不同动物的卵裂方式和机理专家讲座

不一样动物卵裂方式与机理Department

of

Developmental

Biology

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South

Universityzhangjianxiang@1不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第1页第三章

不一样动物卵裂方式一、卵裂概念和特点二、卵裂方式三、卵裂机制2不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第2页(一).卵裂：受精后最初几次细胞有丝分裂叫作卵裂，所产生细胞叫卵裂球。卵裂是在特殊时间、以特定形式、发生特殊细胞中有丝分裂。其目标：1.使卵裂球大小到达正常体细胞水平2.使卵裂球产生差异从而分化为不一样细胞一、卵裂概念和特点3不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第3页(二).卵裂特点：体细胞分裂经历正常细胞周期，即G1、S、G2及M期，而且在M期后伴随一快速细胞增加期，使子细胞增加到母细胞水平，再分裂。⑴.卵裂，细胞不经过生长久，从而使卵裂球越分越小，到达体细胞水平，同时使核-质比到达正常（0.5）。海胆中，从最初胞质为核体积550倍，降低到最终6倍。4不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第4页⑵.在卵裂过程中，细胞周期减短，并无G1及G2期，只有S及M期，而且S及M期均缩短，这期间DNA从染色体多位点上合成，而体细胞中仅在几个位点上合成。爪蟾在第12次卵裂后才有G1及G2期，而果蝇则在第14及17次卵裂时才有G1及G2期。5不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第5页6不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第6页二、卵裂方式(一).卵裂类型（1）经线裂(meridionalcleavage):指卵裂面与A－V轴平行卵裂方式。纬线裂(equatorialcleavage):指卵裂面与A－V轴垂直卵裂方式。7不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第7页卵裂类型(2)完全卵裂Holoblastic辐射型Radial:海鞘、海胆、两栖类旋转型Rational:哺乳动物螺旋型Spiral:螺、线虫、软体动物、步骤动物盘状偏裂Discoidal：鸟类、鱼类等不全卵裂Meroblastic表面裂Superficial:中黄卵(昆虫)卵裂类型8不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第8页蛙类：卵黄对卵裂妨碍作用造成卵裂沟延伸迟缓、第三次纬裂发生不均等分裂。植物极半球分裂速度一直较慢，所以囊胚植物极细胞较大。一经、二经、三纬，四二经，五二纬，…(二)、两栖类卵裂（辐射型不等全裂）

9不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第9页10不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第10页蛙类囊胚腔形成：第一次分裂后两个子细胞动物极端相接触，产生一个裂缝，它将扩大成为囊胚腔。囊胚腔作用：有利于原肠作用期细胞移动、预防囊胚腔上下细胞过早交流。11不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第11页(三)、斑马鱼卵裂（盘状偏裂）

斑马鱼受精卵前5次卵裂均为经线裂，产生32个细胞为单层分布于卵黄上。其后分裂方向不规则。囊胚期开始于128细胞期，属盘状囊胚。12不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第12页斑马鱼囊胚斑马鱼囊胚(经历10次卵裂)三类细胞：1.卵黄合胞体层(YSL)：胚盘植物极边缘细胞裂解，其核和质与卵黄细胞融合在一起而组成一层细胞核层。在胚盘下包中，部分YSL细胞核移向胚盘下成为内部卵黄合胞体层，它们起提供营养作用；边缘处为外部卵黄合胞体层，可能与驱动下包作用相关。2.包被层(EVL)：位于胚盘最外层已表皮化细胞，发育后期会脱落。13不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第13页

3.深层细胞层（DeepCells）：介于YSL和EVL之间细胞，它们将发育为胚胎本体。晚期囊胚深层细胞命运已经建立。4.早期胚层命运不确定：荧光染料注入注射试验表明，每个细胞都可发展成后代组织中不可预见细胞类型。直到原肠形成前胚层命运才被确定下来。14不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第14页12345678910111213141516(四)、果蝇卵裂（表面裂）

15不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第15页16不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第16页胚盘为动物极直径约2－3mm胞质区，前3次卵裂经线裂，胚盘为单细胞层，仍与卵黄相接触。(五)、鸟类卵裂（盘状偏裂）

17不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第17页鸡胚发育：先发生经线裂，后发生纬裂，形成5－6个细胞厚胚盘。

胚盘细胞从稀蛋白吸收液体后，与卵黄分裂，形成胚盘下腔(subgerminalcavity)。该腔使胚盘中央区透明，叫明区(areapellucida)；而边缘区细胞仍与卵黄接触使其不透明，叫暗区(areaopaca)。

上胚层(epiblast)将形成胚胎本体；

下胚层(hypoblast)将产生胚外结构如卵黄囊柄和连接卵黄和内胚层消化管蒂。鸟类（盘状偏裂）18不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第18页哺乳动物发育难以研究，主要是因为(1).卵子太小，为60-100m，难以操作。只有爪蟾卵子1/1000。(2).产卵数极少，仅有1-10个左右，而其它动物产卵成千上万（海胆和蛙）。(3).哺乳动物发育在母体子宫内进行，隐秘，不宜观察。(六)、哺乳动物卵裂19不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第19页(1)发育速度很慢，每次卵裂需12-24小时。哺乳动物早期卵裂发生在输卵管中。1.哺乳动物卵裂特点：20不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第20页(2)哺乳动物旋转型全卵裂：第1次为经线裂，其后2个卵裂球各采不一样卵裂方式。21不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第21页(3)卵裂不一样时进行早期卵裂球卵裂不一样时，可产生奇数细胞胚胎不一样发育期胚胎22不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第22页(4)含有致密化过程(compaction)哺乳动物卵裂球致密化:发生第三次卵裂后很快23不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第23页小鼠8细胞胚胎致密化前后24不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第24页致密化机制

⑴.极化作用：在致密化前，8个卵裂球中每一个都发生大量质膜改变，也叫极化(polarization)

⑵.特异性细胞表面蛋白：E-cadherin→二细胞开始合成→均匀分布→致密化时→局限于细胞接触部位抗cadherin抗体→桑葚胚去致密化衣霉素→抑制蛋白糖基→抑制致密化→蛋白多糖起主要作用25不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第25页

⑶.磷酸肌醇路径可能起作用：如用药品激活4-细胞胚胎中蛋白激酶C→4-细胞胚胎→早熟致密化。用二酰甘油→4-细胞胚胎→早熟致密化。二酰甘油→蛋白激酶C→E-cadherin移位→早熟致密化。这时E-cadherin可特异地在卵裂球联结处积累，说明PKC路径激活使E-cadherin移位从而引发致密化。

⑷.微绒毛：因为细胞骨架重新组织，致密化时细胞膜也发生改变。肌动蛋白→微绒毛→致密化→肌动蛋白解聚→微绒毛回缩→卵裂球紧密接触致密化机制26不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第26页Compaction机制:8细胞胚胎外层胞间形成致密连接(tightjunctions)，而内层胞间形成缝隙连接(gapjunction)。Compaction可能始于蛋白激酶C活化，它引发细胞骨架重排，在膜上均匀分布E-Cadherin重新定位在胞间相交处。27不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第27页28不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第28页DepletionofEP-cadherinmRNAintheXenopusoocyteresultsinthelossofadhesionbetweenblastomeresandtheobliterationoftheblastocoel.(A)controlembryo;(B)EP-cadherin-depletedembryo.(FromHeasmanetal.1994b;photographscourtesyofJ.Heasman.)29不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第29页(5)胚胎在胚泡期就已分化为内胚团(innercellmass)及滋养层(trophoblastortrophectoderm)。哺乳动物囊胚细胞命运早期分化－位置决定论16细胞期桑椹胚(morula):位于内部少数细胞产生子细胞将组成内细胞团(innercellmass)，而位于外部细胞产生子细胞大多组成滋胚层(trophoblast)。32细胞期胚泡(blastocyst):位于囊胚腔一端内细胞团(约10个细胞)将发育胚胎本体及与其相连卵黄囊、尿囊和羊膜；外层滋胚层生成绒毛膜，为胎儿从母体摄取营养物质和氧，并产生激素以防止母体排斥反应。30不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第30页未受精小鼠卵是圆，含有动-植物极轴（A-V），以第二极体为标识，动物极没有绒毛。2细胞一个卵裂球分裂形成胚极，另一个形成对胚极。胚泡腔特定位置在发生第一次卵裂之后就确定了。2.哺乳动物卵及胚胎轴形成V31不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第31页32不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第32页哺乳动物胚胎D－V轴与卵A－V轴关系33不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第33页34不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第34页哺乳动物胚泡孵出胚泡在向子宫移动过程中体积增大，是因为定位于滋养层细胞膜囊胚腔一侧Na－K泵将外部Na+泵入腔中，最终经过渗透作用吸水使囊胚腔增大。胚胎外透明带阻止了胚泡与输卵管壁粘连。胚泡抵达子宫时，胚胎细胞分泌strypsin（一个类胰蛋白酶)，它使透明带穿孔，胚泡从孔中挤出与子宫壁接触，经过一系列反应而着床。35不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第35页36不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第36页三、卵裂机制激酶复合体脊椎动物CyclinCDKG1-CDKCyclinD*CDK4、6G1/S-CDKCyclinECDK2S-CDKCyclinACDK2M-CDKCyclinBCDK1(CDC2)(一)、体细胞细胞周期不一样类型细胞周期素依赖性激酶（CDK）CDK/cyclin复合体37不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第37页卵裂球有丝分裂特征体细胞细胞周期能区分为4个阶段，即核分裂相(M相)、DNA复制前间期Gl相、S期（DNA合成）和DNA合成之后核分裂前间期G2相。海胆早期卵裂缺乏Gl相；非洲爪蟾在第12次卵裂前无Gl和G2相；果蝇在第14次和第17次分裂前无G2和Gl相)。细胞周期调控因子(celldivisioncyclin2)38不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第38页果蝇、爪蟾等非哺乳类早期受精卵呈转录抑制状态，经一系列快速分裂周期发育至中期囊胚阶段后才开启转录活动，通常都伴有细胞分裂突然变慢、失去同时化及细胞表型发生改变，母型控制转为合子型控制，即所谓“中期囊胚转换”(midblastulatransition,MBT)”在大型富含母源组分卵母细胞中（假如蝇和爪蟾），最初卵裂快速而缺乏G期，分裂成大量较小细胞，而且这种分裂不受细胞是否完成生长限制。可能因为快速分裂，在这一阶段，细胞没有转录发生。母源提供细胞周期成份逐步被耗尽，细胞周期减慢或停滞，当合子转录开始，替换是放慢节奏细胞分裂。二、早期胚胎卵裂中细胞周期39不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第39页果蝇爪蟾海胆果蝇在第14次和第17次分裂前无G2和Gl相。非洲爪蟾在第12次卵裂前无Gl和G2相；海胆早期卵裂缺乏Gl相；中期囊胚转换成为发出信号点，在那里使细胞周期百分比慢下来，并进入G期。低核质比造成分裂次数多。40不同动物的卵裂方式和机理专家讲座第40页核质比与细胞分裂动态：低核质