第二章植物的矿质元素代谢

第二章植物的矿质元素代谢第1页，共57页，2023年，2月20日，星期三第一节植物必需的矿质元素将植物材料放在105℃下烘干称重,可测得蒸发的水分约占植物组织的10%-95%,而干物质占5%-90%。干物质中包括有机物和无机物,将干物质放在600℃灼烧时,有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮、NH3和氮的氧化物形式挥发掉,一小部分硫变为H2S和SO2的形式散失,余下一些不能挥发的灰白色残渣称为灰分(ash)灰分中的物质为各种矿质的氧化物、硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等,构成灰分的元素称为灰分元素(ashelement)。它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素(mineralelement)。一植物体内的元素第2页，共57页，2023年，2月20日，星期三认识矿质元素历史人们对植物的矿质与氮素营养的认识,经过了漫长的实践探索,到19世纪中叶才被基本确定第一个用实验方法探索植物营养来源的是荷兰人凡·海尔蒙格劳勃(Glauber,1650)发现,向土壤中加入硝酸盐能使植物产量增加,于是他认为水和硝酸盐是植物生长的基础1699年,英国的伍德沃德(Woodward)用雨水、河水、山泉水、自来水和花园土的水浸提液培养薄荷,发现植株在河水中生长比在雨水中好,而在土壤浸提液中生长最好瑞士的索苏尔(1804)报告:若将种子种在蒸馏水中,长出来的植物不久即死亡,它的灰分含量也没有增加；若将植物的灰分和硝酸盐加入蒸馏水中,植物便可正常生长1840年德国的李比希(J.Liebig)建立了矿质营养学说,并确立了土壤供给植物无机营养的观点1860年诺普(Knop)和萨克斯(Sachs)用已知成分的无机盐溶液培养植物获得成功,自此探明了植物营养的根本性质,即自养型(无机营养型)第3页，共57页，2023年，2月20日，星期三矿质元素在植物体内分布不同植物体内矿质含量不同,同一植物的不同器官、不同年龄、甚至同一植物生活在不同环境中，其体内矿质含量也不同。一般水生植物矿质含量只有干重的1%左右,中生植物占干重的5%-10%,而盐生植物最高,有时达45%以上。不同器官的矿质含量差异也很大,一般木质部约为1%,种子约为3%,草本植物的茎和根为4%-5%,叶则为10%-15%。此外，植株年龄愈大,矿质元素含量亦愈高植物体内的矿质元素种类很多,据分析,地壳中存在的元素几乎都可在不同的植物中找到,现已发现70种以上的元素存在于不同的植物中第4页，共57页，2023年，2月20日，星期三二植物必需的矿质元素和确定方法

植物必需元素的标准：须同时具备以下三项条件：①若缺乏该元素，植物不能完成其生活史②缺少该元素，植物会表现出专一的病症（缺素症），提供该元素，则可消除或预防该病症③该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果绝大多数植物的必需元素共17种：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni植物的必需元素可分为大量元素（majorelement，marcoelement）和微量元素（minorelement，microelement，traceelement）第5页，共57页，2023年，2月20日，星期三大量元素和微量元素大量元素（大量营养）：植物需要量较大、含量通常为植物体干重0.1%以上的元素。共9种：即C、H、O等三种非矿质元素和N、P、K、Ca、Mg、S等6种矿质元素微量元素（微量营养）：植物需要量极微、含量通常为植物体干重0.01%以下的元素。此类元素在植物体内稍多即可对植物产生毒害。共8种：即Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni等矿质元素第6页，共57页，2023年，2月20日，星期三矿质元素的生理作用植物必需矿质元素在体内有三个方面的生理作用（1）是细胞结构物质的组成成分（2）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活动（3）起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。大量元素中有些同时具备上述二三个作用，而大多数微量元素只具有酶促功能有益元素：对某些植物的生长发育有利，或可部分代替某种必需元素的生理作用而减缓其缺素症的植物非必需元素，常见的有益元素有：Na、Si、Co、Se、V、Ga

第7页，共57页，2023年，2月20日，星期三植物必需的矿质元素必需元素(essentialelement)是指植物生长发育必不可少的元素国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是:第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常第三,该元素在植物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果根据上述标准,现已确定植物必需的矿质(含氮)元素有13种,它们是氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯。再加上从空气中和水中得到的碳、氢、氧,构成植物体的必需元素共16种第8页，共57页，2023年，2月20日，星期三常见的植物必需元素第9页，共57页，2023年，2月20日，星期三确定植物必需矿质元素的方法

溶液培养法(或砂基培养法)溶液培养法(solutionculturemethod)亦称水培法(waterculturemethod),是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；而砂基培养法(sandculturemethod)则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法第10页，共57页，2023年，2月20日，星期三确定植物必需元素的方法气培法(aeroponics)将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法，如图所示。也可用硬塑料袋作培养容器，袋内插入一块与塑料袋面积差不多的塑料纤维板，仅在袋底放培养液。培养液在袋内蒸发，或经纤维板吸附后蒸发，形成气雾。将所培养植物的基部固定在纤维板上，由于根系在袋内沿纤维板扁平生长，因而很容易观察或拍摄到根系的生长状况，如将纤维板取出用扫描仪扫描，还可测量根长度和计算根表面积等。塑料袋口附上一个铁丝衣架，使培养物可挂排在光照培养箱(室)中生长将植物所需元素归类成为4组第1组：碳水化合物部分的营养：N、S第2组：能量贮存和结构完整性的营养：P、Si、B第3组：保留离子状态的营养：K、Ca、Mg、Cl、Mn、Na第4组：参与氧化还原反应的营养：Fe、Zn、Cu、Ni、Mo第11页，共57页，2023年，2月20日，星期三三植物缺乏矿质元素的诊断植物缺乏某种必需元素时,便会引起生理和形态上的变化,轻则生长不良,重则全株死亡。在作物出现缺素病症时,必须加以诊断,并补给所需元素。诊断可以从以下几方面(一)调查研究,分析病症

第一,要分清生理病害、病虫危害和其它因环境条件不适而引起的病症例如病毒可引起植株矮化,出现花叶或小叶等症状;蚜虫危害后出现卷叶；红蜘蛛危害后出现红叶;缺水或淹水后叶片发黄等,这些都很像缺素病症。因此,必须先作调查研究

第二,若肯定是生理病害,再根据症状归类分析

如叶子颜色是否失绿?植株生长是否正常?如有失绿症状,先出现在老叶还是新叶上?如果是新叶失绿,可能是缺Fe、S、Mn等元素,若全部幼叶失绿,可能是缺S;若呈白色,可能是缺Fe;若叶脉绿色而叶肉变黄,可能是缺Mn。如果老叶首先失绿,则可能是缺N、Mg或Zn。具体可参考缺素检索表第三,结合土壤及施肥情况加以分析。土壤酸碱度对各种矿质元素的溶解度影响很大,往往会使某些元素呈现不溶解状态而造成植物不能吸收。例如磷在不同的酸碱度下可由溶解状态变成不溶状态，在强酸性土中,由于存在着大量水溶性的Fe3+和Al3+,它们能和磷结合形成不溶性的磷酸铁和磷酸铝，所以很难被植物利用第12页，共57页，2023年，2月20日，星期三植物矿质元素缺乏诊断方法(二)植物组织及土壤成分的测定调查研究和分析病症的基础上,再作一些重点元素的组织或土壤测定,可帮助断定是否缺素

(三)加入诊断初步确定植物缺乏某种元素后，可补充加入该种元素,如缺素症状消失,即可肯定是缺乏该元素。对于大量元素可采用施肥方法加入，而对微量元素则可作根外追肥试验。加入诊断需要经过一段时间后才能看出效果。可先小面积试验，效果明显再推第13页，共57页，2023年，2月20日，星期三第二节植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞可以从环境中吸收溶质,这个环境可以是植物生存的外部环境,如土壤,也可以是植物本身的内部环境,即一个细胞的周围组织第14页，共57页，2023年，2月20日，星期三植物根内部的溶质浓度较低,从外部溶液吸收溶质时,首先有一个溶质迅速进入根的阶段，称为第一阶段,然后溶质吸收速度变慢且较平稳，这称为第二阶段。在第一阶段溶质通过扩散作用进入质外体,而在第二阶段溶质又进入原生质及液泡第15页，共57页，2023年，2月20日，星期三植物细胞吸收矿质元素的方式植物细胞吸收矿质元素的方式主要有二大类型:被动吸收和主动吸收

一、被动吸收

(一)扩散作用指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。电化学势梯度包括化学势梯度和电势梯度两方面,细胞内外的离子扩散决定于这两种梯度的大小，而分子的扩散则决定于化学势梯度或浓度梯度(二)协助扩散(facilitateddiffusion)是小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。膜转运蛋白可分为两类:一类是通道(channel)蛋白,另一类是载体(carrier)蛋白。通过这两类蛋白运输第16页，共57页，2023年，2月20日，星期三离子通道

离子通道(ionchannel)被认为是细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道。可为化学方式或电学方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势流动膜片钳(patchclamp，PC)技术的应用,极大地推动了对离子通道的研究。所谓膜片钳技术，是指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定(电压钳位)，测量通过膜的离子电流大小的技术。第17页，共57页，2023年，2月20日，星期三常见离子通道现已观察到原生质膜中有K+、Cl-、Ｃa2+通道。原生质膜中也可能存在着供有机离子通过的通道。从保卫细胞中已鉴定出两种K+通道,一种是允许K+外流的通道,另一种则是吸收K+内流的通道,这两种通道都受膜电位控制。离子通道的构象会随环境条件的改变而发生变化,处于某些构象时,它的中间会形成孔,允许溶质通过。孔的大小及孔内表面电荷等性质决定了它转运溶质的选择性。根据孔开闭的机制可将通道分为两类:一类可对跨膜电势梯度发生反应,另一类则对外界刺激(如光照、激素等)发生反应第18页，共57页，2023年，2月20日，星期三载体运输载体也是一类内部蛋白,由载体转运的物质首先与载体蛋白的活性部位结合,结合后载体蛋白产生构象变化,将被转运物质暴露于膜的另一侧,并释放出去。由载体进行的转运可以是被动的(顺电化学势梯度)，也可以是主动的(逆电化学势梯度),下图是一个通过载体进行被动转运的示意图第19页，共57页，2023年，2月20日，星期三二主动吸收主动吸收，主要是质膜上存在的各种离子泵。离子泵主要由质子泵和钙泵质膜质子泵：即质膜H+-ATP酶，分子量约为200KD，水解ATP活性位点在质膜细胞质一侧。最适pH为6.5，底物为Mg2+-ATP。K+可刺激其活性。该酶以H3O+形式泵出H+，H+/ATP计量近似1第20页，共57页，2023年，2月20日，星期三胞饮作用

细胞通过质膜的内折而将物质转移到胞内的过程称为胞饮作用（简称为胞饮）。胞饮作用属于非选择性吸收方式，因此，包括各种盐类、大分子物质甚至病毒在内的多种物质都可能通过胞饮作用而被植物吸收。这就为细胞吸收大分子物质提供了可能。胞饮作用不是植物吸收矿质元素的主要方式第21页，共57页，2023年，2月20日，星期三第三节植物体对矿质元素的吸收K+进入植株和在植株内运输的图解描绘K+在木质部内的运输（红箭头）和在韧皮部中的运输（蓝箭头）。数字代表K+长距离运输途径中重要的运输位点。5个中的4个数字标示的位置，夸大描绘了K+在细胞水平的运输（1）K+被跨根细胞质膜吸收（纵切观察）。（2）K+通过跨木质部细胞膜输出。运输死的厚壁木质部导管（横切面观察）第22页，共57页，2023年，2月20日，星期三一植物吸收矿质元素的特点

(一)根系吸收矿质与吸收水分不成比例植物对水分和矿质的吸收是既相互关联,又相互独立。前者,表现为盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透勢，促进了植物的吸水。后者,表现在两者的吸收比例不同，吸收机理不同:水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是以消耗代谢能的主动吸收为主第23页，共57页，2023年，2月20日，星期三(二)根系对离子吸收具有选择性离子的选择吸收(selectiveabsorption)是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象植物细胞内总的正负电荷数必须保持平衡,因此就必须有OH-或HCO3-排出细胞植物在选择性吸收NO-3时,环境中会积累Na+，同时也积累了OH-或HCO-3，从而使介质pH值升高。故称这种盐类为生理碱性盐(physiologicallyalkalinesalt)，如多种硝酸盐同理,如供给(NH4)2SO4,植物对其阳离子(NH+4)的吸收大于阴离子(SO2-4),根细胞会向外释放H+,因此在环境中积累SO2-4的同时,也大量地积累H+,使介质pH值下降,故称这种盐类为生理酸性盐(physiologicallyacidsalt)，如多种铵盐如供给NH4NO3,则会因为根系吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质的pH,所以称其为生理中性盐(physiologicallynutralsalt)第24页，共57页，2023年，2月20日，星期三(三)根系吸收单盐会受毒害何植物,假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡。这种现象称单盐毒害(toxicityofsinglesalt)。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生,而且在溶液浓度很稀时植物就会受害小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长状况

A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl2;C.CaCl2;D.NaCl第25页，共57页，2023年，2月20日，星期三二根系吸收矿质元素的区域和过程

(一)根系吸收矿质元素的区域

根系是植物吸收矿质的主要器官,它吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分根毛区才是吸收矿质离子最快的区域大麦根尖不同区域32P的积累和运出

第26页，共57页，2023年，2月20日，星期三(二)根系吸收矿质的过程

1.离子被吸附在根系细胞的表面根部细胞呼吸作用放出CO2和H2O。CO2溶于水生成H2CO3,H2CO3能解离出H+和HCO-3离子,这些离子可作为根系细胞的交换离子,同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子进行离子交换,离子交换有两种方式(1)根与土壤溶液的离子交换(ionexchange)根呼吸产生的CO2溶于水后可形成的CO2-3、H+、HCO-3等离子,这些离子可以和根外土壤溶液中以及土壤胶粒上的一些离子如K+、Cl-等发生交换,结果土壤溶液中的离子或土壤胶粒上的离子被转移到根表面第27页，共57页，2023年，2月20日，星期三(2)接触交换(contactexchange)当根系和土壤胶粒接触时,根系表面的离子可直接与土壤胶粒表面的离子交换，这就是接触交换。因为根系表面和土壤胶粒表面所吸附的离子,是在一定的吸引力范围内振荡着的,当两者间离子的振荡面部分重合时,便可相互交换离子交换按“同荷等价”的原理进行,即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等第28页，共57页，2023年，2月20日，星期三离子进入根部导管2.离子进入根部导管离子从根表面进入根导管的途径有质外体和共质体两种(1)质外体途径根部有一个与外界溶液保持扩散平衡、自由出入的外部区域称为质外体，又称自由空间(2)共质体途径离子通过自由空间到达原生质表面后,可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。释放的机理可以是被动的，也可以是主动的，并具有选择性根毛区离子吸收的共质体和质外体途径

胞间连丝如何连接相邻细胞中的细胞质的示意图

第29页，共57页，2023年，2月20日，星期三三影响根系吸收矿质元素的因素

植物对矿质元素的吸收受环境条件的影响。其中以温度、氧气、土壤酸碱度和土壤溶液浓度的影响最为显著第30页，共57页，2023年，2月20日，星期三温度

在一定范围内,根系吸收矿质元素的速度,随土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。这是由于土温能通过影响根系呼吸而影响根对矿质元素的主动吸收。温度也影响到酶的活性,在适宜的温度下,各种代谢加强,需要矿质元素的量增加,根吸收也相应增多。原生质胶体状况也能影响根系对矿质元素的吸收,低温下原生质胶体粘性增加,透性降低,吸收减少;而在适宜温度下原生质粘性降低,透性增加,对离子的吸收加快。高温(40℃以上)可使根吸收矿质元素的速度下降,其原因可能是高温使酶钝化,从而影响根部代谢;高温还导致根尖木栓化加快,减少吸收面积;高温还能引起原生质透性增加,使被吸收的矿质元素渗漏到环境中去温度对小麦幼苗吸收钾的影响

第31页，共57页，2023年，2月20日，星期三通气状况

土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。在一定范围内，氧气供应越好，根系吸收矿质元素矿质元素就越多，减少CO2也可以促进根系吸收矿质元素。CO2过多，抑制呼吸，影响盐类吸收和其他省里转过程第32页，共57页，2023年，2月20日，星期三土壤溶液浓度

当土壤溶液浓度很低时,根系吸收矿质元素的速度,随着浓度的增加而增加,但达到某一浓度时,再增加离子浓度,根系对离子的吸收速度不再增加；浓度过高,会引起水分的反渗透,导致“烧苗”。所以，向土壤中施用化肥过度,或叶面喷施化肥及农药的浓度过大,都会引起植物死亡,应当注意避第33页，共57页，2023年，2月20日，星期三土壤pH值

土壤pH值对矿质元素吸收的影响,因离子性质不同而异，一般阳离子的吸收速率随pH值升高而加速；而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降阴影面积的宽度表示植物体根系利用养分的程度。在PH5.5—6.5的范围内，所有的这些营养元素都可以被吸收利用一般认为土壤溶液pH值对植物营养的间接影响比直接影响大得多。例如,当土壤的碱性逐渐增加时,Fe、Ca、Mg、Cu、Zn等元素逐渐变成不溶性化合物,植物吸收它们的量也逐渐减少;在酸性环境中,PO3-４、K+、Ca2+、Mg2+等溶解性增加,植物来不及吸收,便被雨水冲走。故在酸性红壤土中,常缺乏上述元素。另外,土壤酸性过强时,Al、Fe、Mn等溶解度增大,当其数量超过一定限度时,就可引起植物中毒第34页，共57页，2023年，2月20日，星期三植物地上部分对矿质元素的吸收

植物除了根系以外,地上部分(茎叶)也能吸收矿质元素。生产上常把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收,这种施肥方法称为根外施肥或叶面营养(foliarnutrition)溶于水中的营养物质喷施叶面以后,主要通过气孔，也可通过湿润的角质层进入叶内营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关。嫩叶比老叶的吸收速率和吸收量要大叶片只能吸收溶解在溶液中的营养物质,所以溶液在叶面上保留时间越长,被吸收的营养物质的量就越多。凡能影响液体蒸发的外界环境因素,如光照、风速、气温、大气湿度等都会影响叶片对营养物质的吸收。因此,向叶片喷营养液时应选择在凉爽、无风、大气湿度高的期间(例如阴天、傍晚)进行根外施肥具有肥料用量省、肥效快等特点,特别是在作物生长后期根系活力降低、吸肥能力衰退时;或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥难以发挥效益第35页，共57页，2023年，2月20日，星期三第四节矿物质在植物体内的运输和分布矿质元素在体内的运输和利用吸收入根部的矿质元素,其中少部分留存在根内,大部分运输到植物的其它部位去，同样，被叶片吸收的矿质元素的去向与此雷同第36页，共57页，2023年，2月20日，星期三(一)矿质元素运输形式

根系吸收的N素,多在根部转化成有机化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺,以及少量丙氨酸、缬氨酸和蛋氨酸，然后这些有机物再运往地上部；磷酸盐主要以无机离子形式运输,还有少量先合成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、6-磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有机化合物后再运往地上部；K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO2-4等则以离子形式运往地上部第37页，共57页，2023年，2月20日，星期三矿质元素运输途径

将具有两个分枝的柳树苗，在两枝的对立部位把茎中的韧皮部和木质部分开(入图)，在其中一枝的木质部与韧皮部之间插入蜡纸(处理Ⅰ)，而另一枝不插腊纸，让韧皮部与木质部重新接触(处理Ⅱ)，并以此作为对照。在根部施用42K，5小时后，再测定42K在茎中各部位的分布情况，结果如表3-7。可见在木质部内有大量42K，而在韧皮部内几乎没有，这表明根系所吸收的42K通过木质部的导管向上运输。在未分离区A与B处，以及分开后又重新将木质部与韧皮部密切接触的对照茎中，在韧皮部内也存在较多的42K显然这些42K是从木质部运到韧皮部的，由此表明矿质元素在木质部向上运输的同时，也可横向运输放射性42K向上运输的试验

叶部吸收的矿质主要是通过韧皮部向下运输,也有横向运输第38页，共57页，2023年，2月20日，星期三矿物质在植物体内的分布

矿质元素运到生长部位后,大部分与体内的同化物合成复杂的有机物质,如由氮合成氨基酸、蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素等；由磷合成核苷酸、核酸、磷脂等;由硫合成含硫氨基酸、蛋白质、辅酶A等。它们进一步形成植物的结构物质。未形成有机化合物的矿质元素,有的作为酶的活化剂,如Mg、Mn、Zn等;有的作为渗透物质,调节植物水分的吸收必需元素被重复利用的情况不同,N、P、K、Mg易重复利用,它们的缺乏病症,首先从下部老叶开始。Cu、Zn有一定程度的重复利用,S、Mn、Mo较难重复利用,Ca、Fe不能重复利用,它们的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。氮、磷可多次参与重复利用;有的从衰老器官转到幼嫩器官(如从老叶转到上部幼叶幼芽);有的从衰老叶片转入休眠芽或根茎中,待来年再利用;有的从叶、茎、根转入种子中等等。矿质元素不只在植物体内从一个部位转移到另一个部位，同时还可排出体外。已知植物根系可以向土壤中排出矿质和其它物质；地上部分通过吐水和分泌也可将矿质和其它物质排出体外；另外下雨和结露能淋走植株中的许多物质，尤其是质外体中的物质第39页，共57页，2023年，2月20日，星期三第五节植物对氮、硫、磷的同化（一）植物的氮源空气中含有近79%的氮气(N2),然而,植物无法直接利用这些分子态氮。只有某些微生物(包括与高等植物共生的固氮微生物)才能利用大气中的氮气，而植物所利用的氮源,主要来自土壤。土壤中的有机含氮化合物主要来源于动物、植物和微生物躯体的腐烂分解,然而这些含氮化合物的大多是不溶性的,通常不能直接为植物所利用，植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化物一氨的同化第40页，共57页，2023年，2月20日，星期三硝酸盐的还原

大多数植物虽能吸收NH+4,但在一般田间条件下,NO-3是植物吸收的主要形式。NO-3进入细胞后,就被硝酸还原酶和亚硝酸还原酶还原成铵。在此还原过程中,每形成一个分子NH+4要求供给8个电子。硝酸盐还原(nitratereduction)的过程如下植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨

第41页，共57页，2023年，2月20日，星期三硝酸盐还原过程酶系硝酸还原酶(nitratereductase,NR)催化硝酸盐还原为亚硝酸盐。真核生物的NR由于来源不同,其亚基组成的数目和大小也不同,小的有2个亚基,大的可达8个亚基。现在认为硝酸还原酶是一种可溶性的钼黄素蛋白(molybdoflavoprotein),它由黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD),细胞色素b557和钼复合体(Mo－Co)组成，分子量200000-500000一个NR单体有三个主要的结构域，分别与钼辅因子、血素和FAD相连。FAD连接区从NAD（P）H接受电子；血红素结构域运送电子到MoCo连接区，它传递电子给硝酸盐，hⅠ和hⅡ指铰链1和铰链2，分离功能结构域。(B)硝酸盐还原酶的条带图解。血红素辅基用紫色表示，FAD用蓝色表示，MoCo用黑色表示，2个单体之间的界面用黄色表示电子传递体系：西罗血红素(sirohaem)和一个4Fe－S还蛋白第42页，共57页，2023年，2月20日，星期三过程：在绿叶中硝酸盐还原：DT.双羧酸运转器；FNR.FdNADP还原酶；MDH:苹果酸脱氢酶；FRS.Fd还原系统在根中的硝酸还原

NT.硝酸运转器第43页，共57页，2023年，2月20日，星期三氨的同化

植物从土壤中吸收铵,或由硝酸盐还原形成铵后会立即被同化为氨基酸。氨的同化在根、根瘤和叶部进行,已确定在所有的植物组织中,氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的具体的过程（自学）第44页，共57页，2023年，2月20日，星期三生物固氮

微生物学已经详细讲解过。以自学为主第45页，共57页，2023年，2月20日，星期三硫、磷酸盐的同化自学第46页，共57页，2023年，2月20日，星期三第六节合理施肥的生理基础

施肥的目的是为了满足作物对矿质元素的需要,肥料要施得及时而合理,首先应了解作物需肥规律,方能达到预期效果第47页，共57页，2023年，2月20日，星期三农作物的需肥规律(一)不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同禾谷类作物如小麦、水稻、玉米等需要氮肥较多,同时又要供给足够的P、K,以使后期籽粒饱满；豆科作物如大豆、豌豆、花生等能固定空气中的氮素,故需K、P较多,但在根瘤尚未形成的幼苗期也可施少量N肥；叶菜类则要多施N肥，使叶片肥大，质地柔嫩；薯类作物和甜菜需要更多的P、K和一定量的N；棉花、油菜等油料作物对N、P、K的需要量都很大,要充分供给。另外油料作物对Mg有特殊需要;而甜菜、苜蓿、亚麻则对硼有特殊要求。同一作物因栽培目的不同,施肥的情况也有所不同。如食用大麦,应在灌浆前后多施N肥,使种子中的蛋白质含量增高;酿造啤酒的大麦则应减少后期施N,否则,蛋白质含量高会影响啤酒品质。(二)作物不同,需肥形态不同烟草和马铃薯用草木灰做K肥比氯化钾好,因为氯可降低烟草的燃烧性和马铃薯的淀粉含量(氯有阻碍糖运输的作用)；水稻宜施铵态氮而不宜施硝态氮,因水稻体内缺乏硝酸还原酶,所以难以利用硝态氮；而烟草则既需要铵态氮,又需要硝态氮,因为烟草需要有机酸来加强叶的燃烧性,又需要有香味。硝酸能使细胞内的氧化能力占优势,故有利于有机酸的形成,铵态N则有利于芳香油的形成,因此烟草施用NH4ＮＯ3效果最好；另外,黄花苜蓿及紫云英吸收磷的能力弱,以施用水溶性的过磷酸钙为宜;毛苕、荞麦吸收磷的能力强,施用难溶解的磷矿粉和钙镁磷肥也能被利用(三)同一作物在不同生育期需肥不同一般情况下,植物对矿质营养的需要量与它们的生长量有密切关系。萌发期间,因种子内贮藏有丰富的养料,所以一般不吸收矿质元素;幼苗可吸收一部分矿质元素,但需要量少,且随着幼苗的长大,吸收矿质元素的量会逐渐增加;开花结实期,对矿质元素吸收达高峰;以后,随着生长的减弱,吸收量逐渐下降,至成熟期则停止吸收。但是不同作物对各种元素的吸收情况又有一定差异(见表Δ)。因此，在不同生育期，施肥对生长的影响不同,对增产效果有很大的差别,其中有一个时期施用肥料的营养效果最好,这个时期被称为植物营养最大效率期。一般作物的营养最大效率期是生殖生长时期不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同,因此,要针对作物的具体特点,进行合理施肥第48页，共57页，2023年，2月20日，星期三合理施肥的指标（一）土壤营养丰缺指标土壤肥力是个综合指标,根据中国农业科学院调查,每公顷产6-7.5t的小麦田,除了具有良好的物理性状外,还要求有机质含量达1%,总氮含量在0.06%以上,速效氮30-40mg·L-1,速效磷在20mg·L-1以上,速效钾30-40mg·L-1。由于各地的土壤、气候、耕作管理水平不同,所以对作物产量和土壤营养的要求也各异。因此,施肥指标也要因地因作物而异,不能盲目搬用外地经验，只有通过本地的大量试验和调查,才能确定当地土壤的营养丰缺指标第49页，共57页，2023年，2月20日，星期三作物营养丰缺指标土壤营养指标并不能完全反映作物对肥料的要求,而植物自身的表征,应该是最可靠最直接的指示

形态指标根据作物的长势长相和叶色变化判断作物的营养状况,从而补充作物所缺肥料(1)长相一般来说,氮肥多,生长快,叶片大,叶色浓,株形松散;氮不足,生长慢,叶短而直,叶色变淡,株形紧凑。河南农民总结出小麦苗期的叶片长相为：瘦弱苗象马耳朵,壮苗象骡耳朵,旺苗象猪耳朵(2)叶色叶色也是一个很好的形态追肥指标。功能叶的叶绿素含量与含氮量相关，叶色深,则表示氮和叶绿素含量都高。叶色对施肥的反应快,施无机肥料3-5日,叶色即可反应出来,比生长反应快。广东省潮汕老农总结出丰产水稻叶色变化的规律为,早稻“乌、赤、青”,晚稻“青、赤、青”，并用这些规律进行看叶色追肥第50页，共57页，2023年，2月20日，星期三生理指标

据作物生理状况来判断作物营养水平的指标,称为生理指标（1）体内养分状况在营养诊断中通常对“叶分析”比较重视，即测定叶片或叶鞘等组织中矿质元素含量,来判断营养的丰缺情况(2)叶绿素含量研究指出,南京地区的小麦返青期功能叶的叶绿素含量以占干重的1.7%～2.0%为宜,如果低于1.7%就是缺肥;拔节期以1.2%～1.5%为正常,低于1.1%表示缺肥,高于1.7%则表示太多,要控制拔节肥;孕穗期以2.1%～2.5%为正常(3)酰胺和淀粉含量

日本学者指出：水稻叶片中的天冬酰胺,可作为施肥的生理指标:这是因为当植株吸收氮素过多时,就以酰胺的形式贮藏在叶片中,故酰胺积累情况,可作为判断氮素含量的指标。一般可在水稻幼穗分化期测定未展叶或半展叶中的天冬酰胺,若测到天冬酰胺,则可不施穗肥;若测不到,则表示缺氮,必须