植物生理植物的呼吸作用专家讲座

第四章植物呼吸作用是植物代谢中心是新陈代谢异化作用植物生理植物的呼吸作用专家讲座第1页第一节呼吸作用概念和生理意义第二节植物呼吸代谢路径

第三节电子传递与氧化磷酸化第四节呼吸过程中能量贮存和利用

第五节呼吸作用调整和控制

第六节影响呼吸作用原因第七节呼吸作用和农业生产植物生理植物的呼吸作用专家讲座第2页第一节呼吸作用概念和生理意义一、呼吸作用概念二、呼吸作用生理意义植物生理植物的呼吸作用专家讲座第3页一、呼吸作用概念呼吸作用（respiration）：有机物质经过一系列生物化学反应被氧化成CO2和H2O，并释放能量过程。包含有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第4页指生活细胞在O2参加下，把一些有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同时释放能量过程。呼吸底物：糖、脂肪和蛋白质。惯用呼吸底物是G。1、有氧呼吸（Aerobicrespiration）植物生理植物的呼吸作用专家讲座第5页2、无氧呼吸（Anaerobicrespiration）在无氧条件下，生活细胞呼吸底物降解为不彻底氧化产物，同时释放能量过程。微生物—发酵。适应淹水和缺O2环境。乳酸发酵乙醇发酵植物生理植物的呼吸作用专家讲座第6页二、呼吸作用生理意义

Physiologicalroleofrespiration提供生命活动所需要大部分能量

将有机物中贮藏能量转变为ATP为其它化合物合成提供原料植物生理植物的呼吸作用专家讲座第7页植物生理植物的呼吸作用专家讲座第8页第二节植物呼吸代谢路径一、糖酵解二、发酵作用三、三羧酸循环四、戊糖磷酸路径植物生理植物的呼吸作用专家讲座第9页一、糖酵解（Glycolysis---EMP路径）糖酵解：指在细胞质中己糖降解成丙酮酸过程。场所：细胞质基质植物生理植物的呼吸作用专家讲座第10页1.化学反应淀粉

G1PG6PATPADP植物生理植物的呼吸作用专家讲座第11页①醛缩酶，②磷酸三碳糖异构酶，③磷酸甘油醛脱氢酶④磷酸甘油酸激酶，⑤磷酸甘油酸变位酶⑥烯醇化酶，⑦丙酮酸激酶

⑦b

ATPADPDHAP

NAD(2)

NADH2(2)G6P→F6PF1,6PGAP1,3-PGA(2)

ATP(2)ADP(2)

丙酮酸PEP2PGA3PGA

(2)(2)(2)(2)TCA循环←

发酵①②③④⑤⑥a己糖磷酸异构酶b磷酸果糖激酶

aPi⑦b(2)ADPATP(2)植物生理植物的呼吸作用专家讲座第12页以葡萄糖为例，糖酵解总反应能够概括成:C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O植物生理植物的呼吸作用专家讲座第13页有氧呼吸和无氧呼吸共同路径；产生主要中间产物和终产物（PEP和Pyr）释放了有机物质中贮存能量（生成了NADH和ATP）。仅一步氧化还原反应，无O2参加，也不生成CO2。2.糖酵解特点和意义植物生理植物的呼吸作用专家讲座第14页

CO2+H2O+ATP↑

三羧酸循环↑O2乙醇←←

丙酮酸

→乳酸NADNADH↓NADHNAD

转氨作用↓丙氨酸

丙酮酸在代谢中地位植物生理植物的呼吸作用专家讲座第15页乳酸发酵二、发酵作用乳酸

植物生理植物的呼吸作用专家讲座第16页乙醇发酵乙醇

乙醛

植物生理植物的呼吸作用专家讲座第17页提供暂时能量起源（产生少许ATP），使植物适应短期缺氧条件（淹水、土壤板结等）；产生乙醇或乳酸，植物不能长久生存在缺氧条件中。场所：细胞质基质植物生理植物的呼吸作用专家讲座第18页二、三羧酸循环

Tricarboxylicacidcycle（TCA循环）丙酮酸在有氧条件下，逐步氧化分解，最终形成水和CO2过程。场所：线粒体基质植物生理植物的呼吸作用专家讲座第19页植物生理植物的呼吸作用专家讲座第20页总反应式:

2Pyr+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O→6CO2+8NADH+8H++2FADH2+2ATP植物生理植物的呼吸作用专家讲座第21页TCA循环关键点：丙酮酸彻底被氧化为CO2，为呼吸中释放CO2起源。C氧化不是利用大气中O，而是利用被氧化底物中O和水分子中O。5次脱H过程，形成高能物质：4次形成NADH，1次形成FADH2。1次底物水平磷酸化形成ATP。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第22页

TCA循环生理意义：生命活动主要能量起源；细胞内各种物质相互转变枢纽。EMP-TCA路径总结1分子C6H12O6

→6CO2

生成10NADH+10H+（细胞质2，线粒体8）、2FADH2、4ATP植物生理植物的呼吸作用专家讲座第23页独立于EMP-TCA路径之外，由G-6-P直接氧化脱氢；故又名为：

葡萄糖直接氧化路径；

己糖磷酸路径；

己糖磷酸旁路场所：细胞质基质和质体三、戊糖磷酸路径Pentosephosphatepathway（PPP）植物生理植物的呼吸作用专家讲座第24页

HCOHCOHHOCHHCOHH2COHHCOHATP

ADP

HCOHCOHHOCHHCOHH2COPHCOHNADP

NADPHO=COHCOHHOCHHCOHH2COPHCH2OO=COHHCOHHOCHHCOHH2COPHCOHNADPHNADPCO2H2COHC=OHCOHHCOHH2COP氧化阶段：

G6P后经两次脱氢，一次脱羧形成Ru5PGG6PG6P内脂G6P酸Ru5P植物生理植物的呼吸作用专家讲座第25页H2COHC=OHCOHHCOHH2COPHCOHCOHHCOHHCOHH2COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPHCOHCOHH2COPC=OHOCHHCOHHCOHH2COPHCOHH2COHHCOHCOHH2COPHCOHH2COHC=OHOCHHCOHH2COPHCOHH2COHC=OHOCHHCOHH2COPHCOHHCOHCOHH2COPH2COHC=OH2COPH2COPC=OHOCHHCOHH2COPHCOHPiG6PG6P再生过程:Ru-5-P经过一系列分子内部重排，形成G6PR5PXu5P3GAPF6PS7PE4PDHAPFBPRu5P植物生理植物的呼吸作用专家讲座第26页PPP生理意义生成NADPH，为合成反应提供还原力；中间产物与核酸、细胞壁结构物质(木质素等)及激素合成亲密相关；与卡尔文循环相联络；糖分解不易受阻，扩大植物适应能力；与抗病性相关，抗病性强品种，该支路发达；植物生理植物的呼吸作用专家讲座第27页第三节电子传递与氧化磷酸化EMP和TCA路径中形成NADH和FADH2，在线粒体中深入被氧化，并伴伴随ATP形成过程。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第28页生物氧化广义指在活细胞内，有机物质氧化降解，包含消耗O2，生成CO2和H2O及放出能量总过程。狭义

指电子传递、氧化磷酸化、消耗O2和产生H2O过程。特点：酶催化、常温、以H2O为介质环境、逐步放能。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第29页一、电子传递链二、氧化磷酸化三、末端氧化酶系统四、植物呼吸代谢多样性植物生理植物的呼吸作用专家讲座第30页一、电子传递链

（呼吸链

Respiratorychain）呼吸链：呼吸代谢中间产物NADH和FADH2脱下H+和电子，其电子经由线粒体内膜上按次序排列电子传递体传递到分子氧总轨道。氢传递体:NAD、FAD、FMN和UQ电子传递体:Cytb,Cytc,Cytaa3和Fe-s系统。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第31页（一）细胞色素系统路径是电子传递主路组成：4个多分子复合体:

I-IV2个移动载体:

泛醌(辅酶Q，UQ)和细胞色素C(CytC)植物生理植物的呼吸作用专家讲座第32页1.复合体I（NADH-UQ氧化还原酶）含多个蛋白，含有1个FMN和数个Fe-S中心；接收

NADH上脱下e，并把e传递给UQ；同时将H＋由基质跨膜转运到膜间空间。膜间空间基质植物生理植物的呼吸作用专家讲座第33页2.泛醌(辅酶Q，ubiquinone,UQ)高度脂溶性分子，可在膜内自由扩散;很多UQ分子组成能够移动电子受体库;在复合体I和复合体III之间传递电子。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第34页3.复合体II(琥珀酸脱氢酶)唯一位于线粒体内膜上TCA循环中酶；多蛋白复合体，含FAD、3个Fe-S中心；接收琥珀酸上脱下电子，并把电子传递给UQ。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第35页4.复合体III(细胞色素c还原酶)多蛋白复合体，含cytb、cytc1和Fe-S中心；把UQH2电子传递给cytc

；含有跨膜转运H＋功效。膜间空间基质植物生理植物的呼吸作用专家讲座第36页5.细胞色素c(Cytc)一个球形蛋白，位于内膜靠膜间空间一侧；一个可移动载体，将电子由复合体III传递给复合体IV。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第37页6.复合体IV（细胞色素C氧化酶）含Cyta、Cyta3和2个Cu中心多蛋白复合体；接收Cytc

传来电子，将电子传递给分子O

，还原O分子生成水；跨膜转运H＋。膜间空间基质植物生理植物的呼吸作用专家讲座第38页电子传递小结植物生理植物的呼吸作用专家讲座第39页电子传递抑制剂：经过对e传递抑制来抑制磷酸化NADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2Fe·SFADH琥珀酸鱼藤酮、安米妥丙二酸抗霉素A氰化物、叠氮化物、CO植物生理植物的呼吸作用专家讲座第40页（二）交替路径由复合体I或II脱下电子，从UQ经由交替氧化酶传递给分子O2。不经过复合体III和IV，对CN-不敏感，又称抗氰呼吸。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第41页占全部呼吸10-25%。跨膜转运H＋少，产生pmf要显著降低，P/O比为1。

电子传递释放能量主要是热量，又称放热呼吸。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第42页抗氰呼吸生理意义引诱昆虫传粉:能使组织温度比环境温度高10－20℃。增强植物抗逆性能量溢流天南星科植物佛焰花序

交替氧化酶对O2亲和力低于细胞色素氧化酶植物生理植物的呼吸作用专家讲座第43页（三）外NAD(P)H支路:

该酶朝向膜间空间，氧化细胞质中NAD(P)H；仅传递e，不能跨膜转运H＋。（四）内NAD(P)H支路:

位于膜内靠基质一侧，仅氧化基质中NADH。该酶不一样于复合体I，对鱼藤酮不敏感。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第44页二、氧化磷酸化

Oxidativephosphorylation当底物脱下氢经呼吸链（氢和电子传递体）传至氧过程中，伴伴随ADP和Pi合成ATP过程称氧化磷酸化。P/O：指每吸收一个氧原子所能酯化无机磷分子数或形成ATP分子数。

植物生理植物的呼吸作用专家讲座第45页Mitchell化学渗透假说：

电子从NADH传递到O2，H＋从基质中被转运到膜间空间（复合体I

、III、IV），形成跨膜H＋梯度(质子驱动力，pmf)，驱动内膜上ATP合酶合成ATP(在基质中)。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第46页

解偶联剂：对电子传递没有抑制作用，但能抑制由ADP合成ATP过程。经典物质为DNP。膜间空间基质ATP合酶（偶联因子、F0F1–ATPase）植物生理植物的呼吸作用专家讲座第47页实际测定结果显示：基质内NADH，经复合体I、III、IV传递，P/O=2.4—2.7琥珀酸和外NADH，经复合体II、III、IV传递，P/O=1.6—1.8交替路径P/O=1或不产生ATP植物生理植物的呼吸作用专家讲座第48页电子传递和氧化磷酸化小结植物生理植物的呼吸作用专家讲座第49页末端氧化酶：能将底物所脱下氢中电子最终传给O2，并形成H2O或H2O2酶类。（一）线粒体内末端氧化酶1.细胞色素C氧化酶：即复合体IV，与O2亲和力最高，占普通呼吸中耗O2量4/5。三、末端氧化酶类植物生理植物的呼吸作用专家讲座第50页2.交替氧化酶(alternativeoxidaseAOX)

：抗氰呼吸末端氧化酶，可将UQH2电子传递给O2，又称抗氰氧化酶。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第51页1、酚氧化酶

含铜

酚氧化为醌

2、抗坏血酸氧化酶

含铜

3、乙醇酸氧化酶不含金属

4、过氧化物酶和过氧化氢酶含铁卟啉（二）线粒外末端氧化酶植物生理植物的呼吸作用专家讲座第52页植物生理植物的呼吸作用专家讲座第53页四、植物呼吸代谢多样性1、呼吸底物多样性2、呼吸底物(糖)多条代谢路径：

EMP，TCA，PPP3、电子传递多条路径：

细胞色素氧化酶路径、交替氧化酶路径、外NAD(P)H支路、外NAD(P)H支路4、末端氧化酶多样性：

细胞色素氧化酶、交替氧化酶、其它氧化酶植物生理植物的呼吸作用专家讲座第54页意义：植物在长久进化过程中对不停改变外界环境一个适应性表现；受到生长发育和不一样环境条件影响。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第55页第四节呼吸过程中能量贮存和利用一、贮存能量二、利用能量三、光合作用和呼吸作用关系植物生理植物的呼吸作用专家讲座第56页一、贮存能量生成ATP方式氧化磷酸化底物水平磷酸化植物生理植物的呼吸作用专家讲座第57页二、氧化磷酸化能量转变

GEMP2Pyr

TCA

呼吸链P/O=1.5P/O=2.5P/O=1.526植物生理植物的呼吸作用专家讲座第58页1mol葡萄糖经EMP-TCA彻底氧化分解，标准自由能改变为2870kJ，共生成ATP30个。EMP：1次脱氢生成2NADH（P/O=1.5），2次底物水平磷酸化生成4ATP,消耗2ATP。丙酮酸氧化、TCA：5次脱氢生成8NADH（P/O=2.5）+2FADH2（P/O=1.5）,1次底物水平磷酸化生成2ATP。1molATP水解时，末端高能磷酸键可释放能量31.8kJ。能量利用率：

30×31.8kJ.mol-1/2870kJ.mol-1=33.2%植物生理植物的呼吸作用专家讲座第59页三、光合作用和呼吸作用关系1.联络：ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。光合C3路径与呼吸PPP路径基本上为正逆反应，中间产物可交替使用。光合释放O2→呼吸，呼吸释放CO2→光合植物生理植物的呼吸作用专家讲座第60页2.区分：植物生理植物的呼吸作用专家讲座第61页第五节呼吸作用调整和控制Regulationandcontrolofrespiration植物生理植物的呼吸作用专家讲座第62页一、巴斯德效应和糖酵解调整二、三羧酸循环调整三、戊糖磷酸路径调整四、腺苷酸能荷调整植物生理植物的呼吸作用专家讲座第63页一、巴斯德效应(Pasteureffect）和糖酵解调整

F-6-PATPF-1,6-P↓↓PEP

EMP路径调控ADPPyrATP、柠檬酸、G酸6P、3PGA、2PGA、PEPK+、Ca2+、Mg2+、F2,6P、Pi促进抑制K+、Mg2+、ADPATP、柠檬酸、Ca2+磷酸果糖激酶丙酮酸激酶巴斯德效应：氧气抑制酒精发酵现象。有氧条件产生ATP、柠檬酸、PEP等，抑制EMP

；无氧条件积累ADP和Pi，促进EMP

。关键酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第64页二、三羧酸循环调整+AMP-琥珀酰CoA(?)-OAA-NADH2-NADH2-ATP琥珀酰CoA-KGMal琥珀酸OAA异柠檬酸柠檬酸-ATP-琥珀酰CoA(?)乙酰CoA丙酮酸-NADH2-ATPTCACycle丙酮酸脱氢酶系：

CoA和NAD+促进，乙酰CoA和NADH、ATP抑制；其它：NADH和ATP抑制柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等；AMP促进a-酮戊二酸脱氢酶。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第65页三、戊糖磷酸路径调整

-ATP,NADPH2

C6H12O6

G酸—6—P

+NADP，NAD葡萄糖-6-磷酸脱氢酶

被NADPH和ATP竞争性地抑制NADP/NADPH也调整戊糖磷酸路径，较高时，PPP↑。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第66页四、腺苷酸能荷调整

Energychargeregulation细胞内经过腺苷酸之间转化对呼吸代谢调整。能荷代表了细胞能量水平，普通稳定在0.75-0.95.惯用以下公式表示：

[ATP]+1/2[ADP]

能荷(EC)=——————————[ATP]+[ADP]+[AMP]EC高，ATP利用反应加强，合成慢，抑制呼吸；EC低，相反。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第67页第六节影响呼吸作用原因

Factorsaffectingrespiration一、呼吸作用指标二、内部原因对呼吸速率影响三、外界条件对呼吸速率影响植物生理植物的呼吸作用专家讲座第68页一、呼吸作用指标1、呼吸速率（Respiratoryindexes）植物单位重量(鲜重、干重、原生质)在单位时间释放CO2或吸收O2量。

umol·g-1·h-1种类、年纪、器官和组织差异。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第69页2、呼吸商(RespiratoryQuotientR.Q.)植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2数量（体积或物质量）比值。RQ=放出CO2量/吸收O2量反应了呼吸底物性质和O2供给情况：植物生理植物的呼吸作用专家讲座第70页I.O2供给充分时*

底物为糖（CH2O）时，RQ＝1

C6H12O6

+6O2

=6CO2

+6H2ORQ=6molCO2/6molO2=1.0*底物为脂肪酸时，还原程度高(H/O>2),RQ<1C6H12O2+8O2=6CO2+6H2O，RQ=6/8=0.75*底物为有机酸时，氧化程度高(H/O<2),

RQ>1（苹果酸）C4H6O5+3O2→4CO2+3H2OR.Q=4/3=1.33植物生理植物的呼吸作用专家讲座第71页II.O2供给不足时：无氧呼吸强，呼吸商增大；发酵时，RQ靠近无穷大。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第72页不一样植物种类、代谢类型、生育特征、生理情况，呼吸速率各有所不一样。二、内部原因对呼吸速率影响

Internalfactors

affectingrespiration植物生理植物的呼吸作用专家讲座第73页不一样植物呼吸速率不一样植物种类呼吸速率(O2，鲜重)/μl·g-l·h-1

仙人掌6.80景天属16.60蚕豆96.60小麦251.00细菌10000.00生长快植物呼吸速率高于生长慢植物通常喜温植物(玉米、柑橘等)高于耐寒植物(小麦、苹果等)，草本植物高于木本植物。植物生理植物的呼吸作用专家讲座第74页不一样器官或组织不一样①生殖器官＞营养器官②生长旺盛、幼嫩器官＞生长迟缓、年老器官③种子内，胚＞胚乳植物生理植物的呼吸作用专家讲座第75页主要影响呼吸酶活性。三、外界条件影响

1.温度

Time(h)35oC40oC30oC25oC45oC20oC50oC10oC55oC0oC呼吸作用最适温度(Optimumrespirationtemperature)

是指能维持长时间高呼吸速率温度植物生理植物的呼吸作用专家讲座第76页①最适温度:25～35℃

呼吸最适温度＞光合最适温度②最低温度：0℃左右

(冬小麦:0℃～-7℃，松树针叶:-25℃)③最高温度：35～45℃④在0—35℃，温度系数(Q10)为2.0～2.5

t+10℃时反应速度

Q10=——————

t℃时反应速度总光合作用

净光合作