植物生理学植物的营养生长专家讲座

第八章植物的营养生长植物生理学植物的营养生长第1页第一节种子生理

一、种子休眠1.种子休眠概念与意义休眠(dormancy)是植物整体或某一部分生长暂时停顿现象，是植物抵制和适应不良自然环境一个保护性生物学特征。种类被迫休眠生理休眠植物生理学植物的营养生长第2页2.种子休眠原因1）种皮（果皮）限制作用2）种子未完成后熟作用形态后熟型－－胚未完全发育生理后熟型－－种子内部有机物质和植物激素还未完成转化。3）抑制物质存在植物生理学植物的营养生长第3页3.种子休眠解除方法1）机械破损2）层积处理3）温度处理4）化学处理5）清水冲洗6）物理原因植物生理学植物的营养生长第4页二、种子寿命种子从发育成熟到丧失生活力所经历时间为种子寿命（seedlongevity）。1.种子种类短命种子中命种子长命种子植物生理学植物的营养生长第5页2.种子寿命与贮藏条件关系温度水分氧气仓虫微生物普通来说，种子宜贮藏于低温、干燥环境中。植物生理学植物的营养生长第6页三、种子萌发种子萌发（seedgermination）是指种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生一系列生理生化改变过程。普通以种子胚根突破种皮作为种子萌发标志。植物生理学植物的营养生长第7页种子生活力（seedviability）是指种子能够萌发潜在能力或胚含有生命力。种子活力（seedvigor）是指种子在田间状态下快速而整齐地萌发并形成健壮幼苗能力。种子生活力与活力植物生理学植物的营养生长第8页1.影响种子萌发外界条件有生活力并已破除休眠种子在适宜外界环境条件中即可萌发。1）水分水分作用：a.使种皮变软，氧气易于经过种皮，胚根易于突破种皮b.使原生质由凝胶转化为溶胶状态c.确保细胞分裂和伸长正常进行植物生理学植物的营养生长第9页2）温度温度对种子萌发影响存在三基点，即最适、最低和最高温度。最适温度指种子在最短时间内取得最高发芽率温度；最低和最高温度指种子能够萌发最低和最高温度。植物生理学植物的营养生长第10页植物生理学植物的营养生长第11页3）氧气普通种子正常萌发要求空气含氧量在10%以上。不一样作物种子萌发时需氧量不一样，含脂肪较多种子比淀粉种子萌发时需氧量高。植物生理学植物的营养生长第12页依据种子萌发对光需要可分为需光种子（lightseed）嫌光种子（darkseed）中性种子4）光

光敏色素Pfr/Prot高时，促进需光种子萌发；Pfr/Prot低时，促进需暗种子萌发；GA和CTK可代替光照或红光对应，促进需光种子在暗处萌发，该效应不能被远红光逆转。植物生理学植物的营养生长第13页2.种子萌发时生理生化改变1）种子吸水过程改变Ⅰ种子吸胀阶段；Ⅱ种子吸水停滞期；Ⅲ种子渗透性吸水阶段植物生理学植物的营养生长第14页植物生理学植物的营养生长第15页2）呼吸作用改变第一阶段呼吸作用快速增加第二阶段呼吸停滞在一定水平第三阶段呼吸作用快速增加呼吸作用改变植物生理学植物的营养生长第16页3）酶活化与合成种子萌发时酶起源有两种：①由已存在束缚态酶释放或活化而来；如：β－淀粉酶、磷酸酯酶、支链淀粉糖苷酶（R－酶）等②经过核酸控制蛋白质重新合成如：α－淀粉酶、脂肪酶、硝酸还原酶等植物生理学植物的营养生长第17页植物生理学植物的营养生长第18页4）贮藏物质改变种子萌发时，贮藏有机物必须在胚乳或子叶中分解为小分子化合物，才能运输到胚根和胚芽中被利用。5）核酸改变6）激素改变7）菲丁改变植物生理学植物的营养生长第19页第三节植物基本特征一、植物生长量上“慢－快－慢”特征1.生长量表示法1）生长积量意指生长积累数量，即试验材料在测定时实际数量，可用面积、体积、重量等表示。2）生长速率，普通有两种表示方法：绝对生长速率：单位时间内植物材料生长绝对增加量。相对生长速率：单位时间内植物材料生长绝对增加量占原来生长量相对百分比。植物生理学植物的营养生长第20页2.生长大周期和生长曲线植物细胞、组织、器官、个体乃至群体，在整个生长过程中，生长速率表现出“慢-快-慢”基本规律，即开始时生长迟缓，以后逐步加紧，到最高速度后又减慢以至停顿整个生长过程称为生长大周期（grandperiodgrowth）植物生理学植物的营养生长第21页二、植物生长周期性植株或器官生长速率随昼夜和季节发生有规律改变现象。1.生长速率昼夜周期性植物生长伴随昼夜交替改变而展现有规律周期性改变叫做植物生长昼夜周期性。2.植物生长季节周期性植物生长在一年四季中发生有规律性改变，称为植物生长季节周期性。植物生理学植物的营养生长第22页三、植物生长相关性1.地下部分与地上部分相关1）相互协调2）相互制约根冠比（root/top）：植物地下部分与地上部分干重或鲜重比值。“旱长根，水长苗”植物生理学植物的营养生长第23页土壤水分情况（土壤水分充分Ｒ/Ｔ减小)土壤通气情况（土壤通气不足Ｒ/Ｔ减小)土壤营养情况（N肥充分Ｒ/Ｔ减小)光照（光照不足Ｒ/Ｔ减小）温度（气温高Ｒ/Ｔ减小）修剪整枝（Ｒ/Ｔ减小）影响根冠比原因有：植物生理学植物的营养生长第24页2.主茎与分枝相关性1）顶端优势（apicaldominance）：植物主茎顶芽生长占优势，抑制侧芽或侧枝生长现象。顶端优势产生机理：①营养学说②激素学说③营养物质定向学说植物生理学植物的营养生长第25页3.营养生长和生殖生长相关性1）营养生长和生殖生长营养生长（vegetativegrowth）是指植物根、茎、叶等营养器官生长。生殖生长（reproductivegrowth）是指植物花、果实和种子等生殖器官形成与生长。花芽分化是生殖生长标志。2）营养生长和生殖生长关系①依存关系②制约关系植物生理学植物的营养生长第26页果树大小年现象:养分失调，影响花芽分化率种子中GA影响花芽分化植物生理学植物的营养生长第27页一次性开花植物坚固后造成营养体死亡原因：营养亏缺论光合产物分配不均竞争能力不一样营养物质征调遗传原因和秋季不适环境植物叶片缺乏CTK花和种子中形成促进衰老激素激素调控理论植物生理学植物的营养生长第28页四、植物独立性植物独立性主要表现植物极性和再生作用极性（polarity）：是指植物器官、组织或细胞形态学两端在生理上所含有差异性。极性是分化前提，极性产生与IAA极性运输相关。植物再生作用（regeneration）：是指与植物分离部分含有恢复植物其余部分能力，植物再生作用是以植物细胞全能性为基础。植物生理学植物的营养生长第29页最低最高冷死点热死点第五节影响植物生长环境条件一、温度温度对植物生长影响有三基点，即生长最高温、最适温、和最低温。植物生理学植物的营养生长第30页生长最适温度是植物生长最快温度。协调最适温度植物生长又快又壮温度，比最适温度稍低。生长温度三基点随器官和生育期而改变。在自然条件下，温度呈昼高夜低周期性改变。把植物对昼夜温度改变反应叫做生长温周期现象（thermoperiodicityofgrowth）。昼夜变温对植物生长是有利。植物生理学植物的营养生长第31页二、光照经过光合产物和物质运输而间接影响植物生长；光是生长必需条件经过光质与光强直接影响植物生长植物生理学植物的营养生长第32页1.光质对植物生长影响蓝紫光有抑制植物伸长生长作用，其原因是提升了IAA氧化酶活性，降低IAA水平；紫外光抑制作用更显著。光对植物形态建成（如高矮、株型、叶色等）直接影响，叫光范型作用。植物生理学植物的营养生长第33页2.光强对植物生长影响强光影响弱光影响无光影响植物生理学植物的营养生长第34页三、水分对生长影响植物要进行正常生长，原生质必须处于水分饱和状态。植物细胞分裂和伸长，都必须在水分充分情况下才能进行。水参加植物体内各种代谢。植物生理学植物的营养生长第35页第六节光形态建成光以环境信号形式调整植物生长、分化和发育过程称为光形态建成（photomorphogenesis）。对植物生长、分化、发育起调控作用光是红光-远红光、蓝光和近紫外光（UV-A）、紫外光B区（UV-B）。植物生理学植物的营养生长第36页光受体（photoreceptor）：一些微量能感受光信息（如光方向、光照连续时间、光强度、光谱等），并把这些信号放大，使植物体能随外界光条件改变做出对应反应物质。当前已知有三种光受体光敏色素（photochrome），感受红光-远红光区域光隐花色素（cryptochrome），感受蓝光和近紫外区域光UV-B受体（UV-receptor），感受紫外光B区域光植物生理学植物的营养生长第37页关合作用与光形态建成主要区分光合作用光能转化为化学能贮存在有机物中光对代谢活动影响要求光能较高光受体是叶绿体色素光形态建成光作为信号激发受体推进系列发应引发形态改变光对形态改变影响要求光能较低光受体是光敏色素、隐花色素和UV－B受体植物生理学植物的营养生长第38页一、光敏色素1.光敏色素发觉1952年，美国Beltsville（贝尔茨维尔）农业研究中心发觉，红光促进莴苣种子萌发，而远红光逆转该效应。1959年Butler等用双波长分光光度计测定黄化玉米和芜菁子叶吸收光谱时发觉：材料用红光处理后对红光吸收降低，对远红光吸收增大；用远红光处理后则对红光吸收增多，对远红光吸收降低；用红光－远红光交替照射，以上改变可进行屡次逆转。由此判断：植物体内可能存在吸收红光/远红光并进行可逆转换光受体。之后成功地分离出该受体，为色素蛋白复合物，称为光敏色素（phytochrome）。植物生理学植物的营养生长第39页2.光敏色素分布

广泛分布于植物各个器官中。其中以分生组织（茎尖、根尖生长点）含量较高。黄化幼苗比绿色幼苗含量高得多。在细胞中主要分布在膜系统、细胞质和细胞核中。真菌没有光敏色素，另有隐花色素吸收蓝光进行形态建成。植物生理学植物的营养生长第40页3.光敏色素分子结构光敏色素是一个易溶于水蓝色蛋白质，即色素蛋白复合体。色素蛋白复合体（全蛋（holoprotein））＝生色团（chromophore）＋脱辅基蛋白（apoprotein）生色团是一长链状4个吡咯环，脱辅基蛋白半胱氨酸经过硫醚键与生色团相连结。植物生理学植物的营养生长第41页Pr

Pfr红光（660nm）

远红光（730nm）4.光敏色素理化性质Pr：红光吸收型。为不活化型，稳定；Pfr：远红光吸收型。为活化型，不稳定。

存在形式相互转化植物生理学植物的营养生长第42页5.光敏色素光化学转换1）光稳定平衡在活体中，光敏色素总数（即Pr＋Pfr）是一定。两种分子状态光敏色素在活体中必定存在一个平衡。光稳定平衡（photostationaryequilibriumΦ）：在一定波长下，含有生理活性Pfr浓度占光敏色素总浓度比值（Φ）。

Ptot＝Pr＋PfrΦ＝[Pfr]/[Ptot]植物生理学植物的营养生长第43页

Φ值在不一样环境（光波、黑暗等）条件下呈动态改变。在红光下达最大值，在远红光下为最小值。

红光（660nm）远红光（730nm）[X]PrPfr[Pfr·X]生理反应形态改变暗逆转破坏在黑暗环境中Φ值不停降低。植物生理学植物的营养生长第44页6.光敏色素生理效应1）快反应

从吸收光到诱导出植物形态改变只需要几分钟甚至几秒钟，普通红光和远红光效应能相互逆转。比如：转板藻叶绿体翻转。2）慢反应

慢反应包含很多步骤，普通红光和远红光效应不能相互逆转。比如：对莴苣种子萌发效应。光Φ值改变诱导蛋白质合成代谢改变形态改变植物生理学植物的营养生长第45页7.光敏色素作用机理1）膜透性假说（膜假说）关键点：光敏色素Φ值改变改变膜透性，引发跨膜离子流动和膜上酶分布发生改变，影响代谢和生理活动，造成植物形态改变。该假说主要基于光敏色素快反应而提出。比如：用红光照射30秒，转板藻细胞内Ca2+积累速度增加2～10倍。这个效应可被红光后马上照射30秒远红光所完全逆转。植物生理学植物的营养生长第46页

已发觉叶绿体和原生质膜之间存在肌动蛋白纤丝，而且CaM能活化肌球蛋白。

据此有些人提出了一个解释光敏色素调整转板藻叶绿体运动模型：红光Pfr增多跨膜Ca2+流动细胞质中Ca2+浓度增加CaM活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动蛋白收缩运动叶绿体转动植物生理学植物的营养生长第47页2）基因调整假说关键点：光敏色素Φ值改变引发信号转移和放大，活化或抑制一些特定基因，使转录mRNA和翻译酶蛋白发生改变，从而影响代谢活动，最终造成植物形态改变。该假说主要基于光敏色素慢反应而提出。比如：红光和远红光影响莴苣种子萌发、诱导植物开花等。当前认为，以上过程可能与G蛋白、cGMP、Ca2+、

CaM等相关。植物生理学植物的营养生长第48页二、隐花色素1979年，Gressel提出隐花色素一词，表示不一样于光敏色素专门接收蓝光和近紫外光调整和诱导受体。隐花色素化学结构尚不清楚，当前认为也是由生色团和蛋白质组成。

生色团－－可能有两种物质：黄素腺嘌呤二核苷酸和蝶呤；蛋白质－－为多基因家族。植物生理学植物的营养生长第49页三、紫外光－B反应

UV-B受体化学成份尚不清楚。UV-B照射使一些农作物植株矮化，叶面积减小，气孔关闭，光合作用下降等。

UV-B引发花色素等物质含量增加，对植物起保护作用。植物生理学植物的营养生长第50页第五节植物运动一、向性运动向性运动（tropicmovement）是指植物一些器官因为受到外界环境中单方向刺激而产生定向生长性运动。依据刺激原因不同向光性向重力向化性植物生理学植物的营养生长第51页1.向光性（phototropism）植物伴随光源方向而弯曲特征叫向光性。这是植物对单向光刺激一个反应。向光性可分为正向光性负向光性横向光性植物生理学植物的营养生长第52页向光性机理经典理论：生长素在向光和背光两侧分布不均匀。当代理论：向光性产生是因为抑制物质分布不均匀。植物生理学植物的营养生长第53页不一样波长光所引发向光性反应不一样：蓝紫光最强黄光最弱植物向光性作用光谱与β-胡萝卜素及核黄素吸收光谱极为相同，这两种色素可能就是光直接收体。植物生理学植物的营养生长第54页2.向重力性（gravitropism）植物在重力影响下，保持一定方向生长特征称为向重力性向重力性只发生于正在生长部位。a.根顺着重力作用方向生长称正向重力性；b.茎逆着重力作用方向生长称负向重力性；c.地下茎侧水平方向生长，称为横向重力性。植物生理学植物的营养生长第55页植物感受重力反应受体：

细胞内存在比重较大淀粉小体－－平衡石（一层膜包着1～8个淀粉粒）。

在重力作用下，平衡石下沉于细胞底部对原生质产生压力，引发生长素等物质分布不均衡，最终造成植物向重力性。

植物生理学植物的营养生长第56页试验表明，Ca2+在植物向重力性反应中起主要作用：A.均匀施45Ca2+于根表面，能引发根向重力反应；B.将含有Ca2+螯合剂（EGTA：乙二醇二乙醚四乙酸）琼脂小块放于根冠上，则根无向重力反应；C.改放为含Ca2+琼脂小块，则恢复向重力反应；D.根冠钙调素浓度高，外施钙调素抑制剂，可使根向重力反应丧失。向重力性产生机理植物生理学植物的营养生长第57页

当根垂直生长时，根冠IAA均匀分布在根两侧，使根不发生弯曲而向下垂直生长。当根横放时，平衡石下沉于细胞下部内质网上，压迫诱发内质网释放Ca2+到细胞质，并于钙调素结合，激活细胞下侧钙泵和生长素泵，使生长素和钙在细胞下部和细胞壁积累。因根对生长素敏感，靠地侧细胞生长速度比背地侧慢，使根尖向下弯曲。植物生理学植物的营养生长第58页3.向化性和向水性

向化性（chemotropism）是因为一些化学物质在植物周围分布不平均而引发生长特征例植物根部生长就有向化性现象，花粉管生长也表现出向化性。

向水性（hydrotropism）是当土壤中水分分布不均匀时，根趋向湿润地方生长特征。植物生理学植物的营养生长第59页二、感性运动感性运动（masticmovement）是指无一定方向外界刺激均匀作用于整株植物或一些器官所引发运动，运动方向与刺激方向无关。感性运动分为两类：①因为细胞伸长而引发不可逆生长性运动，例感热性、偏上性、偏下性；②因为细胞膨压改变产生可逆担心性运动，例感夜性、感震性。植物生理学植物的营养生长第60页1.感热性植物对温度改变引发反应生长，称为感热性（thermonasty）。2.感夜性运动感夜性（nyctinasty）是指因为昼夜交织、光暗改变而引发与生长无关运动。运动内在原因可能与生长素相关。植物生理学植物的营养生长第61页3.感震性运动感震性（seismonasty）是因为机械刺激而引发与生长无关植物运动。感震性运动与叶柄基部叶褥细胞膨压改变相关。4.感触性普通来说，食虫植物叶片运动基本上都是感触性运动。植物生理学植物的营养生长第62页三、近似昼夜节奏运动－－生物钟生物对昼夜适应而产生生理上有周期性波动内在节奏，称生理钟。生物钟有两个特点：生物钟运动可被调拨，但不能被黑暗调拨。生物钟运动周期对温度不敏感。植物生理学植物的营养生长第63页1.名词解释：后熟作用、生长大周期、光形态建成、生物钟2.种子萌发过程中发生哪些生理生化改变？3.农谚讲“旱长根，水长苗”是什么意思？道理何在？思考题植物生理学植物的营养生长第64页再见植物生理学植物的营养生长第65页图8－1后熟作用(afterripening)：有些种子采收后尚需经过一段继续发育过程，或者完成形态建成，或者进行一系列生理生化改变，最终才能到达真正成熟过程。植物生理学植物的营养生长第66页糖槭种子在层积（5℃）过程中各类激素改变植物生理学植物的营养生长第67页植物生理学植物的营养生长第68页大麦生长曲线植物生理学植物的营养生长第69页去花去果对番茄植株生长影响植物生理学植物的营养生长第70页柳树纸条上根产生，不论发生再生作用时茎位置怎样，根总是在茎形态学下端（B）长生A.形态学上端B.形态学下端植物生理学植物的营养生长第71页植物生理学植物的营养生长第72页

黑暗