药用植物生理学呼吸作用

药用植物生理学呼吸作用第1页/共125页呼吸作用是植物体内物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用。释放能量供给生物的生长发育和代谢中间产物在植物体各主要物质之间的转变中起着枢纽的作用没有呼吸就没有生命第2页/共125页呼吸作用的概念、生理意义和场所植物的呼吸代谢途径生物氧化影响呼吸作用的因素呼吸过程中能量的贮存和利用呼吸作用的调节与控制呼吸作用与药用植物生产

第3页/共125页第一节呼吸作用的概念、生理意义和场所第4页/共125页一、呼吸作用的概念

呼吸作用(respiration)指一切生活细胞经过某些代谢途径使有机物氧化分解，并释放出能量的过程.

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呼吸作用根据是否消耗分子氧，分为两种类型：有氧呼吸(aerobicrespiration)

无氧呼吸(anaerobicrespiration)第6页/共125页有氧呼吸

生活细胞在O2的参与下，将某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2和水，同时释放能量的过程。第7页/共125页无氧呼吸

在无氧条件下，生活细胞将呼吸底物降解为不彻底氧化产物（如酒精或乳酸），同时释放能量的过程。第8页/共125页有氧呼吸反应式：无氧呼吸反应式：第9页/共125页在进化上，无氧呼吸早于有氧呼吸。至今仍有专性嫌气性微生物只能在无氧下生活，有氧反而有害。高等植物虽有各种氧化酶，但仍保存了无氧呼吸的方式，在种子萌发初期和在延存器官内部仍进行无氧呼吸，在水淹时也可进行无氧呼吸。第10页/共125页二、呼吸作用生理意义

1、提供植物生命活动所需要的大部分能量

2、呼吸途径的中间产物为其它物质的合成提供原料

3、在植物的抗病免疫方面起重要作用第11页/共125页三、场所

细胞质是糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场所；线粒体是三羧酸循环和生物氧化进行的场所。第12页/共125页第13页/共125页第二节植物的呼吸代谢途径糖酵解（EMP）三羧酸循环（TCAC）戊糖磷酸途径（PPP）乙醛酸循环（GAC）乙醇酸氧化途径

（GAOP）第14页/共125页淀粉己糖磷酸PPP

戊糖磷酸

EMP

丙糖磷酸丙酮酸乙醇酒精发酵脂肪乳酸乳酸发酵脂肪酸乙酰辅酶AOAA柠檬酸乙酸OAA柠檬酸

TCAC

乙醇酸GAC

琥珀酸草酸乙醛酸异柠檬酸甲酸GAOP第15页/共125页

一、糖酵解(glycolysis)

糖酵解是指淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，又称EMP途径。糖酵解过程在细胞原生质内进行。

第16页/共125页1、糖酵解生化途径第17页/共125页磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA第18页/共125页C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O

糖酵解时环境并不为葡萄糖提供氧，其氧由葡萄糖分子自己提供，故无氧呼吸也称为分子内呼吸。第19页/共125页己糖丙酮酸第20页/共125页丙酮酸在生化上十分活跃通过氨基化作用生成丙氨酸；在有氧条件下进入三羧酸循环彻底氧化成CO2和H2O；在无氧条件下生成乳酸或乙醇；还可以进行糖酵解的逆转生成淀粉。第21页/共125页第22页/共125页2、乳酸发酵和酒精发酵

乳酸发酵丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下还原为乳酸的过程

酒精发酵丙酮酸在脱羧酶催化下，脱去CO2生成乙醛，然后由乙醇脱氢酶催化生成乙醇的过程

第23页/共125页丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶乳酸脱氢酶第24页/共125页第25页/共125页☆无氧呼吸☆细胞有机物消耗大，能量利用效率低。☆乳酸和酒精积累对原生质有毒害作用第26页/共125页3、EMP的生理意义

1）EMP是植物体在特殊的生理和病理情况下获取能量的一种适应过程

2）EMP的中间产物是合成其它有机物质的重要原料

第27页/共125页二、三羧酸循环（TCAC）

糖酵解的产物丙酮酸在有氧条件下进入线粒体逐步氧化分解，形成水和二氧化碳的过程。第28页/共125页1、TCAC的生化途径第29页/共125页第30页/共125页

CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O3CO2+ATP+4NADH+4H++FADH2第31页/共125页第32页/共125页乙酰辅酶A草酰乙酸柠檬酸第33页/共125页卟啉异戊二烯谷氨酸丝氨酸丙氨酸天冬氨酸芳香族柠檬酸异柠檬酸α酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸第34页/共125页2.TCAC的生理意义：

1）是植物体进行有氧呼吸的主要途径，是物质代谢的枢纽。蛋白质、脂肪、核酸代谢的产物必须通过TCAC才能彻底氧化。第35页/共125页2）TCAC是植物体获得能量的最主要形式3）TCAC的中间产物为其它物质的合成提供原料第36页/共125页三、磷酸戊糖途径（PPP）

PPP是细胞质中进行的6-磷酸葡萄糖直接氧化途径，在植物体内普遍存在。由于磷酸戊糖是该途径的中间产物，故该途径称为磷酸戊糖途径。第37页/共125页1、PPP的生化途径第38页/共125页第39页/共125页6G6P+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi第40页/共125页2、PPP的生物学意义葡萄糖直接氧化生成的NADPH+H+,是生物体中各种生物合成代谢所需还原力的最主要来源，对于过氧化物氧化具重要意义。中间产物核糖—5-磷酸是合成核酸等的原料把呼吸作用和光合作用联系起来。增强植物抗病、抗旱和抗损伤能力。年老组织、受干旱或受伤时PPP比例较大。第41页/共125页第42页/共125页四、乙醛酸循环

脂肪分解为脂肪酸和甘油，脂肪酸经β-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程，称为乙醛酸循环（glyoxylicacidcycle.GAC），素有“脂肪呼吸”之称。第43页/共125页第44页/共125页

GAC是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径，当油料种子萌发时，通过GAC将脂肪转化为糖。

第45页/共125页第46页/共125页葡萄糖

丙酮酸乙酰COA乙酸乙醇酸乙醛酸草酸甲酸O2H2O2O2H2O2O2H2O2CO2O2H2O2CO2甲酰四氢叶酸H2O2H2O+〔O〕乙醇酸氧化途径（GAOP）五、乙醇酸循环第47页/共125页

乙醇酸氧化途径（GAOP）是水稻根系所特有的糖降解途径。主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化形成的H2O2在过氧化氢酶的作用下分解放出新生态氧，可氧化各种还原性物质，抑制还原性物质对水稻根的毒害。第48页/共125页

第三节生物氧化

生物氧化：发生在生物体细胞线粒体内的一系列传递氢、电子的氧化还原反应。

此过程中释放的能量一部分以热能形式散失，一部分贮存在高能磷酸化合物ATP中。

第49页/共125页第50页/共125页

EMP及TCAC中形成的H++NADH不能直接与游离的氧分子结合，而是将脱下的氢以原子或电子的形式在一系列的传递体中转移传递，最后由末端氧化酶将电子传递给分子氧，与氧结合生成水。第51页/共125页一系列的传递体——呼吸链酶将电子传递给分子氧第52页/共125页一、呼吸链

呼吸链(respiratorychain)也称电子传递链，是指按一定顺序排列的互相衔接传递氢或电子到分子氧的一系列呼吸传递体的总轨道呼吸传递体分为两类：

氢传递体和电子传递体第53页/共125页

氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子：NAD+、FMN（FAD）、UQ等

电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白

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呼吸传递体中除UQ外,大多数组分是与蛋白质结合，以复合体形式嵌入膜内存在的。第55页/共125页呼吸链由四种酶复合体和一种ATP合酶复合体组成第56页/共125页第57页/共125页第58页/共125页第59页/共125页第60页/共125页第61页/共125页琥珀酸延胡索酸第62页/共125页第63页/共125页第64页/共125页第65页/共125页第66页/共125页第67页/共125页第68页/共125页第69页/共125页二、氧化磷酸化1、定义：随着物质的氧化发生的ATP生成的过程。2、P/O比：每吸收1个O（传递2个H）时所形成的ATP的个数。第70页/共125页

底物水平磷酸化底物在氧化的过程中，因分子内部能量的重新分配而形成一种高能磷酸化合物，通过酶的作用将其高能磷酸基团转移到ADP上，生成ATP。第71页/共125页第72页/共125页3、电子传递与氧化磷酸化偶联的机理（1）Mitchell的化学渗透学说第73页/共125页（2）Boyer等人的结合变构学说第74页/共125页4、氧化磷酸化的抑制剂（1）呼吸链的抑制剂：复合体I：安密妥、鱼藤酮复合体II：抗霉素A复合体III：CO、CN-、N33-（2）解偶联剂：DNP（3）F1-F0抑制剂：寡霉素第75页/共125页第76页/共125页三、呼吸过程中的氧化酶

末端氧化酶(terminaloxidase)把底物上脱下的电子直接传递给O2，使其活化，并形成水或过氧化氢的酶第77页/共125页细胞中的末端氧化酶有：细胞色素氧化酶交替氧化酶多酚氧化酶抗坏血酸氧化酶黄素氧化酶第78页/共125页

末端氧化酶有的存在于线粒体内，本身就是电子传递体成员，伴有ATP的形成，如细胞色素氧化酶和交替氧化酶；有的存在于胞基质和其它细胞器中，不产生ATP，如抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、乙醇酸氧化酶等第79页/共125页第80页/共125页1、细胞色素氧化酶

细胞色素氧化酶在有氧呼吸中有极重要作用，与O2的亲和力极高，位于线粒体中。植物组织中消耗的O2，近80%由此酶作用完成，特别是代谢活跃的幼嫩组织第81页/共125页

细胞色素氧化酶包括Cyt.a和Cyt.a3，含有两个铁卟啉和两个铜原子，其作用是将电子传给O2，生成H2O

细胞色素氧化酶易受氰化物、CO的抑制第82页/共125页2、交替氧化酶

又称抗氰氧化酶，对氧的亲和力高，对氰化物不敏感，位于线粒体中。在植物和微生物中广泛存在第83页/共125页

抗氰呼吸：人们把在氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用叫做抗氰呼吸。抗氰呼吸链电子传递形成的ATP少，大部分自由能以热能散失。第84页/共125页抗氰呼吸的生理意义

1）放热效应延续较长时间的放热保证了花序的发育及授粉作用的进行2）在呼吸链被糖酵解及三羧酸循环所饱和时，溢流过多的电子3）增强抗病能力第85页/共125页3、酚氧化酶

存在于质体、微体中，是一种含铜的氧化酶。催化分子氧将各种酚氧化成醌。酚氧化酶在植物体内普遍存在。第86页/共125页

植物组织受伤后呼吸增强，增加的这部分呼吸称为伤呼吸，它与酚氧化酶的活性加强有关。酚氧化酶对氧的亲和力中等。果实褐变和红茶制作工艺均与酚氧化酶活性有关。第87页/共125页4、抗坏血酸氧化酶催化分子氧将抗坏血酸氧化并生成水。在植物中普遍存在，以蔬菜和果实中较多。对氧的亲和力低。第88页/共125页5、乙醇酸氧化酶是一种黄素蛋白酶，催化乙醇酸氧化为乙醛并产生过氧化氢，与甘氨酸和草酸生成有关，与氧的亲和力极低。第89页/共125页四、植物呼吸代谢的多样性代谢途径的多样性末端氧化酶的多样性电子传递链的多样性第90页/共125页电子传递链的多样性第91页/共125页第92页/共125页第四节影响呼吸作用的因素一、呼吸作用的指标呼吸速率呼吸商第93页/共125页1、呼吸速率（呼吸强度）单位重量（鲜重、干重、原生质）在单位时间释放的CO2或吸收O2的量衡量呼吸作用强弱、快慢第94页/共125页2、呼吸商respiratoryquotient(RQ)又称呼吸系数，为植物组织在一定时间内释放的CO2的摩尔数与呼吸O2的摩尔数的比率;表示呼吸底物的性质及氧气供应状态第95页/共125页第96页/共125页二、影响呼吸作用的因素第97页/共125页1、内部因素

1）生长快的植物比生长慢的植物呼吸速率快

2）同一植物的不同器官

3）同一植株或同一器官的不同生长过程第98页/共125页

2、外部因素温度、氧气、二氧化碳、水分、机械损伤等第99页/共125页1）温度第100页/共125页最适温度一般温带植物为25~35℃；最低-10℃左右，最高35~45℃左右。温度系数：温度每升高10℃，所引起的反应速度的变化。对呼吸作用来说，5~25℃2.0~2.5第101页/共125页2）氧气氧气供应状况直接影响呼吸速率与呼吸性质。氧气并非越多越好。过高可能形成较多的氧自由基，对植物有害。多数情况下，氧气浓度达10%以下已饱和。第102页/共125页第103页/共125页积累酒精、乳酸，导致细胞蛋白质变性造成体内养料损耗过多造成依靠呼吸中间产物形成的物质无法合成根系缺乏养分，营养元素吸收减少，有毒物质积累植物长期无氧呼吸的危害第104页/共125页3）CO2当CO2浓度高于5%时，有明显抑制呼吸作用的效应生产中要适时中耕松土、开沟排水，减少CO2增加O2，保证根系正常生长。第105页/共125页4）水分植物整体的呼吸速率，一般是随着植物组织含水量的增加而升高；当受旱接近萎蔫时，呼吸速率会有所增加，而萎蔫时间较长时，呼吸速率则会下降。第106页/共125页5）机械损伤显著加快组织的呼吸速率机械损伤破坏了某些末端氧化酶与底物的间隔；机械损伤使某些细胞转变为分生组织状态病原菌入侵感菌后植物HMP途径加强，同时抗氰呼吸加强。第107页/共125页第五节呼吸过程中能量的贮存和利用一、能量贮存呼吸作用放出的能量，一部分以热的形式散失于环境中；另一部分贮存于某些特殊类型的有机化合物中生物体中的高能键主要是高能磷酸键还有辅酶A中的硫脂键第108页/共125页二、能量利用效率能量利用效率主要以产生ATP的数量来衡量；通过EMP-TCA环，1分子G氧化净得36个ATP36个ATP贮存的能量为30.56×36=1100.2J,实验室条件下，每molG可放出2872.1J的自由能。能量转化效率为：1100.2/2872.1=38.31%第109页/共125页三、光合作用与呼吸作用的关系第110页/共125页第111页/共125页第六节呼吸作用的调节与控制

呼吸作用并非以均衡状态进行，而是受各种因素的调节与控制。调节机理主要是反馈控制正反馈、负反馈第112页/共125页一、巴斯德效应与糖酵解的调节巴斯德效应：氧抑制糖酵解产物积累的现象。2个调节酶果糖-6-磷酸激酶活性受Mg2+和Pi的促进，却受ATP和柠檬酸的抑制。丙酮酸激酶受ATP、柠檬酸和Ca2+的抑制，受ADP、Mg2+和K+的促进。有氧条件下，ADP浓度低。NAD-/NADH第113页/共125页第114页/共125页二、PPP途径和TCA途径的调节PPP途径主要受NADPH的调节TCA的调节是多方面的。NADH是主要的负效应物。NADH过高，抑制丙酮酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶和苹果酸酶等的活性。ATP对柠檬酸合成酶、