微生物学微生物的新陈代谢

第五章微生物的新陈代谢目前一页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/20231li第五章微生物的新陈代谢

新陈代谢：广义是指生物体与外界环境之间物质和能量的交换以及生物体内物质和能量的转换。狭义是指发生在活细胞中的各种分解代谢与合成代谢的总和。新陈代谢是由合成代谢和分解代谢两个同时进行的过程组成，无论是合成代谢还是分解代谢都包括物质代谢和能量代谢两个方面的内容。

目前二页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/20232li第五章微生物的新陈代谢

一、合成代谢和分解代谢

合成代谢：在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子物质、ATP形式的能量、[H]形式的还原力合成自己新的有机物（糖类、脂类、蛋白质、核酸等），并贮存能量的过程。（耗能、贮能）。

分解代谢：生物体内的有机物（原有的有机物）通过分解代谢酶系的催化，分解成水、二氧化碳等简单小分子物质，同时释放能量ATP和还原力[H]。（耗能、产能）。

目前三页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/20233li第五章微生物的新陈代谢

合成代谢与分解代谢的关系：合成代谢与分解代谢在生物体中偶联进行，它们之间既有明显差别，但又紧密相关。分解代谢为合成代谢提供所需要的能量和原料，而合成代谢则是分解代谢的基础。

目前四页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/20234li第五章微生物的新陈代谢

二、物质代谢和能量代谢物质代谢：生物体与内外环境间进行的物质转变与交换。（合成、分解）

能量代谢：生物体与内外环境间进行的能量转换。（耗能、贮能、产能）物质代谢与能量代谢的关系：在物质代谢的过程中伴随着能量代谢的进行，在物质的分解过程中，伴随着能量的释放，这些能量一部分以热的形式散失，一部分以高能磷酸键的形式贮存在三磷酸腺苷（ATP）中，用于维持微生物的生理活动或供合成代谢需要。

目前五页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/20235li第五章微生物的新陈代谢教学要求（10学时）1、了解微生物物质代谢与能量代谢、合成代谢与分解代

谢、初生代谢与次生代谢之间的相互区别和联系。

2、掌握微生物能量代谢的基本内容、特点、意义。3、了解微生物分解代谢的基本内容。4、掌握分解代谢与合成代谢的联系。5、了解微生物独特的合成代谢途径。6、掌握微生物的代谢调节及其在发酵工业中的应用。目前六页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/20236li第一节微生物的能量代谢第二节微生物的分解代谢第三节微生物的合成代谢第四节微生物的代谢调节与发酵生产第五章微生物的新陈代谢目前七页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/20237li第五章微生物的新陈代谢

研究能量代谢的根本目的，其实质就是追踪生物体如何把外界环境中多种形式的最初能源逐步转换成对一切生命活动都能利用的通用能源——ATP的过程。

第一节微生物的能量代谢目前八页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/20238li第五章微生物的新陈代谢第一节微生物的能量代谢

一、化能异养微生物产ATP和还原力二、化能、光能自养微生物产ATP和还原力

目前九页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/20239li能量代谢分解代谢合成代谢第一节微生物的能量代谢一、化能异养微生物产ATP和还原力

二、自养微生物产ATP和还原力

（一）生物氧化1、概念是指发生在活细胞中的一系列产能性氧化还原反应（即参与反应的物质之间的电子转移和氢的转递过程）的总称。（实质：产能）

第五章微生物的新陈代谢（一）生物氧化（二）底物脱氢的四条途径（三）递氢和受氢代谢调节目前十页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202310li

2、生物氧化与燃烧的比较相同点：都是通过底物的氧化反应而释放出其中的化学潜能。不同点：生物氧化在活细胞内进行，需要酶的参与，反应条件温和（常温、PH值中性），为多步式梯级反应，产生的能量大部分为ATP，且能量利用率高；而燃烧则不需要酶的参与，反应条件激烈，为一步式快速反应，其产能形式为发光、发热，能量利用率低。目前十一页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202311li

3、形式某物质与氧结合、脱氢或失去电子。

4、过程分为脱氢（或电子）、递氢（或电子）、受氢（或电子）三阶段。

5、功能

产能（ATP）、产还原力[H]、产小分子中间代谢物。

6、类型

有氧呼吸（呼吸）、无氧呼吸、发酵。（一）生物氧化（二）底物脱氢的四条途径（三）递氢和受氢目前十二页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202312li

（二）底物脱氢的四条途径（以葡萄糖为例讲述H如何脱出）

1、EMP途径（糖酵解途径、己糖二磷酸途径）（1）过程（两个阶段）

①

1分子葡萄糖转化成1分子1.6-二磷酸果糖后，在果糖二磷酸醛缩酶作用下，裂解为2

分子

3-磷酸甘油醛。（耗2分子ATP）②2

分子3-磷酸甘油醛再转化为2分子丙酮酸。（产4分子ATP）（一）生物氧化（二）底物脱氢的四条途径（三）递氢和受氢目前十三页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202313li

（2）总反应途径、特点

两个阶段（耗能、产能）10步反应三种产物

净产8个ATP目前十四页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202314li

（3）总反应式（细胞质基质中进行）

C6H12O6+2NAD+2(ADP+Pi)

2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2+

2H2O

（4）特征酶和特征反应

1,6-二磷酸果糖

醛缩酶

2分子

3-磷酸甘油醛

（5）产物及去向

①ATP（2个）

第二阶段（第七、第十步反应）共产生4个ATP，但第一阶段（第一、第三步反应）用掉2个，净剩2个，用于细胞生长。目前十五页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202315li

②NADH＋H+（2个）a、有氧时：经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6个ATP。

b、无氧时：其受氢体是丙酮酸，被还原成乳酸：

NADH2NAD+丙酮酸乳酸

或把丙酮酸的脱羧产物乙醛还原成乙醇（酵母菌酒精发酵）：CO2NADH2NAD+丙酮酸乙醛乙醇

③丙酮酸（2分子）有氧时进入TCA循环彻底氧化成CO2和H2O，并产生大量能量；无氧时，进行发酵，生成不同的产物，如乳酸、乙醇。目前十六页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202316li

（6）EMP途径的意义

①生理意义

a、供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力。b、是连接其它几个重要代谢途径的桥梁，包括TCA、HMP和ED途径等。c、为生物合成提供多种中间代谢物。（130页）d、通过逆向反应可进行多糖合成。

②实践意义

用于多种发酵产品的生产，如乙醇、乳酸等。目前十七页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202317li

2、HMP途径（己糖一磷酸途径、戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径）

（1）过程（三个阶段）

①1分子葡萄糖经磷酸化生成6-磷酸葡萄糖，在脱氢酶作用下脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶作用下，再次脱氢降解为1分子CO2和1分子5-磷酸核酮糖。

②5-磷酸核酮糖发生结构变化形成5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖。

③5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖在转醛酶和转酮酶的作用下，经一系列复杂反应又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（

3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖再经EMP途径的第二阶段反应转为丙酮酸，也可通过糖酵解逆行转化为磷酸己糖。（一）生物氧化（二）底物脱氢的四条途径（三）递氢和受氢糖目前十八页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202318li

（2）总反应途径、特点

三个阶段，底物彻底氧化成CO2、产大量还原力、多种重要中间代谢产物。

净产35个ATP7目前十九页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202319li

（3）总反应式6×6-磷酸-葡萄糖+12NADP++6H2O5×6-磷酸葡萄糖+12NADPH+12H++6CO2+Pi

7目前二十页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202320li

（4）特征酶和特征反应

转醛酶5-磷酸木酮糖+5-磷酸核糖7-磷酸景天庚酮糖+3-磷酸甘油醛

7目前二十一页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202321li

转酮酶7-磷酸景天庚酮糖+3-磷酸甘油醛4-磷酸赤藓糖+6-磷酸果糖

转醛酶4-磷酸赤藓糖+5-磷酸木酮糖6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛7目前二十二页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202322li（5）产物去向

①NADPH+H+（12个）经呼吸链氧化磷酸化产生36分子ATP，但葡萄糖磷酸化用去1个ATP，净剩35个ATP用于细胞生长。

②3-磷酸甘油醛（2个）可通过EMP途径转化成丙酮酸进入TCA循环进行彻底氧化，也能通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用转化为己糖磷酸。

目前二十三页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202323li（6）HMP途径的意义

①生理意义

a、供应合成原料：为核苷酸、核酸等的生物合成提供戊糖-磷酸。反应中的4-磷酸赤藓糖可用于合成芳香族氨基酸、杂环族氨基酸，如苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸。（130页）b、扩大碳源利用范围：由于在反应中存在着C3～C7的各种糖，使具有HMP途径的微生物的碳源利用范围更广。糖目前二十四页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202324li

c、产还原力：产生大量的NADPH2形式的还原力。d、作为固定CO2的中介：途径中的5-磷酸核酮糖在酶的作用下可转变成1，5—二磷酸核酮糖，1，5—二磷酸核酮糖在羧华酶的催化下可固定CO2。

目前二十五页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202325li

e、连接EMP途径：如果微生物对戊糖的需要超过HMP途径的正常供应量时，可通过与EMP途径的连接（在1，6—二磷酸果糖和3—磷酸甘油醛处），为生物合成提供更多的戊糖。

糖目前二十六页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202326li②实践意义

通过本途径而产生的重要发酵产物很多，例如核苷酸、若干氨基酸、辅酶、乳酸、乙酸、乙醇等。

目前二十七页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202327li

3、ED途径（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)裂解途径）是少数EMP途径不完整的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径。

（1）过程（三个阶段）

①1分子葡萄糖经过一系列的酶的催化转化为1分子2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)。

②

1分子KDPG在KDPG醛缩酶的作用下裂解为1分子3—磷酸甘油醛和1分子丙酮酸。

（一）生物氧化（二）底物脱氢的四条途径（三）递氢和受氢目前二十八页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202328li③

3—磷酸甘油醛进入EMP途径。目前二十九页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202329li（2）总反应途径、特点四步反应形成丙酮酸、产1个NADH+H+、1个NADPH+H+、净产1个ATP；具有一特征性反应；存在一特征性酶；终产物2分子丙酮酸的来历不同。（3）总反应式C6H12O6＋ADP+Pi＋NADP+＋NAD+2CH3COCOOH+ATP+NADPH＋H+＋NADH＋H+

净产7个ATP目前三十页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202330li（4）特征酶和特征反应

①特征酶2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸醛缩酶(KDPG醛缩酶)

②特征反应脱氢酶目前三十一页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202331li（5）产物及去向

①丙酮酸（2个）在有氧条件下，进入TCA循环；无氧时，脱羧成乙醛，乙醛进一步被NADH2还原成乙醇，这种经ED途径发酵生产乙醇的过程与传统的由酵母菌通过EMP途径生产乙醇不同，称作细菌酒精发酵。

CO2NADH2NAD+丙酮酸乙醛乙醇

②NADH+H+和NADPH+H+（各1个）在有氧时经呼吸链氧化产生6ATP；无氧时，还原丙酮酸进行细菌酒精发酵。

③ATP（1个）

一分子葡萄糖经ED途径仅产1分子ATP，仅为EMP途径的一半，产能效率低。目前三十二页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202332li（6）ED途径的意义

①生理意义

a、是少数EMP途径不完整的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径。

b、可与EMP途径、HMP途径和TCA循环等各种代谢途径相连接，因此可以相互协调，以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。

目前三十三页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202333li②实践意义细菌酒精发酵。

（7）细菌酒精发酵的优缺点优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少；代谢副产物少；发酵温度高；不必定期供氧；细菌为原核生物，易于用基因工程改造菌种；厌氧发酵，设备简单。缺点：生长pH较高（细菌约pH5，酵母菌为pH3），较易染菌；细菌对乙醇的耐受力较酵母菌为低（细菌约耐7%乙醇，酵母菌耐8-10%乙醇）；底物范围窄（葡萄糖、果糖）。目前三十四页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202334li

4、TCA（三羧酸循环、柠檬酸循环）

（1）过程

指丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱羧，形成CO2、H2O、NADH2的过程。真核微生物在线粒体基质中、原核微生物在细胞质中进行。（一）生物氧化（二）底物脱氢的四条途径（三）递氢和受氢目前三十五页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202335li

（2）特点：氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转；产能效率极高（15个ATP）；TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，不仅可为微生物的生物合成提供各种碳架原料，而且还与人类的发酵生产紧密相关。

（3）总反应途径：1分子葡萄糖经糖酵解产生2分子丙酮酸，2分子丙酮酸进入TCA循环，共产生8个NADH2、2个FADH2、2个GTP、6分子CO2。（4）总反应式目前三十六页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202336li

（5）产物去向

①NADH2（8个）

、FADH2（2个）

：1个NADH2分子，经过电子传递链后，可生成3个ATP；1个FADH2分子，经过电子传递链后，可生成2个ATP。

②GTP（2个）：GTP将高能磷酸键转入ADP而产生ATP。

（6）TCA循环的意义

①生理意义：在一切分解代谢和合成代谢中占有枢纽地位（p113页），产能效率极高，在各种好氧微生物中普遍存在，不仅是糖分解代谢的主要途径，也是脂肪、蛋白质分解代谢的最终途径。（P113）

②实践意义：与微生物大量发酵产物如柠檬酸、苹果酸、琥珀酸和谷氨酸等的生产密切相关。

净产36或38个ATP目前三十七页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202337li葡萄糖经不同途径脱氢后的产能效率目前三十八页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202338li“脱氢”重点知识回顾

一、化能异养微生物产ATP和还原力（一）生物氧化概念、形式、过程、功能、类型

目前三十九页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202339li（二）底物脱氢的四种途径（产ATP：底物水平磷酸化）

1、EMP途径（1）两个阶段（耗能、产能）、10步反应、三种产物。（2）特征酶：果糖二磷酸醛缩酶（3）意义：生理意义、实践意义（酵母菌酒精发酵）目前四十页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202340li

2、HMP途径（1）三个阶段，底物彻底氧化成CO2、产大量还原力、多种重要中间代谢产物。（2）特征酶：转醛酶、转酮酶（3）意义：生理意义、实践意义（产生多种重要的发酵产物）

3、ED途径（产ATP：底物水平磷酸化）（1）四步反应形成丙酮酸、产1个NADH+H+、1NADPH+H+、净产1个ATP。

目前四十一页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202341li

（2）特征酶：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸醛缩酶(KDPG醛缩酶)（3）意义：生理意义、实践意义（细菌酒精发酵）4、TCA循环（产ATP：底物水平磷酸化）（1）特点（2）总反应途径：（3）反应场所：真核微生物在线粒体中、原核微生物在细胞质中进行。（4）意义：生理意义、实践意义（产生多种重要的发酵产物）目前四十二页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202342li目前四十三页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202343li

（三）递氢和受氢

储存在生物体内有机物（葡萄糖等）中的化学潜能，通过4条途径脱氢后，氧化释放的能量一部分储存在ATP中，一部分储存在产生的NADH2、

NADPH2

、

FADH2中，它们通过呼吸链等方式传递，最终与氢受体相结合而释放出其中的能量。根据递氢特点尤其是受氢体性质的不同，可以把生物氧化分成3种类型：呼吸(有氧呼吸)、无氧呼吸、发酵。目前四十四页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202344li

1、呼吸（有氧呼吸）

（1）呼吸的概念是指底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链递氢，最终由外源性O2

接受氢并产生水和释放能量(ATP)的生物氧化方式。呼吸必须在有氧条件下进行，产能效率高。（好氧菌、兼性好氧菌）（2）呼吸链

①概念是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体内膜上的、一系列氧化还原势呈梯度差的（低→高）、链状排列的一组氢传递体或电子传递体。（一）生物氧化（二）底物脱氢的四条途径（三）递氢和受氢目前四十五页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202345li

②功能是把氢或电子从低氧化还原势的化合物，即初级电子受体（NADH2、NADPH2、FADH2）处传递给高氧化还原势的外源性的分子氧、无机氧化物（少数为有机氧化物）以及内源性中间有机氧化物，并使它们还原。

③呼吸链重要组分

NAD(P)FPFe.SCoQCyt.bCyt.cCyt.aCyt.a3

目前四十六页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202346liNAD：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸

NADP：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸

以氧化态的形式（NAD+或NADP+）作为某些脱氢酶的辅酶，它们接受从还原性底物上移出的氢和电子，从而变成还原态的NAD(P)H2。

FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸

FMN：黄素单核苷酸FAD和FMN都是脱氢酶黄素蛋白（FP）的辅基，它们接受从还原性底物上移出的二个氢原子而变成还原态的FMNH2和FADH2。

目前四十七页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202347li

Fe-S：铁硫蛋白是传递电子的氧化还原载体，其辅基为铁硫中心，存在于呼吸链的几种酶复合体中，参与膜上电子传递。

CoQ：泛醌

是一种脂溶性的氢载体，其作用是收集来自呼吸链辅基和辅酶所输出的氢，并将其传递给细胞色素系统。细胞色素系统：

细胞色素系统位于呼吸链后端，包括Cytb,Cytc，Cyta,Cyta3等，其功能是传递电子而不是传递氢，即它们只从泛醌中接受电子，同时将同等数目的质子推到线粒体膜（真核生物）或细胞膜（原核生物）外的溶液中。目前四十八页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202348li（3）氧化磷酸化（电子传递磷酸化）

①概念是指呼吸链的递氢（或电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。递氢、受氢即氧化过程造成了跨膜质子动势，从而推动了ATP酶合成ATP。

②形成ATP的机制

a、化学渗透学说：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递至膜的外侧，从而造成了质子在膜的两侧分布不均衡，亦即形成了质子梯度差（或质子动势、pH梯度等）。这个梯度差就是产生ATP的能量来源，因为它可通过ATP合酶的逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧，结果，一方面消除了质子梯度差，同时也合成了ATP。目前四十九页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202349lib、ATP合酶合成ATP的构象假说

ATP合酶由基部、头部、颈部3部分组成。头部为ATP合酶的催化中心，它有3个催化亚基。3个亚基存在3种构象变化：一种有利于ADP与Pi结合，另一种使结合的ADP与Pi合成ATP，第三种使ATP释放。这3种亚基在跨膜质子梯度即H+流的推动下，通过转动、构象交替变化，不断合成ATP。因此ATP合酶就是一架精巧的分子水轮机，其3个亚基即为3个水轮叶片。目前五十页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202350li

③

P/O比表示呼吸链氧化磷酸化效率的高低。指当一对电子通过呼吸链、传至氧所产生的ATP分子数（或指消耗1摩尔氧原子所产生的ATP摩尔数）。底物不同，其P/O比不同。目前五十一页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202351li

2、无氧呼吸（厌氧呼吸）

（1）概念是一类呼吸链末端的氢受体为外源性氧化态无机物（少数是有机物）的生物氧化。无氧呼吸在无氧条件下进行，产能效率较低。

（厌氧菌、兼性厌氧菌）

（2）特点底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由外源性氧化态无机物（少数是有机物）受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。（三）递氢和受氢（二）底物脱氢的四条途径（一）生物氧化目前五十二页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202352li

（3）种类目前五十三页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202353li

3、发酵

（1）定义

广义：泛指任何利用好氧性或厌氧性微生物来生产有用代谢产物、食品、饮料的一类生产方式。狭义：无氧条件下，底物脱氢后产生的还原力[H]不经呼吸链而直接传递给某一内源中间代谢物，以实现底物水平磷酸化低效产能的一类生物氧化反应。在此过程中，氧化底物是有机物，最终氢受体也是有机物，产能少。（三）递氢和受氢（二）底物脱氢的四条途径（一）生物氧化目前五十四页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202354li（2）类型

①由EMP途径中丙酮酸出发的发酵

丙酮酸是EMP途径的关键产物，由它出发，在不同微生物中可进入不同发酵途径：

a、酵母菌同型酒精发酵由酵母菌引起，发酵产物只有乙醇。无氧条件下

EMP途径CO2NADH2NAD+

G丙酮酸乙醛乙醇

b、同型乳酸发酵

由各种乳杆菌引起，发酵产物只有2分子乳酸。EMP途径NADH2NAD+

G丙酮酸乳酸

c、丙酸发酵由丙酸杆菌引起，发酵产物有丙酸、乙酸、CO2。目前五十五页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202355li

d、混合酸发酵由大肠杆菌等多种肠杆菌引起，产物有甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有机酸。甲基红（M.R）反应：大肠杆菌产酸多，使pH降至4.2，可使甲基红指示剂由黄变红，反应阳性。产气肠杆菌的产物2，3-丁二醇是中性化合物，甲基红反应阴性。

e、2，3-丁二醇发酵由产气肠杆菌等引起，产物为2，3-丁二醇。

V.P实验：产气肠杆菌的发酵中间产物3-羟基丁酮（可还原为终产物2，3-丁二醇），碱性条件下可被空气中的氧氧化为乙二酰，乙二酰可与胍类衍生物缩合生成特征性的红色化合物，即V．P阳性。若加入α-萘酚、肌酸可促进反应，此称VP反应。大肠杆菌不产3-羟基丁酮，VP反应阴性。

f、丁酸型发酵由丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮丁醇梭菌所引起，特点是产物中都有丁酸。不同种类因酶系统不同，最终产物除丁酸外，还有其他产物。目前五十六页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202356li由EMP途径中丙酮酸出发的6条发酵途径①同型酒精发酵②同型乳酸发酵③丙酸发酵④混合酸发酵⑤2,3—丁二醇发酵⑥丁酸型发酵

意义：1、微生物可获取其生命活动所需能量；2、通过工业发酵手段大规模生产相应的代谢产物；3、发酵中的某些独特代谢产物可作为鉴定相应菌种的重要指标。目前五十七页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202357li

②通过HMP途径进行的发酵——异型乳酸发酵、异型酒精发酵

a、异型乳酸发酵

凡葡萄糖发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸、CO2等多种产物的发酵，称异型乳酸发酵。根据途径和产物的不同，可细分为为两条发酵途径：经典途径、双歧杆菌途径同型乳酸发酵、异型乳酸发酵的比较目前五十八页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202358li

(a)异型乳酸发酵的经典途径

利用葡萄糖时，产生1分子乳酸、1分子乙醇、1分子CO2、1分子ATP、1分子H2O。

目前五十九页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202359li

(b)异型乳酸发酵的双歧杆菌途径

2分子葡萄糖可产生3分子乙酸，2分子乳酸分子和5分子ATP。

目前六十页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202360lib、细菌异型酒精发酵

经HMP途径进行，产生1分子乙醇、1分子乳酸、1分子CO2、1分子ATP。目前六十一页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202361li

③通过ED途径进行的发酵

——细菌同型酒精发酵经ED途径进行，产生2分子乙醇、2分子CO2、

1分子ATP目前六十二页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202362li三种酒精发酵的比较类型微生物途径产物产能/1葡萄糖菌种代表同型酵母EMP2乙醇2CO22ATP酿酒酵母同型细菌ED2乙醇2CO21ATP运动发酵单孢菌异型细菌HMP1乙醇1乳酸1CO21ATP肠膜明串球菌目前六十三页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202363li

④通过氨基酸进行的发酵——Stickland反应

以一种氨基酸作氢供体，另一种氨基酸作受氢体而实现生物氧化产能的独特发酵类型，称为stickland反应。stickland反应的产能效率很低，每分子氨基酸仅产1个ATP。（3）发酵中的产能机制——底物水平磷酸化

底物水平磷酸化是指在生物氧化过程中产生一些含有高能磷酸键的化合物（如，1，3-二磷酸甘油酸、磷酸烯醇丙酮酸、乙酰磷酸、琥珀酰-CoA等），它们的高能磷酸键可以转入ADP而产生ATP，即底物与底物之间高能磷酸键的转移。目前六十四页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202364li化能异养微生物的代谢产能方式产能途径呼吸无氧呼吸发酵环境条件有氧无氧无氧递氢体呼吸链呼吸链无受氢体来源环境、外源性环境、外源性胞内、内源性性质02无机或有机氧化物中间代谢产物终产物H20无机或有机还原物发酵产物产能机制氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化产能效率高中低目前六十五页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202365li化能异养微生物的能量代谢（有机物ATP）一、脱氢（四条途径：EMP、HMP、ED、TCA）1、产ATP（底物水平磷酸化）2、产NADH2、

NADPH2

、

FADH2形式的还原力3、小分子代谢物二、递氢、受氢1、有氧呼吸（氧化磷酸化、产大量ATP）（1）概念：[H]完整呼吸链O2

H20（2）氧化磷酸化（概念、产能机制——化学渗透学说）2、无氧呼吸（氧化磷酸化、产少量ATP）（1）概念：[H]部分呼吸链无机或有机氧化物

无机或有机还原物（2）特点目前六十六页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202366li①通过EMP途径进行的发酵：同型乳酸发酵、同型酒精发酵（酵母菌）②通过HMP途径进行的发酵：异型乳酸发酵、异型酒精发酵（细菌）③通过ED途径进行的发酵

——同型酒精发酵（细菌）④通过氨基酸进行的发酵——Stickland反应类型微生物途径产物产能/1葡萄糖菌种代表同型酵母EMP2乙醇2CO22ATP酿酒酵母同型细菌ED2乙醇2CO21ATP运动发酵单孢菌异型细菌HMP1乙醇1乳酸1CO21ATP肠膜明串球菌3、发酵（底物水平磷酸化、产少量ATP）（1）概念：[H]不经呼吸链中间代谢产物

发酵产物

（2）类型目前六十七页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202367li同型乳酸发酵、异型乳酸发酵的比较目前六十八页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202368li第五章微生物的新陈代谢

第一节微生物的能量代谢

一、化能异养微生物产ATP和还原力

二、自养微生物产ATP和还原力

（注：研究微生物的能量代谢，其实质就是追踪最初能源是如何一步一步的转化并释放出通用能源ATP的生化反应过程。）目前六十九页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202369li能量代谢分解代谢合成代谢第一节微生物的能量代谢一、化能异养微生物产ATP和还原力

二、自养微生物产ATP和还原力第四章微生物的新陈代谢（一）化能自养微生物（二）光能自养微生物

探讨还原CO2所需的ATP和[H]是如何产生的？氧化磷酸化代谢调节目前七十页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202370li

（一）化能自养微生物（好氧菌）

1、产能机制——氧化磷酸化

无机底物（最初能源NH4+、NO2、H2S、S、H2、Fe2+等)）的氧化直接与呼吸链发生联系，即无机底物氧化脱氢或脱电子后，直接顺呼吸链传递（而不是以NADH2、NADPH2、

FADH2的形式进入呼吸链），通过氧化磷酸化反应产生ATP。

目前七十一页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202371li

2、产还原力[H]的机制

无机底物中NH4+、H2S、H2可作为无机供氢体，在提供ATP条件下，氧化脱下的氢或电子可逆呼吸链将无机氢（H

++e-）转变成还原力[H]，用于CO2的还原。

注意！！！

产ATP和产还原力[H]分别进行。目前七十二页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202372li3、特点（1）无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系。

（2）呼吸链的组分更为多样化，H

++e-可从任一组分直接进入呼吸链。

（3）产能效率（P/O比）一般低于化能异养微生物。（一）化能自养微生物（二）光能自养微生物目前七十三页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202373li

（一）化能自养微生物（二）光能自养微生物

4、生理类群

（1）硝化细菌

①亚硝化细菌：将氨氧化成亚硝酸2NH4++3O2→2NO2-+2H2O+4H++4e-+能②

硝化细菌：将亚硝酸氧化成硝酸NO2-+H2O→NO3-+2H++2e-+能

（2）硫细菌：将硫或硫化物氧化成硫酸，最多是硫杆菌。2S+3O2+2H2O→2SO42-+4H++4e-+能H2S-→S→SO32-→SO42-（3）氢细菌属兼性光能自养菌。

2H2+O2→2H2O+能（4）铁细菌将亚铁氧化成高铁。Fe2+→Fe3++e-+能目前七十四页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202374li化能自养微生物的生理类群

类群氧化底物氧化产物亚硝化细菌NH4+NO2-硝化细菌NO2-NO3-硫细菌H2S、S、SO32-SO42-

氢细菌H2H2O铁细菌Fe2+Fe3+

最终电子受体均为O2目前七十五页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202375li

（二）光能自养微生物1、生理类群

2、产能机制——光合磷酸化（循环、非循环、紫膜）由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程称为光合磷酸化。1）循环光合磷酸化（依赖菌绿素，不产氧）（1）概念是一种存在于厌氧光合细菌中的、在光能驱动下通过电子的循环式传递而完成ADP的磷酸化。

（一）化能自养微生物（二）光能自养微生物显微藻类真核微生物：目前七十六页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202376li

（2）生理类群——光合细菌（厌氧菌）

属于真细菌，厌氧，归于红螺菌目，利用H2S、H2等无机物或有机物作还原CO2的供氢体。a、着色菌科（紫硫细菌）：专性光能自养，H2S为供氢体，体内外积累硫。b、绿菌亚目（绿菌科——绿硫细菌，绿弯菌科——绿色非硫细菌）：专性光能自养，H2S为供氢体，胞外积累硫。

光能

CO2+2H2S［CH2O］+H2O+2S

菌绿素（一）化能自养微生物（二）光能自养微生物目前七十七页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202377li

c、红螺菌科（紫色无硫细菌）：光能异养，兼性光能自养，有机物为供氢体。（一）化能自养微生物（二）光能自养微生物目前七十八页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202378li（3）反应途径

产ATP：菌绿素受日光照射后形成激发态，由它逐出的电子通过类似呼吸链的传递又回到菌绿素，使其恢复到原状态，其间建立了质子动势，产生了ATP，但不产生还原力，不放出氧气。

产[H]：还原力[H]来自于H2S、H2等外源无机氢供体或有机氢供体，当他们氧化脱氢或电子后，电子逆呼吸链传递，消耗光反应产生的ATP，最终交给NAD(P)，形成NAD(P)H2。（一）化能自养微生物（二）光能自养微生物目前七十九页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202379li

（4）特点

a、电子传递途径属循环方式，即在光能的驱动下，电子从菌绿素分子上逐出后，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了ATP。b、还原力来自H2S、H2等无机氢供体或有机氢供体。c、产ATP与产还原力[H]分别进行。d、不产生氧。（一）化能自养微生物（二）光能自养微生物目前八十页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202380li

2、非循环光合磷酸化

（1）生理类群显微藻类和蓝细菌。

（2）反应途径

产ATP：H2O光解产生O2、H+、e-，电子沿PSⅡ→PSⅠ，其间产生ATP。产[H]：在PSⅠ系统中，电子经Fe-s→Fd传递，最终由NADP+接受，产生了用于还原CO2的还原力NADPH2。（依赖叶绿素，产氧）

光能

CO2+2H2O［CH2O］+O2

叶绿素目前八十一页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202381li

（3）特点

a、电子的传递途径属非循环式；b、在有氧条件下进行；c、有PSⅠ、PSⅡ两个光合系统，其中PSⅠ(含叶绿素a)可利用红光，PSⅡ(含叶绿素b)可利用蓝光；d、反应中同时产O2、ATP、[H]（PSⅡ产O2、

ATP；PSⅠ产还原力[H]）。e、还原力NADPH2中的[H]是来自H2O分子的光解产物H+和e-。目前八十二页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202382li

3、紫膜光合磷酸化（依赖细菌紫膜的视紫红质，不产氧）

（1）生理类群——嗜盐菌

是一类必须在高盐(3.5—5.0mol/LNaCl)环境中才能生长的古细菌，它们广泛分布在盐湖、晒盐场或盐腌海产品上。

（2）机制嗜盐菌的细胞膜有红膜和紫膜两个组分，紫膜由细菌视紫红质和类脂组成。细菌视紫红质能吸收光能，并在光量子的驱动下起着质子泵的作用，即将反应中产生的H+推出细胞膜外，使紫膜内外造成一个质子梯度差。根据化学渗透学说，这一质子动势在驱使H+

通过ATP合酶的孔道进入膜内以达到质子平衡时，就可产生ATP。目前八十三页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202383li（一）化能自养微生物（二）光能自养微生物（3）特点无叶绿素或菌绿素参与的独特的光合作用，是迄今为止最简单的光合磷酸化反应。

目前八十四页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202384li二、自养微生物的能量代谢（一）化能自养微生物（好氧菌）1、无机物底物脱氢或脱电子直接进入呼吸链产ATP与产[H]，二者分别进行。2、产能机制——氧化磷酸化目前八十五页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202385li（二）光能自养微生物（产能机制——光合磷酸化）

1、循环光合磷酸化（厌氧菌）（1）光合细菌。（2）依赖菌绿素，不产氧。（3）ATP：菌绿素受日光照射逐出电子，沿呼吸链循环。（4）[H]：H2S、H2、有机氢供体。二者分别进行！目前八十六页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202386li

2、非循环光合磷酸化（好氧菌）（1）显微藻类、蓝细菌、（2）依赖叶绿素，产氧（3）产ATP、[H]：H2O光解产生O2、H+、e-，电子沿PSⅡ→PSⅠ3、紫膜光合磷酸化（1）嗜盐菌（缺氧时）（2）依赖细菌紫膜的视紫红质，不产氧目前八十七页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202387li第一节微生物的能量代谢第二节微生物的分解代谢第三节微生物的合成代谢第四节微生物的代谢调节与发酵生产第五章微生物的新陈代谢目前八十八页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202388li第二节微生物的分解代谢一、淀粉的分解五、油脂的分解二、纤维素的分解六、烃类化合物的分解三、果胶质的分解七、蛋白质的分解四、几丁质的分解八、氨基酸的分解第五章微生物的新陈代谢目前八十九页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202389li能量代谢分解代谢合成代谢第五章微生物的新陈代谢代谢调节

一、淀粉的分解

淀粉是多种微生物用作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉（α-1，4-糖苷键）和支链淀粉（支链α-1，4-糖苷键、分支点α-1，6-糖苷键）之分。分解淀粉的酶有：

1、液化型淀粉酶（α-淀粉酶）作用于分子内α-1，4-糖苷键，不作用α-1，6-糖苷键以及靠近α-1，6-糖苷键的α-1，4-糖苷键。作用的结果是产生麦芽糖、含有6个葡萄糖单位的寡糖和带有支链的寡糖，使黏度下降。

产生α-淀粉酶的微生物很多，细菌、霉菌、放线菌中的许多种都能产生。枯草杆菌通常用作α-淀粉酶的生产菌。

第二节微生物的分解代谢目前九十页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202390li

2、糖化型淀粉酶这是一类酶的总称，这类酶又可细分为好几种，共同特点是可以将淀粉水解成麦芽糖或葡萄糖，故称为糖化型淀粉酶。1）淀粉-1，4-麦芽糖苷酶（β-淀粉酶）从非还原性末端开始，按双糖为单位，逐步作用于α-1，4糖苷键生成麦芽糖。但不作用于α-1，6糖苷键，遇到α-1，6糖苷键时，作用停止。作用于淀粉后的产物是麦芽糖与极限糊精。

2）淀粉-1，4-葡萄糖苷酶（糖化酶）从非还原性末端开始，依次以葡萄糖为单位逐步作用于α-1，4糖苷键，生成葡萄糖，但能越过α-1，6糖苷键。根霉与曲霉普遍都能合成与分泌此酶。常用于生产糖化酶的菌种有根霉、曲霉等。

3）淀粉-1，6-葡萄糖苷酶（异淀粉酶）此酶专门作用于α-1，6-糖苷键。异淀粉酶存在于产气气杆菌、埃希氏杆菌、链球菌、链霉菌等。

目前九十一页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202391li二、纤维素与半纤维素的分解

由葡萄糖通过β-1,4糖苷键组成的大分子化合物。天然纤维素→

纤维素低聚糖

→

纤维二糖

→

葡萄糖。生产纤维素酶的菌种常有绿色木霉、康氏木霉、某些放线菌和细菌。半纤维素比纤维素容易分解，半纤维素在相应酶的作用下，分解为相应的单糖。

三、果胶质的分解果胶质是构成高等植物胞间层的主要物质，主要由D-半乳糖醛酸通过α-1，4-糖苷键连接。天然果胶质→水溶性果胶→果胶酸→半乳糖醛酸。果胶酶广泛存在于植物、霉菌、细菌和酵母中，其中以霉菌产的果胶酶产量高。

四、几丁质的分解几丁质由N-乙酰葡萄糖胺通过β-1，4-糖苷键连接起来，是种含氮多糖。是真菌细胞壁和昆虫体壁的组成成分，一般生物都不能分解与利用，只有某些细菌和放线菌能分解与利用。目前九十二页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202392li五、油脂的分解油脂在脂肪酶的作用下，逐步被水解生成甘油与脂肪酸，脂肪酸通过β-氧化进行分解。脂肪酶一般广泛存在于真菌中。

1、脂肪的分解脂肪是脂肪酸的甘油三酯。在脂肪酶作用下，可水解生成甘油和脂肪酸。能产生脂肪酶的微生物很多，有根霉、圆柱形假丝酵母、小放线菌、白地霉等。

2、脂肪酸的分解

微生物分解脂肪酸主要是通过β-氧化途径。在氧化过程中，能产生大量的能量，最终产物是乙酰辅酶Ａ。而乙酰辅酶A

是进入三羧酸循环的基本分子单元。

目前九十三页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202393li六、烃类化合物的分解

烃类化合物是一类高度还原性的物质，在好氧条件下，可以被一些微生物分解，主要是假单胞菌、分枝杆菌、诺卡氏菌、某些酵母等。1、甲烷氧化2、正烷烃氧化3、芳香烃氧化苯（联苯）→儿茶酚→开环（邻位、间位）→继续降解

七、蛋白质的分解蛋白酶（胞外）肽酶（胞内）蛋白质肽AA

产生蛋白酶的菌种很多，细菌、放线菌、霉菌等中均有。

目前九十四页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202394li

八、氨基酸的分解

1、脱氨作用1）氧化脱氨氨基酸在有氧条件下脱氨，产生氨与α-酮酸，由氨基酸氧化酶催化。

微生物催化氧化脱氨的酶有两类：一类是氨基氧化酶，以FAD或FMN为辅基；另一类是氨基酸脱氢酶，以NAD或NADP作为氢的载体，交给分子态氧。2）还原脱氨作用还原脱氨在无氧条件下进行，生成饱和脂肪酸和氨。能进行还原脱氨的微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌。

3）水解脱氨与减饱和脱氨水解脱氨：氨基酸经水解产生羟酸与氨。减饱和脱氨：通过减饱和方式进行脱氨，生成不饱和脂肪酸和氨。

4）脱水脱氨含羟基氨基酸（如丝氨酸）在脱水过程中脱氨。

5）氧化—还原偶联脱氨——Stickland反应

目前九十五页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202395li2、脱羧作用通过氨基酸脱羧酶作用，生成有机氨和二氧化碳。有机氨在胺氧化酶作用下放出氨生成相应的醛，醛再氧化成有机酸，最后按脂肪酸β-氧化的方式分解。

3、鉴定反应

吲哚实验与硫化氢实验是常用的两个鉴定实验

1）吲哚实验有些细菌可以使色氨酸脱氨基生成吲哚，吲哚可以与对二甲基氨基苯甲醛反应生成红色的玫瑰吲哚，因此可根据细菌能否分解色氨酸产生吲哚来鉴定菌种。

2）硫化氢实验许多细菌能分解含硫氨基酸（胱氨酸、半胱氨酸）产生硫化氢，如果在蛋白胨培养基中加进重金属盐，接种细菌培养后观察，若产生硫化氢，则出现黑色的硫化铅或硫化铁。目前九十六页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202396li第一节微生物的能量代谢第二节微生物的分解代谢第三节微生物的合成代谢第四节微生物的代谢调节与发酵生产第五章微生物的新陈代谢目前九十七页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202397li第五章微生物的新陈代谢第三节微生物的合成代谢一、生物合成三要素二、分解代谢和合成代谢的联系三、微生物独特合成代谢途径举例目前九十八页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202398li能量代谢分解代谢合成代谢第五章微生物的新陈代谢代谢调节第三节微生物的合成代谢一、生物合成三要素

1、能量由ATP供给，产能机制有三种：氧化磷酸化、底物水平磷酸化、光合磷酸化。

2、还原力还原力主要指NADH2和NADPH2。

3、小分子前体物除CO2外，通常指糖代谢过程中产生的中间代谢物。目前九十九页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/202399li能量代谢分解代谢合成代谢第五章微生物的新陈代谢代谢调节第三节微生物的合成代谢

二、分解代谢和合成代谢的联系

分解代谢与合成代谢两者联系紧密，互不可分。连接分解代谢与合成代谢的中间代谢物有12种。如果生物体只进行能量代谢，则有机物最终被彻底氧化分解，就没有中间代谢物的积累，合成代谢无法进行。但要保证正常的合成代谢，又要抽走大量的为分解代谢正常进行所必需的中间代谢物，其结果也势必影响分解代谢的正常运转。要解决这个矛盾有以下两种方式：

（一）两用代谢途径（二）代谢物回补顺序目前一百页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/2023100li中间代谢产物分解代谢途径在生物合成中的作用葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸EMP途径EMP途径EMP途径EMP途径EMP途径核苷糖类戊糖、多糖贮藏物丝氨酸、甘氨酸、半胱氨酸芳香氨基酸、葡萄糖异生、CO2固定胞壁酸合成、糖的运输丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸、CO2固定核糖-5-磷酸赤藓糖-4-磷酸HMP途径HMP途径核苷酸、脱氧核糖核苷酸芳香氨基酸a-酮戊二酸草酰乙酸乙酰辅酶ATCA循环TCA循环TCA循环谷氨酸、脯氨酸、精氨酸、赖氨酸天冬氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸、异亮氨酸脂肪酸类异戊二烯甾醇目前一百零一页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/2023101li

（一）两用代谢途径

1、概念凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的途径。如EMP、HMP、TCA

2、特点①在两用代谢途径中，合成途径并非分解途径的完全逆转，即某一反应的逆反应并不是总是用同一种酶来进行催化。②在分解与合成代谢途径的相应代谢步骤中，往往还包含了完全不同的中间代谢物。③在真核生物中，合成代谢和分解代谢一般在不同的分隔区域中进行，即合成代谢一般在细胞质中进行，而分解代谢则多在线粒体、微粒体和溶酶体中进行，这就有利于两者可同时有条不紊地运转。

二、分解代谢和合成代谢的联系目前一百零二页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/2023102li

（二）代谢物回补顺序

1、概念

是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的反应。

2、意义当重要产能途径中的关键中间代谢物必须被大量用作生物合成的原料时，仍可保证能量代谢的正常进行。3、重要的代谢物回补顺序

二、分解代谢和合成代谢的联系目前一百零三页\总数一百六十四页\编于十八点4/27/2023103li

（1）合成草酰乙酸（OA）的回补顺序

①用3碳化合物作碳源合成OA

当微生物生长在葡萄糖或3碳化合物上时，可以利用以下两条途径来补充OA：