被动电学特征

神经元作为电导体的特性神经肌肉细胞膜的被动电学性质神经肌肉纤维作为电缆1. 神经元的被动电学特征（passive electricalproperty ），就是指可兴奋细胞膜的电阻和电容，以及胞质电阻，在信号传递过程中的作用。被动电学特征是，假定在无再生性动作电位时可兴奋细胞膜是被动的，即研究在动作电位阈值下的可兴奋细胞膜的电学特征，不激活任何电压敏感的，或者改变膜电阻的膜离子通道。神经纤维可以类似电缆，即有核心电导体和包绕的绝缘鞘。但是，神经纤维信号扩布不远，是因为⑴核心的胞质是低电导的。⑵有绝缘不良的细胞膜，造成电流外泄漏。神经肌肉纤维膜的等效电路细胞膜的电阻在于离子通道，细胞膜的低电阻就是细胞膜的离子电导高。细胞膜的离子通道具有半通透性，离子集中在细胞膜的两侧，因而，电荷的分隔，意味着细胞膜有电容的特性。可兴奋细胞膜的等效电路：膜电阻rm，膜电容cm和胞精选文库质电阻ri。细胞质外电阻不计，设定为电阻为零。欧姆定律：电流流过电阻会产生电压降，V=ir输入电阻与空间常数根据上述的模拟电路，对于神经纤维膜电阻rm的尺度是欧姆×厘米（Ωcm），是因为电流沿着细胞膜有泄漏。对于神经纤维胞质电阻ri的尺度是欧姆/厘米（Ω/cm）2. 输入电阻（inputresistance ）rinput是指注入的电流流经轴浆和细胞膜至胞外的平均电阻，则峰值电位V0=irinput。3.电流注入点与两边任一距离x的电压Vx=V0e-x/λ,空间常数（lengthconstant）λ是电压降为最大值的1/e（37%）的距离。比电阻与纤维直径对电缆特性的影响神经纤维的空间常数依赖于rm和ri的，λ=（rm/ri）1/2，输入电阻，rinput=0.5（rm.ri）1/2，通过实验可以测量rinput 和λ的值，由此得到： rm=2rinputλ，ri=2rinput/λ。0.5 因子的产生在于轴突的电流注入点向两个方向流动，每半段输入电阻为（ rm.ri）1/2。rm和ri的值表征了1cm长度的圆柱形轴突的电阻特性，但是，没有提供细胞膜和轴浆的电阻特性的细节，因而，细胞膜的比电阻，Rm=2παrm，即1cm2的膜电阻，单位Ωcm2，意义在于与几何形状无关，这样两个细胞的-- 2精选文库膜就可以比较了。Rm主要是由静息时膜对钾离子和氯离子的通透性所决定。轴浆的比电阻，即1cm2的截面积，长度1cm的轴突，轴向电阻，与几何形状无关，是对离子通过胞内空间自由度的一种度量。Ri=riπα2,单位是Ωcm，即膜的比电阻除以轴突的截面积,轴突的中心电阻随着截面积的增大而减小。如果给定轴浆的比电阻Ri和膜的比电阻Rm，神经纤维的直径是如何？rinput=0.5（rm.ri）1/2=0.5（RmRi/2π2α3）1/2,即随着神经纤维半径的增加，输入电阻减小。λ=（rm/ri）1/2=（αRm/2Ri）1/2，即空间常数随着神经纤维半径的平方根增加而增加。25. 如果假定细胞膜的比电阻是 2000Ωcm，直径1mm 的枪乌贼神经纤维，空间常数为 13mm；直径50μm的蛙肌纤维，空间常数 1.4mm；直径1μm的哺乳动物神经纤维，空间常数为 0.3mm 。电缆参数rinput和λ决定了神经纤维中产生信号的大小和信号扩布的距离。即在其它性质相同的情况下，细树突，有较大的rinput，比较粗树突上，能够产生较大的兴奋性突触后电位，易于产生有效的兴奋。粗树突，有较大的λ，比较细树突上，能够产生较大的扩布距离，易于发生信号的整合。-- 3精选文库-- 4精选文库膜电容与时间常数电容C=Q/V，单位是法拉第（F），电流的单位是安培＝库仑/秒，因而，i=dQ/dt=CdV/dt，即电流的变化正比于电压变化率。分析电容对电位时间进程的影响：纯电阻网络（V=iR）；纯电容网络（dV/dt=i/C，V=Q/C）；电阻和电容组合网络（电流脉冲终止后，电容以相同的时间常数通过电阻放电，iC和iR大小相等，方向相反）。指数时间常数τ是由电路中的电阻和电容的积，τ=RC，也是电压升到最终值的（1-e-1）（或者63％）所需要的时间。V=iR（1-e-t/τ），如果脉冲结束后，电压降也是指数型，时间常数不变。在电阻上的电流iR，也必定呈指数关系。神经纤维轴突细胞膜上的电容也是轴向分布，单位长度的膜电容cm（单位μF/cm）与单位面积的比电容Cm（单位μF/cm2）的关系是，Cm=cm/2πα。神经纤维细胞膜的时间常数τm=RmCm，时间常数是描述神经纤维被动电学行为的第三个参数（其它两个是输入电阻和空间常数）。典型的神经和肌肉细胞的时间常数范围：1~20ms。膜电容对信号扩布的影响沿着龙虾轴突的电位扩布，由表面电极实际测得，所产-- 5精选文库生的电紧张电位，随着离电流注入处距离的增加，电位变化的上升时间减慢，所达到的平台幅度也减小。是因为神经纤维细胞膜的模拟电路，由多个RC电路构成，电压上升的速率依赖于记录电极和电流注入点之间的距离。因而，膜的时间常数就不能用测量升至其最终值的63％的时间来确定。除非在特殊情况下，记录电极和电流注入点之间的距离为一个空间常数。一个时间常数后电紧张电位所达到的幅度分d/0.00.20.40.60.81.01.52.0隔 λ比幅 V 0.84 0.81 0.77 0.73 0.68 0.63 0.5 0.37度τ比/V∞膜电容对轴突纤维上信号扩布的影响，在于“短信号”不如“长时程信号”扩布的远。是因为脉冲时间有足够长，电位达到稳态，膜电容完全充电，电位的空间分布是由膜电阻和胞质电阻决定，Vx=V0e-x/λ,或者说，对于“短信号”的有效空间常数，比“长时程信号”的有效空间常数要短，即“短信号”比较“长时程信号”扩布有限。此外，短信号沿纤维扩布时会发生畸变。-- 6精选文库-- 7精选文库动作电位的传导动作电位的传导A、 动作电位沿着神经纤维的传导依赖于“活动区”向前的被动电流的扩布，使得下一个节段去极化到阈值。B、“活动区”就是神经纤维节段处，钠离子通道打开，钠离子内流（内向钠电导）。“活动区”的宽度依赖于动作电位的时程（钠离子通道打开，到动作电位产生超射，钠离子通道失活为止）和传导速度。C、 由于“活动区”存在内向钠电流，动作电位的传导方向，“活动区”的前方，神经纤维节段有外向电场，使得轴突膜去极化，并且达到阈值，打开钠离子通道。动作电位向此方向传递。D、 在“活动区”的后方存在“不应区”，“不应区”存在外向电流，是由钾离子外流形成，此时，“不应区”内的钠离子通道失活，因而，动作电位不能向后方传递。“不应区”之后，细胞膜恢复到静息值，钠离子通道失活状态解除，钾电导恢复到正常水平。E、 通常，动作电位的传递没有固定的方向，但是，神经元产生动作电位的源地是轴丘，因而，是向轴突的末端传递。运动终板兴奋后，动作电位向肌肉的两端传递。理论上，在轴突中间注入电流，兴奋后的动作电位可以向两侧传递，分别到达轴丘和轴突末端。-- 8精选文库动作电位的传导速度A、 动作电位的传导速度，取决于正电荷（钠电导的性质）的扩布，以及“活动区”前方的膜电容的放电，达到阈值（时间和距离）。也就是，依赖于“活动区”产生的电流量和纤维的电缆性质。B、 对于电缆的性质，如果神经纤维膜的时间常数τm=RmCm很小，则膜的去极化到阈值的时间短，加速传导速度。如果神经纤维膜的空间常数λ =（rm/ri）1/2=（αRm/2Ri）1/2很大，“活动区”的去极化（钠离子）电流向前扩布的距离很远，动作电位的传导速度很高。C、 由上述可以知道，时间常数与神经纤维的几何形状无关。空间常数与神经纤维半径的平方根成正比。大纤维传导速度比小纤维传导速度快，与半径的平方根正相关。有髓神经纤维的跳跃传导脊椎动物的神经系统中，大纤维均是有髓鞘的。外周是雪旺氏细胞，中枢是寡突胶质细胞，一般要旋转10～20圈，最大有160圈，这样轴突外有320层细胞膜。因而，有效膜电阻增加了320倍，膜电容减小了320倍，结间距离是纤维外径的100倍，一般在200μm～2mm之间。-- 9精选文库神经纤维的跳跃传导（saltatoryconduction ）速度快，可以传递更高频率的信号。神经元只需支付更少的能量维持胞内和胞外的离子浓度。实验证实在结间区没有内向电流，因而，也就没有再生性的活动。其本质是钠离子通道分布在结区，结间区没有分布，因而也就没有钠电流。通常，有髓鞘的神经纤维传导速度在每秒几米到100多米之间，在哺乳动物中，粗（直径大于11μm）的有髓鞘神经纤维，传导速度（以m/s计）约等于纤维外径（以μm计）的6倍。细的有髓鞘神经纤维，比例常数约为4.5。根据神经纤维的传导速度和有无髓鞘，将神经纤维分类。有髓鞘神经纤维的结间区，髓鞘越厚，膜电阻越大，传导速度越快。髓鞘增厚，轴浆的截面积相对减小，轴浆电阻增大，传导速度减慢。当轴突直径是纤维直径的 0.7-- 10精选文库倍时，传导速度的效果最佳。哺乳动物的外周神经纤维的比率在0.6～0.8。结间长度有限增大，兴奋扩布远，速度大。但是，结间长度增大，轴浆电阻增加，速度减小。当结间距是纤维直径的100倍时，传导速度的效果最佳。如果结间长度增大到不足使得下一个结区去极化到阈值水平，则传导兴奋会被阻断。有髓鞘神经纤维，结区有电压依赖的钠离子通道集中，而钾离子通道集中分布在结旁的髓鞘下，兴奋时，结区呈现内向的钠电流，复极化不是通过钾电导的增加，而是钠电导的失活，以及通过较大的静息电导的电流。钠离子通道和钾离子通道，是随着髓鞘的形成而重新分布。特殊的几何结构，是可以阻断动作电位的传导。例如，突然膜区扩大或者分支处，动作电位不能提供足够大的电流，使得膜区去极化到阈值水平。在外周神经纤维，如果安全传导，兴奋激活结区去极化，其数值要高出阈值的5倍。纤维外电极的刺激与记录胞外刺激电极，大部分的电流通过胞外流失，剩余的电流通过轴突的轴浆，正极下的跨膜电压降，产生超极化，负极下流出轴突的电流，产生去极化，中间要通过轴浆电阻。-- 11精选文库负极施加的电压与神经纤维的直径关系，由于膜电阻rm=Rm/2πα，轴浆电阻 ri=Ri/πα2,因而，大纤维刺激电压更小。由于轴浆电阻（与半径的平方成反比）比输入电阻（rinput=0.5（rm.ri）1/2=0.5（RmRi/2π2α3）1/2,与半径的3/2次方成反比）减小得更快，跨膜产生更大的电压降，因而，大纤维比细纤维需要更小的刺激电压。胞外电极之所以能够记录神经干上的动作电位，是因为动作电位在传导的过程中，神经干周围胞外液中的轴向电流，沿神经干产生了电压梯度，可以通过电极记录。大纤维的轴浆电阻较低，产生更大的胞外电压梯度，在记录电极中产生更大的信号。在人体神经干电刺激中，易于兴奋运动神经纤维（纤维粗，传导速度快），而不兴奋痛觉神经纤维（纤维细，传-- 12精选文库导速度慢）。同样，大纤维难于阻断，细纤维易于阻断（例如，用冷冻或者局部麻醉剂）。但是，大纤维易于受到几何因素的影响，例如，局部挤压先阻断大轴突纤维，随着压力增加，再影响细纤维。动作电位在树突中的传导除了几何形状影响动作电位的传导外，在神经元的某些区域对引发动作电位比其它区域有更低的阈值。例如，轴突的起始段，引发动作电位向轴突末端传导，同时也向胞体和树突返回。即轴丘是神经元最易于兴奋的区域。最初的错误概念，树突通常是不可兴奋的，只是被动将信号传递到轴突的起始段。实际上，是可以兴奋并传递动作电位（3m/s）。树突和胞体的动作电位，通常是由再生性钠电流和钙电流介导，而胞体的动作电位不传播到树突，只有被动扩布的形式。在轴突中被动膜的电学特征，显然不能用于分析树突的动作电位的传导，主要是因为树突上含有多种电压依赖的离子通道。树突上传递的动作电位和树突上的突触后局部电位是共存的，使得分析树突和胞体上的动作电位的传导更加复杂化。也许信号的整合机制发生于此。细胞之间的电流通路的被动电学特性细胞之间的电流通路，所需的被动电学要求1. 通常，电信号不能从一个细胞传递到另一个细胞， 但是，-- 13精选文库某些细胞之间是电耦合（ electrically coupled）的。就是电突触（是细胞间电学连续性所需要的特殊的胞间结构）。如果两个圆柱形的细胞间有间隙，间隙的电阻值（ri）比较低，输入电阻rinput=0.5（rm.ri）1/2=0.5（RmRi/2π2α3）1/2,电路终端电阻re=Rm/πα2，注意，是Rm而不是Ri，re的单位是