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文档简介
生物氧化作用:细胞内代谢物以氧化作用释放(产生)能量化学反应。氧化过程中能产生大量能量,分段释放,并以高能键形式贮藏在ATP分子内,供需时使用。生物氧化方式:
①和氧直接化合:
C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O②失去电子:
Fe2+→Fe3++e-③化合物脱氢或氢传递:CH3-CH2-OHCH3-CHONADNADH2一、化能异养微生物生物氧化和产能微生物的能量代谢第1页生物氧化过程普通包含三个阶段:底物脱氢(或脱电子)作用(该底物称作电子供体或供氢体)氢(或电子)传递(需中间传递体,如NAD、FAD等)最终氢受体接收氢(或电子)(最终电子受体或最终氢受体)1、EMP路径2、HMP3、ED4、TCA(一)底物脱氢4条路径微生物的能量代谢第2页
底物脱氢路径微生物的能量代谢第3页
在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸,并释放能量过程,称为糖酵解(glycolysis)。葡萄糖分子经转化成1,6-二磷酸果糖后,在醛缩酶催化下,裂解成两个三碳化合物分子,即磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛被深入氧化生成2分子丙酮酸。
1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油醛,并消耗2分子ATP。2分子3-磷酸甘油醛被氧化生成2分子丙酮酸,2分子NADH2和4分子ATP。1.EMP路径微生物的能量代谢第4页1.葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能)
2.1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛
3.3-磷酸甘油醛→丙酮酸反应步骤:10步耗能阶段产能阶段2NADH+H+2丙酮酸4ATP2ATPC62C32ATP总反应式:C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O反应简式:EMP路径关键步骤:微生物的能量代谢第5页2.HMP路径HMP是一条葡萄糖不经EMP路径和TCA循环路径而得到彻底氧化,并能产生大量NADPH+H+形式还原力和各种中间代谢产物代谢路径。1.
葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2;2.
核酮糖-5-磷酸发生同分异构化HMP路径降解葡萄糖三个阶段微生物的能量代谢第6页或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸;3.上述各种戊糖磷酸在无氧参加情况下发生碳架重排,产生己糖磷酸和丙糖磷酸。反应简式:6C6ATP35ATP36ATP12NADPH+H+6CO25C66C5经呼吸链经一系列复杂反应后重新合成己糖总反应式:6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++6CO2+Pi微生物的能量代谢第7页1.
葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸2.6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→5-磷酸木酮糖↓
5-磷酸核糖→参加核酸生成3.5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入EMP)HMP路径关键步骤微生物的能量代谢第8页为核苷酸和核酸生物合成提供戊糖-磷酸,路径中赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸、碱基及多糖合成;产生大量NADPH2,首先为脂肪酸、固醇等物质合成提供还原力,另方面可经过呼吸链产生大量能量;与EMP路径在果糖-1,6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接,能够调剂戊糖供需关系;路径中存在3~7碳糖,使含有该路径微生物所能利用利用碳源谱更为更为广泛;经过该路径可产生许各种主要发酵产物;HMP路径主要意义微生物的能量代谢第9页
又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)裂解路径。
ED路径可不依赖于EMP和HMP路径而单独存在,是少数缺乏完整EMP路径微生物一个替换路径,未发觉存在于其它生物中。3.ED路径(Enener-Doudoroffpathway)微生物的能量代谢第10页6-磷酸-葡萄酸与EMP路径连接(与HMP路径连接)~~激酶~~氧化酶~脱水酶醛缩酶
ATPADPEMP路径NADP+NADPH22-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸丙酮酸3-磷酸-甘油醛EMP路径葡萄糖6-磷酸-葡萄糖有氧时与TCA环连接;无氧时进行细菌发酵。微生物的能量代谢第11页总反应式:C6H12O6+ADP+Pi+NADP++NAD+2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H++NADH+H+关键反应:2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解催化酶:6-磷酸脱水酶,KDPG醛缩酶 ATP有氧时经呼吸链
6ATP
无氧时进行发酵
2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸 ATP C6H12O6 KDPG反应简式:微生物的能量代谢第12页ED路径特征反应是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛ED路径特征酶是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)醛缩酶ED路径中两分子丙酮酸来历不一样,一分子由2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解产生,另一分子由磷酸甘油醛经EMP路径转化而来1摩尔葡萄糖经ED路径仅产生1摩尔ATP此路径主要存在于Pseudomonas,好氧时与TCA循环相连,厌氧时进行乙醇发酵ED路径特点微生物的能量代谢第13页4.TCA循环
又称三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养微生物呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生物中存在于线粒体基质中,在细菌中存在于细胞质中;只有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。丙酮酸在进入三羧酸循环之前要脱羧生成乙酰CoA,乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。循环结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O,每氧化1分子乙酰CoA可产生12分子ATP,草酰乙酸参加反应而本身并不消耗。微生物的能量代谢第14页主要产物:C3CH3CO~CoA4NADH+4H+12ATPFADH22ATPGTP(底物水平)ATP3CO2呼吸链呼吸链在物质代谢中地位:枢纽位置工业发酵产物:柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸微生物的能量代谢第15页TCA循环主要特点1、循环一次结果是乙酰CoA乙酰基被氧化为2分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸;2、整个循环有四步氧化还原反应,其中三步反应中将NAD+还原为NADH+H+,另一步为FAD还原;3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4、循环中一些中间产物是一些主要物质生物合成前体;5、生物体提供能量主要形式;6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要代谢路径。如柠檬酸发酵;Glu发酵等。微生物的能量代谢第16页★经上述脱氢路径生成NADH、NADPH、FAD等还原型辅酶经过呼吸链等方式进行递氢,最终与受氢体(氧、无机或有机氧化物)结合,以释放其化学潜能。★依据递氢尤其是受氢过程中氢受体性质不一样,把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类。发酵作用:没有任何外援最终电子受体生物氧化模式;呼吸作用:有外援最终电子受体生物氧化模式;★呼吸作用又可分为两类:
有氧呼吸——最终电子受体是分子氧O2;
无氧呼吸——最终电子受体是O2以外无机氧化物,如NO3-、SO42-等.(二)递氢和受氢微生物的能量代谢第17页微生物的能量代谢第18页1.有氧呼吸(aerobicrespiration)NAD(P)FP(黄素蛋白)Fe·S(铁硫蛋白)电子传递1、部位:电子传递链在真核细胞发生在线粒体内膜上,在原核细胞发生在质膜上。2、组员:电子传递是从NAD到O2,电子传递链中电子传递体主要包含FMN、CoQ、细胞色素b、c1
c
a
a3和一些铁硫蛋白。这些电子传递体传递电子次序,按照它们氧化还原电势大小排列,电子传递次序以下:CoQCytbCytcCytaCyta3微生物的能量代谢第19页概念:是以分子氧作为最终电子(或氢)受体氧化过程;是最普遍、最主要生物氧化方式。路径:EMP,TCA循环特点:必须指出,在有氧呼吸作用中,底物氧化作用不与氧还原作用直接偶联,而是底物在氧化过程中释放电子先经过电子传递链(由各种电子传递体,如NAD,FAD,辅酶Q和各种细胞色素组成)最终才传递到氧。
由此可见,TCA循环与电子传递是有氧呼吸中两个主要产能步骤。1.有氧呼吸(aerobicrespiration)微生物的能量代谢第20页电子传递与氧化呼吸链定义:由一系列氧化还原势不一样氢传递体组成一组链状传递次序。在氢或电子传递过程中,经过与氧化磷酸化反应发生偶联,就可产生ATP形式能量。部位:原核生物发生在细胞膜上,真核生物发生在线粒体内膜上。组员:电子传递是从NAD到O2,电子传递链中电子传递体主要包含FMN、CoQ、细胞色素b、c1、c、a、a3和一些铁硫旦白。这些电子传递体传递电子次序,按照它们氧化还原电势大小排列,电子传递次序以下:微生物的能量代谢第21页MH2→→
→
NAD FMNC0Q b
(-0.32v) (0.0v) C1 Caa3O2 H2O
(+0.26)(+0.28)(+0.82v)呼吸链中NAD+/NADHE0’值最小,而O2/H2OE0’值最大,所以,电子传递方向是:NADH O2上式表明还原型辅酶氧化,氧消耗,水生成。NADH+H+和FADH2氧化,都有大量自由能释放。证实它们均带电子对,都含有高转移势能,它推进电子从还原型辅酶顺坡而下,直至转移到分子氧。电子传递伴随ADP磷酸化成ATP全过程,故又称为氧化呼吸链。微生物的能量代谢第22页自EMP2NADH2自乙酰CoA2NADH2自TCA6NADH2自TCA2FADH2高能水平低氧化还原势氧化态 还原态还原态 氧化态 氧化态 还原态还原态 醌 氧化态氧化态 还原态
脱氢酶NAD FADH2 H2ONADH2 FAD 1/2O2
+2H+低能水平高氧化还原势FP Fe-S Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3
氧化酶经典呼吸链微生物的能量代谢第23页氧化磷酸化:利用化合物氧化过程中释放能量生成ATP反应。氧化磷酸化生成ATP方式有两种:底物水平磷酸化——不需氧电子传递磷酸化——需氧。底物水平磷酸化:底物水平磷酸化是在某种化合物氧化过程中可生成一个含高能磷酸键化合物,这个化合物经过对应酶作用把高能键磷酸根转移给ADP,使其生成ATP。这种类型氧化磷酸化方式在生物代谢过程中较为普遍。催化底物水平磷酸化酶存在于细胞质内。微生物的能量代谢第24页
在电子传递磷酸化中,经过呼吸链传递电子,将氧化过程中释放能量和ADP磷酸化偶联起来,形成ATP。呼吸链中电子传递体主要由各种辅基和辅酶组成,最主要电子传递体是泛琨(即辅酶Q)和细胞色素系统。在不一样种类微生物中细胞色素组员是不一样。从氧化营养物质产生一对电子或氢原子向最终电子受体转移时,中间经过一系列电子传递体,每个电子传递体组成一个氧化还原系统,这一系列电子传递体在不一样生物中有其自己一定排列次序,组成一条电子传递链,因而称为呼吸链。流动电子经过呼吸链时逐步释放出能量生成ATP。电子传递磷酸化微生物的能量代谢第25页光合磷酸化:利用光能合成ATP反应。光合磷酸化作用将光能转变成化学能,以用于从二氧化碳合成细胞物质.主要是光合微生物。光合微生物:藻类、蓝细菌、光合细菌(包含紫色细菌、绿色细菌和嗜盐菌等)。细菌光合作用与高等植物不一样是,除蓝细菌含有叶绿素、能进行水裂解进行产氧光合作用外,其它细菌没有叶绿素,只有菌绿素或其它光合色素,只能裂解无机物(如H2、H2S等)或简单有机物,进行不产氧光合作用。微生物的能量代谢第26页柠檬酸发酵一、菌种:能产生柠檬酸菌种很多,但以霉菌为主,其中又以黑曲霉产生柠檬酸能力较强,并能利用各种碳源,故常是生产上使用菌种。二、发酵机理:细胞内有三羧酸循环和乙醛酸循环;柠檬酸合成酶活力较高,而乌头酸酶或异柠檬酸脱氢酶可被一些原因,如金属离子缺乏,受到抑制,这有利于柠檬酸积累。三、工艺流程:①发酵液pH值对柠檬酸生成影响很大;pH2~3时,发酵产物主要是柠檬酸;pH值中性或碱性时,会产生较多草酸和葡萄糖酸;②可往培养基中加入亚铁氰化钾或采取育种伎俩改造菌种,使乌头酸酶或异柠檬酸脱氢酶缺失或尽可能降低活性,以妨碍TCA循环正常进行,从而增加柠檬酸积累。微生物的能量代谢第27页一、谷氨酸发酵菌种:Corynebacteriumpekinense;CorynebacteriumglutamicumBrevibacteriumflavu二、发酵机理:①谷氨酸以-酮戊二酸为碳架;当以糖质为发酵原料时,合成路径包含EMP,HMP,TCA循环,乙醛酸循环等;②谷氨酸产生菌-酮戊二酸氧化酶活力很弱或缺乏,而谷氨酸脱氢酶活力要很高;③生物素是谷氨酸产生菌必需一个维生素,在谷氨酸生物合成中起着主要作用,缺乏或量太高都会使谷氨酸合成受阻。生物素经过影响细胞膜通透性而影响谷氨酸发酵。
谷氨酸发酵微生物的能量代谢第28页概念:以无机氧化物中氧作为最终电子(和氢)受体氧化作用。一些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。无机氧化物:如NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-等。在无氧呼吸过程中,电子供体和受体之间也需要细胞色素等中间电子递体,并伴随有磷酸化作用,底物可被彻底氧化,可产生较多能量,但不如有氧呼吸产生能量多。如:以硝酸钾为电子受体进行无氧呼吸时,可释放出1796.14KJ自由能。2.无氧呼吸(anaerobicrespiration)微生物的能量代谢第29页☆概念:在生物氧化中发酵是指无氧条件下,底物脱氢后所产生还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物一类低效产能反应。在发酵工业上,发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物一类生产方式。☆发酵路径:葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖产能路径主要有EMP、HMP、ED和PK路径。☆发酵类型:在上述路径中都有还原型氢供体——NADH+H+和NADPH+H+产生,但产生量并不多,如不及时使它3.发酵(Fermentation)微生物的能量代谢第30页们氧化再生,糖分解产能将会中止,这么微生物就以葡萄糖分解过程中形成各种中间产物为氢(电子)受体来接收NADH+H+和NADPH+H+氢(电子),于是产生了各种各样发酵产物。①酵母型酒精发酵②同型乳酸发酵③丙酸发酵④混合酸发酵⑤2,3—丁二醇发酵⑥丁酸发酵微生物的能量代谢第31页
C6H12O62CH3COCOOH2CH3CHO2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脱氢酶概念菌种路径特点发生条件★该乙醇发酵过程只在pH3.5~4.5以及厌氧条件下发生。(1)乙醇发酵①酵母菌乙醇发酵:微生物的能量代谢第32页★在碱性条件下,酵母乙醇发酵会改为甘油发酵。原因:该条件下产生乙醛不能作为正常受氢体,结果2分子乙醛间发生歧化反应,生成1分子乙醇和1分子乙酸;CH3CHO+H2O+NAD+CH3COOH+NADH+H+CH3CHO+NADH+H+CH3CH2OH+NAD+
2葡萄糖2甘油+乙醇+乙酸+2CO2
此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接收3-磷酸甘油醛脱下氢而生成-磷酸甘油,后者经-磷酸甘油酯酶催化,生成甘油。微生物的能量代谢第33页概念:有氧条件下,发酵作用受抑制现象(或氧对发酵抑制现象)。意义:合理利用能源机理:通风对酵母代谢影响通风(有氧呼吸)缺氧(发酵)酒精生成量耗糖量/单位时间细胞繁殖低(靠近零)少旺盛高多很弱至消失巴斯德效应(ThePasteureffect)现象:微生物的能量代谢第34页
葡萄糖
6-磷酸-葡萄糖
6-磷酸-果糖
1,6-二磷酸果糖磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸乙酰CoA柠檬酸草酰乙酸磷酸果糖激酶(PFK)丙酮酸激酶己糖激酶
-------ATP、柠檬酸
●--------ADP,AMP——6-磷酸-葡萄糖——磷酸烯醇式丙酮酸●———1,6-二-磷酸-果糖巴斯德效应(续)微生物的能量代谢第35页葡萄糖2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸3-磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乙醇乙醛2乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌种:运动发酵单胞菌等路径:ED②细菌乙醇发酵微生物的能量代谢第36页☆酵母菌(在pH3.5-4.5时)乙醇发酵
丙酮酸乙醛乙醇经过EMP路径产生乙醇,总反应式为:
C6H12O6+2ADP+2Pi2C2H5OH+2CO2+2ATP
☆细菌(Zymomonasmobilis)乙醇发酵经过ED路径产生乙醇,总反应以下:葡萄糖+ADP+Pi2乙醇+2CO2+ATP☆细菌(Leuconostocmesenteroides)乙醇发酵经过HMP路径产生乙醇、乳酸等,总反应以下:葡萄糖+ADP+Pi乳酸+乙醇+CO2+ATP同型乙醇发酵:产物中仅有乙醇一个有机物分子酒精发酵异型乙醇发酵:除主产物乙醇外,还存在有其它有机物分子发酵~脱羧酶~脱氢酶微生物的能量代谢第37页乳酸细菌能利用葡萄糖及其它对应可发酵糖产生乳酸,称为乳酸发酵。因为菌种不一样,代谢路径不一样,生成产物有所不一样,将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。同型乳酸发酵:(经EMP路径)异型乳酸发酵:(经HMP路径)双歧杆菌发酵:(经HK路径—磷酸己糖解酮酶路径)(2)乳酸发酵微生物的能量代谢第38页葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2(1,3-二-磷酸甘油酸)2乳酸
2丙酮酸①同型乳酸发酵2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP2ADPLactococcuslactisLactobacillusplantarum概念菌种路径特点微生物的能量代谢第39页②异型乳酸发酵:概念菌种路径特点葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乳酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NA
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