中心是氧的还原的位置;通过Cu2+↔Cu+的变化，在Cyta和Cyta3间传递电子.目前五十四页\总数一百二十七页\编于十四点复合物Ⅳ（细胞色素c氧化酶）的假想结构和膜局部结构（王忠，2009）

返回前进目前五十五页\总数一百二十七页\编于十四点复合体Ⅳ功能:将来自Cytc的2个电子递给分子氧，氧分子被Cyta3•CuB还原至过氧化物水平（.O-O.）；然后接受第三个电子，O-O键断裂，其中一个氧原子还原成H2O；在另一步中接受第四个电子，第二个氧原子进一步还原。在这一电子传递过程中可能将线粒体基质中的2个H+转运到膜间空间（具体机制未明）。目前五十六页\总数一百二十七页\编于十四点复合体Ⅳ抑制剂:氰化物(CN-)、CO、叠氮化物(N3-)同O2竞争与Cyta/a3中Fe的结合，可抑制从Cyta/a3到O2的电子传递。目前五十七页\总数一百二十七页\编于十四点复合体Ⅴ：又称ATP合酶(adenosinetriphosphatesynthase)或H+-ATP酶复合物由9种不同亚基组成,分子量分别:8.2～55.2KD，它们又分别组成两个蛋白质复合因子(F1-F0)F1突出于线粒体内膜表面，伸入基质中，具有亲水性，是酶的催化部位;F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道;利用呼吸链上复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ运行产生的质子动力势，推动ADP和Pi合成ATP（也可催化逆反应）目前五十八页\总数一百二十七页\编于十四点

ATP合酶示意图

示传递质子的F0因子和合成ATP的F1因子（王忠，2009）

目前五十九页\总数一百二十七页\编于十四点电子传递链中UQ和Cytc是可移动的:UQ是一类脂溶性的苯醌衍生物，含量高，广泛存在生物界，故名泛醌，是非蛋白质成员，通过醌/酚结构互变，在传递质子、电子中起“摆渡”作用。它是复合体Ⅰ与Ⅲ、Ⅱ与Ⅲ之间的电子载体。Cytc是线粒体内膜外侧的外周蛋白，是电子传递链中唯一的可移动的色素蛋白，通过辅基中铁离子价的可逆变化，在复合体Ⅲ与Ⅳ之间传递电子。目前六十页\总数一百二十七页\编于十四点呼吸链中各物质在氧化还原作用中的位置（王忠，2009）

-0.32V+0.07V+0.816V目前六十一页\总数一百二十七页\编于十四点电子传递链主路2、呼吸电子传递链的多样性目前六十二页\总数一百二十七页\编于十四点P/O（磷/氧比）：每消耗1个氧原子，经氧化磷酸化合成ATP的数。电子传递链支路查看FP2位于线粒体内膜内侧，氧化来自“苹果酸穿梭”的NADHFP3位于线粒体内膜外侧，氧化来自细胞基质的NAD(P)HFP4位于线粒体外膜上，氧化来自细胞基质的NADH目前六十三页\总数一百二十七页\编于十四点返回FP4Cytb5NADHNAD+前进目前六十四页\总数一百二十七页\编于十四点2、呼吸电子传递链的多样性电子传递途径的多样性是生物对不同环境适应的一种进化表现。目前六十五页\总数一百二十七页\编于十四点3、氧化磷酸化目前六十六页\总数一百二十七页\编于十四点化学渗透偶联机制示意图（王忠，2009）

目前六十七页\总数一百二十七页\编于十四点呼吸链通过电子传递产生跨膜质子动力，是推动ATP合成的动力

1.呼吸传递体（H、e）不对称地分布在线粒体内膜上；2.呼吸链的复合体中的递氢体将H+从线粒体内膜的内侧传至外侧（膜间空间）,但内膜外侧的H+不能自由通过内膜而返回内侧,在内膜两侧建立起质子浓度梯度(△pH)和膜电势差(△E),二者构成pmf（25℃时，pmf=0.059△pH+△E）

；3.质子动力推动ATP合成：由质子动力使H+流沿着ATP酶（偶联因子）的H+通道进入线粒体基质时，释放的自由能推动ADP和Pi合成ATP。目前六十八页\总数一百二十七页\编于十四点氧化磷酸化化学渗透假说目前六十九页\总数一百二十七页\编于十四点化学渗透学说的实验证据线粒体悬浮在无O2缓冲液中,通入O2时，介质很快酸化，跨膜△pH可达1.5单位，△E达0.5V，并保持相对稳定;加入解偶联剂2,4-二硝基苯酚(DNP)时，跨膜的H+浓度差和电势差不能形成，就阻止ATP的产生;将嗜盐菌的紫膜蛋白和线粒体ATPase嵌入脂质体,悬浮在含ADP和Pi溶液中，在光照下紫膜蛋白从介质中摄取H+,产生跨膜的H+浓度差，推动ATP的合成;当人工建立起跨内膜的合适的H+浓度差时，也发现ADP和Pi合成了ATP。目前七十页\总数一百二十七页\编于十四点（1）氧化磷酸化解偶联剂解偶联现象(uncoupling):由于消除跨膜质子梯度或电位梯度，而抑制ADP形成ATP的磷酸化作用，但不抑制电子传递,导致氧化过程与磷酸化作用不偶联的现象。如干旱、某些化学物质存在时会发生解偶联现象。解偶联时，O2的消耗加大；自由能以热的形式散失掉。解偶联剂(uncoupler)：能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。最常见的有DNP，为脂溶性，可以穿透线粒体内膜，并把H+从膜外带入膜内。目前七十一页\总数一百二十七页\编于十四点（2）氧化磷酸化抑制剂抑制剂(depressant)：不仅抑制ATP的形成，还同时抑制O2的消耗。例如，寡霉素(oligomycin)可阻止H+通过ATP合酶的F0因子进入线粒体基质，不仅阻止ATP生成，而且还因不能释放质子动力势，对电子传递产生反馈抑制,O2的消耗就相应减少。目前七十二页\总数一百二十七页\编于十四点（3）氧化磷酸化离子载体抑制剂离子载体抑制剂(ionophoredepressant)：可与某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，并作为离子载体使这些离子穿过内膜，在转运阳离子到基质中时消耗了自由能，降低了质子动力势的电位差，从而抑制了ATP的形成。例如，缬氨霉素(valinomycin)与K＋形成的复合物较易通过内膜进入线粒体基质，抑制氧化磷酸化。目前七十三页\总数一百二十七页\编于十四点目前七十四页\总数一百二十七页\编于十四点问:TCA中的NADH的P/O=?EMP中的NADH的P/O=?PPP途径的NADPH的P/O=?琥珀酸脱氢形成的UQH2的P/O=?

返回目前七十五页\总数一百二十七页\编于十四点三、末端氧化系统的多样性末端氧化酶：催化将底物脱下的电子最终传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。即处于呼吸链一系列氧化还原反应最末端，能活化分子氧的酶。有的存在于线粒体中，本身就是电子传递体（如细胞色素氧化酶、AOX）；有的存在于细胞基质和其它细胞器中。目前七十六页\总数一百二十七页\编于十四点三、末端氧化系统的多样性1、细胞色素氧化酶（线粒体中）植物体内最主要的末端氧化酶，含铁（存在于cyta和cyta3中）和铜，位于线粒体内膜电子传递链复合体Ⅳ上，承担细胞内约80%的耗氧量；该酶与O2的亲和力极高，受CN-和CO的抑制；在幼嫩组织中较活跃，在某些成熟组织中活性较小。功能：催化将来自Cytc的电子传给O2，生成H2O。目前七十七页\总数一百二十七页\编于十四点三、末端氧化系统的多样性2、交替氧化酶（线粒体中）该酶含Fe,对O2的亲和力高，位于线粒体内膜。受水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制，对氰化物不敏感。功能：催化将来自UQH2的电子经FP传给O2，生成H2O。抗氰呼吸：不受氰化物抑制的呼吸作用。抗氰呼吸在高等植物中广泛存在，与物种、发育阶段及环境条件有关。如天南星科植物的佛焰花序的呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸释放大量热量，使组织温度比环境高10-20℃。目前七十八页\总数一百二十七页\编于十四点天南星科佛焰花序海竽（佛焰苞包围的肉穗花序）目前七十九页\总数一百二十七页\编于十四点线粒体内膜交替氧化酶氧化型二聚体结构模式（还原型二聚体活性更高）目前八十页\总数一百二十七页\编于十四点三、末端氧化系统的多样性2、交替氧化酶（线粒体中）抗氰呼吸的生理意义：（1）放热反应释放大量热量对产热植物早春开花有保护作用；有利于种子萌发。（2）促进果实成熟某些果实成熟时由乙烯诱导产生的呼吸跃变现象，主要为抗氰呼吸增强所致。

目前八十一页\总数一百二十七页\编于十四点三、末端氧化系统的多样性2、交替氧化酶（线粒体中）抗氰呼吸的生理意义：

（3）增强植物抗病性和抗逆性

（4）代谢协同调控当底物和NADH过剩时，分流电子；细胞色素（cyt）氧化酶途径受阻时，保证EMP-TCA途径、PPP正常运转。目前八十二页\总数一百二十七页\编于十四点三、末端氧化系统的多样性3、酚氧化酶（质体和微体中）

含Cu氧化酶，对O2的亲和力中等，受氰化物抑制。包括单酚氧化酶（酪氨酸酶）和多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶）。功能：催化O2将酚氧化成醌并生成H2O（即电子传给醌→酚→O2,生成H2O）。醌对微生物有毒，从而对植物组织起保护作用。正常情况下，酚氧化酶与底物是分开的，组织受伤时，酶与底物接触、发生反应。如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。目前八十三页\总数一百二十七页\编于十四点酚氧化酶2伤呼吸：植物组织受伤后所增强的呼吸作用。与酚氧化酶活性加强有关。目前八十四页\总数一百二十七页\编于十四点三、末端氧化系统的多样性3、酚氧化酶（质体和微体中）酚氧化酶在生产、生活中的应用：将土豆丝浸泡在水中（起隔绝氧和稀释酶及底物的作用），抑制其变褐；制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化酶，以保持其绿色；制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化酶的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。目前八十五页\总数一百二十七页\编于十四点4、抗坏血酸氧化酶(细胞质中或与细胞壁结合)Vc氧化酶该途径与PPP途径所产生的NADPH起作用，参与植物的受精作用和某些物质的合成。目前八十六页\总数一百二十七页\编于十四点三、末端氧化系统的多样性5、乙醇酸氧化酶（过氧化物酶体中）一种黄素蛋白酶，含FMN，但不含金属；对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。功能：催化乙醇酸氧化为乙醛酸,并将电子交给O2并生成H2O2。与甘氨酸和草酸的生成相关。目前八十七页\总数一百二十七页\编于十四点三、末端氧化系统的多样性6、黄素氧化酶(黄酶，存在于乙醛酸体中)含FAD辅基，不含金属；对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。功能：分解脂肪酸，最后形成H2O2。

（此外，CAT、POD等也可作为呼吸末端氧化酶）目前八十八页\总数一百二十七页\编于十四点三、末端氧化系统的多样性NAD/NADPFMN目前八十九页\总数一百二十七页\编于十四点呼吸作用多条途径总结

ⅠⅡⅢⅣ，细胞色素氧化酶目前九十页\总数一百二十七页\编于十四点四、呼吸代谢多样性的生理意义

呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新的物质和能量。以末端氧化酶为例：细胞色素氧化酶对O2亲和力大，在低氧浓度时发挥作用，也是正常条件下的主要途径；酚氧化酶、黄酶对氧和力低，能在高O2时顺利起作用。细胞色素氧化酶对温度最敏感，黄酶对温度不敏感，苹果在低温、成熟时以黄酶为主，在未成熟、气温高时以细胞色素氧化酶为主。目前九十一页\总数一百二十七页\编于十四点呼吸作用是物质和能量代谢的枢纽，与植物生长发育密切相关。（1）EMP途径调节关键酶：磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶；有氧呼吸时：ATP、柠檬酸、PEP等抑制该两个关键酶活性；无氧条件下：Pi和ADP促进该两个关键酶活性；NAD+/NADH比值高：促进EMP。五、呼吸作用的调节目前九十二页\总数一百二十七页\编于十四点五、呼吸作用的调节（2）TCA途径调节高ATP浓度降低丙酮酸脱氢酶活性，抑制TCA途径；高丙酮酸浓度则促进该酶活性；NADH、ATP及TCA中间产物高，均抑制TCA途径。（3）PPP途径调节NADPH抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶，从而抑制PPP途径；植物受旱、受伤、衰老及种子成熟时，PPP加强。目前九十三页\总数一百二十七页\编于十四点五、呼吸作用的调节（4）能荷调节能荷：细胞中腺苷酸系统的能量状态。能荷大：ATP相对较多，呼吸受抑；能荷小：ADP、Pi相对较多，呼吸受促进。ATP合成方式：氧化磷酸化：主要方式；底物水平磷酸化：含高能键的底物分解，生成ATP的过程。目前九十四页\总数一百二十七页\编于十四点1、与初生代谢关系：与四大类有机物合成密切相关六、呼吸代谢与物质合成目前九十五页\总数一百二十七页\编于十四点2、与次生代谢关系

次生物主要类型：萜类、酚类、醌类、生物碱、生氰苷、非蛋白氨基酸等。

次生物主要功能：

植物生长发育所必需；

植物保护、防御作用；

植物色素物质；

药用价值；

工业原料六、呼吸代谢与物质合成目前九十六页\总数一百二十七页\编于十四点第三节呼吸作用的指标及影响因素一、呼吸作用的指标1、呼吸速率（respiratoryrate）

又称呼吸强度（respiratoryintensity）：单位时间内单位鲜重或干重植物组织释放的CO2或吸收O2的量。单位有：mg·g-1·h-1,µmol·g-1·h-1，

µL·g-1·h-1等。目前九十七页\总数一百二十七页\编于十四点第三节呼吸作用的指标及影响因素2、呼吸商（respiratoryquotient,RQ）又称呼吸系数（respiratorycoefficient）：植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量比值。RQ是反映呼吸底物性质和氧气供应状态的一种指标。

目前九十八页\总数一百二十七页\编于十四点二、呼吸商的影响因素１、呼吸底物的性质（１）底物为糖类（G）且完全氧化时，RQ为１。

C6H12O6+6O2

6CO2+6H2ORQ=6CO2/6O2=1（2）底物为富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则RQ小于1。以棕榈酸为例：C16H32O2+11O2

C12H22O11+4CO2+5H2ORQ=4CO2/11O2=0.36目前九十九页\总数一百二十七页\编于十四点二、呼吸商的影响因素（3）底物是富含氧的物质，如有机酸，则呼吸商大于1。如以苹果酸为例：

C4H6O5+3O2

4CO2+3H2ORQ=4CO2/3O2=1.33目前一百页\总数一百二十七页\编于十四点二、呼吸商的影响因素2、氧气供应状态在缺氧条件下，糖类进行酒精发酵，呼吸商异常的高；若呼吸底物不完全氧化，释放的CO2少，呼吸商小于1。如G不完全氧化成苹果酸：C6H12O6+3O2

C4H6O5+2CO2+3H2ORQ=2CO2/3O2=0.67目前一百零一页\总数一百二十七页\编于十四点三、呼吸速率的影响因素（一）内部因素的影响1、植物种类：生长快的植物，呼吸速率高植物种类呼吸速率（μLO2·g-1FW·h-1）仙人掌6.80蚕豆96.60小麦251.00细菌10000.00目前一百零二页\总数一百二十七页\编于十四点2、同一植物的不同器官：生殖器官、生长旺盛及幼嫩器官，呼吸速率高。植物器官呼吸速率（μLO2·g-1FW·h-1）胡萝卜根25叶440苹果果肉30果皮95大麦种子(浸泡15h)胚715胚乳76目前一百零三页\总数一百二十七页\编于十四点（一）内部因素的影响3、同一器官不同组织，呼吸速率不同：功能活跃的组织活性速率高；4、同一器官不同生育阶段，呼吸速率不同：代谢旺盛阶段呼吸速率高；5、某些果实的呼吸跃变现象；6、呼吸的昼夜周期和季节周期。目前一百零四页\总数一百二十七页\编于十四点（二）外界条件的影响1、温度（存在温度三基点）温度主要是通过影响呼吸酶的活性而影响呼吸速率。在最低点与最适点之间，呼吸速率随温度升高而加快；超过最适点，呼吸速率随温度升高而下降。呼吸作用最适温度：能长时间维持较高呼吸速率的温度。目前一百零五页\总数一百二十七页\编于十四点目前一百零六页\总数一百二十七页\编于十四点（二）外界条件的影响

1、温度呼吸作用最适温度一般为:25℃～35℃;呼吸作用最高温度一般为:35℃～45℃;呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度高。温度系数（Q10):在5～35℃之间，温度每升高10℃呼吸速率增高的倍数。一般为2～2.5.目前一百零七页\总数一百二十七页\编于十四点（二）外界条件的影响2、氧气氧浓度在10-20%之间全部是有氧呼吸，当氧浓度低于10%时无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸减弱。

无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度（10%左右）。

氧饱和点：呼吸速率开始达到最大时的氧浓度。(40%左右,与温度密切相关)目前一百零八页\总数一百二十七页\编于十四点（二）外界条件的影响2、氧气长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？（1）无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；（2）无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，难以维持植物正常的生理需要；（3）没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料。

但是，氧浓度过高也对植物有害。目前一百零九页\总数一百二十七页\编于十四点（二）外界条件的影响3、水分：增加含水量，呼吸速率一般加强目前一百一十页\总数一百二十七页\编于十四点（二）外界条件的影响4、CO2环境中CO2浓度增高时脱羧反应减慢，呼吸作用受抑制。当CO2浓度高于5%时，呼吸作用受到明显抑制，高于10%时可使植物中毒死亡。目前一百一十一页\总数一百二十七页\编于十四点（二）外界条件的影响5、机械损伤组织损伤时，呼吸作用明显增强。可能原因：破坏细胞中氧化酶与呼吸底物的分隔;细胞脱分化为分生组织或愈伤组织;淀粉转变为糖，呼吸底物增多;DNA、RNA、蛋白质合成加快，需更多的能量和新的物质（80%来自PPP）。目前一百一十二页\总数一百二十七页\编于十四点（二）外界条件的影响6、病原菌的侵染

植物组织感病后呼吸增加，可能原因：宿主细胞的线粒体增多并被激活，氧化酶活性增强，以分解毒素、抑制病原菌水解酶活性,促进伤口愈合;抗氰呼吸、PPP加强。目前一百一十三页\总数一百二十七页\编于十四点第四节呼吸作用与农业生产一、基本概念呼吸效率(生长效率)：氧化1克葡萄糖时所生成的生物大分子或合成新组织的克数(=合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧化×100%)。

幼嫩、生长旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻营养生长时生长效率为60%～65%。目前一百一十四页\总数一百二十七页\编于十四点第四