细胞的基本功能品课专家讲座

第二章细胞

基本功效Thebasicfunctionsofcell细胞的基本功能品课专家讲座第1页第三节细胞电活动TheBioelectricPhenomenaofCell讲授者大连大学医学院生理教研室孙莉细胞的基本功能品课专家讲座第2页一、细胞膜被动电学特征和电担心电位膜电容和膜电阻RKRNaRClRCaCm膜电容：脂质双层组成绝缘层类似平行板电容器，含有电容特征。跨膜电位：膜上离子通道开放，带电离子流动时产生膜两侧电位差。也称“膜电位”。膜电阻：单纯脂质双层几乎是绝缘，电阻高，因其中嵌入许多离子通道和转运体，离子通道和转运体数量越多，膜电阻就越小。。膜电导：膜电阻倒数。表示膜对离子通透性大小。轴向电阻：沿细胞长轴存在。细胞膜被动电学特征：细胞膜作为一个静态电学元件所表现出电学特征。细胞的基本功能品课专家讲座第3页膜被动电学特征和电担心电位B：经微电极向神经纤维胞浆内注入电流沿轴浆纵向流动并跨膜流出胞外，因为纵向电阻存在和沿途不停跨膜漏出,电流密度随流动距离延长而逐步衰减；A：膜等效电路图。Cm：膜电容；Rm：膜电阻；Ri：纵向电阻。C：随距离逐步衰减跨膜电流引发膜电位改变－电担心电位电担心电位：由膜被动电学特征决定其空间分布膜电位。细胞的基本功能品课专家讲座第4页二、静息电位(Restingpotential)

及其产生机制（一）静息电位统计和数值神经纤维跨膜电位统计A：神经纤维跨膜电位统计试验布置；B：有髓鞘神经纤维动作电位细胞的基本功能品课专家讲座第5页

极化：静息电位存在时，细胞膜电位外正内负状态。

超极化：静息电位增大过程或状态。（例：-70→-100mv）

去极化：静息电位减小过程或状态。（例：-70→-50mv）反极化：去极化至零电位后，膜内电位深入变正值。

复极化：细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复静息电位概念:

静息时，质膜两侧存在着外正内负电位差.细胞的基本功能品课专家讲座第6页去极化（除极）极化超极化-------

++++++++++

++++

++++++++++

+++

++

+++

------------------------------

++++++

++

++++++

<-70mV=-70mV>-70mV细胞的基本功能品课专家讲座第7页（二）静息电位产生机制细胞内外离子分布特点：

主要阴离子：Cl-蛋白质细胞外细胞内主要阳离子：Na+K+

细胞内(mM）

细胞外（mM）<>><<<细胞的基本功能品课专家讲座第8页RP形成条件细胞内外离子不均衡分布（浓度差：钠泵活动结果）

细胞膜对离子选择通透性（由细胞功效状态所决定）细胞的基本功能品课专家讲座第9页静息时K+通道开放[K+]o[K+]i>浓度差驱动K+外流K+出来后，负电荷不能随同出去，K+聚集在膜外表面以膜为界，出现外正内负静息电位产生基础非门控K+通道（K+漏通道）细胞的基本功能品课专家讲座第10页影响K+扩散力量浓度差促使K+扩散

电场力妨碍K+扩散浓度差=电位差

K+平衡电位

电化学驱动力为零时，K+跨膜净移动为零，此时跨膜电位称为K+平衡电位。细胞的基本功能品课专家讲座第11页K+平衡电位形成过程

在静息情况下，细胞膜对蛋白质等有机负离子基本上是不通透，对K+通透性较大，对Na+通透性较小。所以，K+能够扩散到细胞外，扩散出细胞外K+，建立起外正内负电位差，此电位妨碍K+外流，而K+浓度差则促使K+外流，如前者力量小于后者，则K+继续外流，如大于后者，则驱使K+内流，如二者力量相等，则K+净流动等于零，表明所建立静息电位到达能阻止K+外流为止，膜电位便维持在一稳定数值，此时膜电位就是

K+外流形成电-化学平衡电位。细胞的基本功能品课专家讲座第12页EK[K+]ilnRT=ZF[K+]o[K+]ilog=[K+]o60-90mVNernst方程式：静息时，细胞内外电荷分布情况电位测量细胞内电位低于细胞外R:气体常数T：绝对温度F：法拉第常数Z：原子价细胞的基本功能品课专家讲座第13页参加静息电位形成其它原因静息电位实际值<理论值Na+进入细胞内细胞的基本功能品课专家讲座第14页Na+-K+泵在维持RP中特殊作用静息电位时，K+不停漏出、Na+不停漏入细胞。当细胞内Na+升高，激活Na+泵，不停将3个Na+搬出，将2个K+搬入，使膜内电位负值增大。细胞的基本功能品课专家讲座第15页K+外流形成电-化学平衡电位。少许Na+离子内流。钠-钾泵（生电性泵）参加细胞内负电位形成。

RP形成机制总结细胞的基本功能品课专家讲座第16页影响静息电位水平原因细胞外K+浓度：

K+浓度↑→EK负值↓→静息电位↓膜对Na+

、K+相对通透性膜对K+通透性相对↑→静息电位↑膜对Na+通透性相对↑→静息电位↓钠泵活动水平：活动↑→静息电位↑（膜产生一定超极化）细胞的基本功能品课专家讲座第17页2.RP

主要是K+外流所形成电-化学平衡电位。4.Na+

-K+泵活动也参加静息电位形成。静息电位小结3.少许Na+内流,参加静息电位形成。1.膜内外离子不均衡分布和膜选择性通透是产生RP基础;离子不均衡分布是Na+-K+

泵活动结果。细胞的基本功能品课专家讲座第18页三、动作电位及其形成机制ActionPotential细胞的基本功能品课专家讲座第19页（一）动作电位(ActionPotential)后电位动作电位概念

在静息电位基础上，给细胞一个适当刺激，可触发产生可传输电位波动，称为动作电位.锋电位

负后电位（后去极化）

正后电位（后超极化）波形组成细胞的基本功能品课专家讲座第20页动作电位特征全或无现象不衰减性传输动作电位时相去极化复极化阈值：能引发动作电位最小刺激强度，也称为阈强度。

细胞的基本功能品课专家讲座第21页（二）动作电位产生条件细胞内外离子不均衡分布（Na+浓度差：外：内=10：1）细胞膜对离子选择通透性（细胞兴奋时允许Na+内流）内向电流：膜外正电荷流入膜内。使膜内电位负值减小，引发膜去极化。外向电流：正电荷由胞内流出胞外。引发膜复极化或超极化。细胞的基本功能品课专家讲座第22页电化学驱动力：当某种离子跨膜扩散时，受到来自浓度差和电位差双重驱动力，两个驱动力代数和称为电化学驱动力。决定离子跨膜流动方向和速度Na+

电化学驱动力：－70mV-(+60mV)=-130mVK+电化学驱动力:－70mV-(-90mV)=+20mV表明：静息时Na+受到很强内向驱动力（三）动作电位产生机制静息电位(Em)=-70mVEK=-90mVENa=+60mV负值代表内向驱动力，推进产生内向电流（正离子流入膜内或负离子流出膜外→膜内电位负值↓→去极化）。正值代表外向驱动力，推进产生外向电流（正离子流出膜外或负离子流入膜内→膜内电位负值↑→复极化、超极化）。细胞的基本功能品课专家讲座第23页电压钳特点:膜电位（Em）固定一水平，使电化学驱动力（Em-ENa

）也保持恒定钠电导GNa=INa/Em-ENa

电压钳技术统计膜电位及分析细胞的基本功能品课专家讲座第24页利用电压钳技术统计枪乌鲗大神经轴突膜电流及其离子成份分析Ａ：钳制电压Ｂ：统计内向电流和外向电流Ｃ：河豚毒（TTX）阻断了内向电流Ｄ：四乙铵（TEA）阻断了外向电流证实：内向电流是Na+内流产生证实：外向电流是K+外流产生细胞的基本功能品课专家讲座第25页2.动作电位期间膜电导改变

动作电位产生机制

上升支：Na+

电导增加，Na+内流。下降支：K+电导增加，K+外流。细胞的基本功能品课专家讲座第26页

升支：电压门控Na+通道→内向电流→去极化（2）动作电位产生过程刺激↓神经纤维↓局部膜去极化↓电压门控Na+通道开放、Na+内流↓阈电位↓更大Na+通透性、Na+内流（内向电流）↓Na+内流再生性循环↓膜去极化↓Na+平衡电位阈电位：能触发动作电位膜电位临界值。（能引发正反馈过程临界膜电位）

细胞的基本功能品课专家讲座第27页Na+通道再生性激活与AP上升支膜去极化抵达阈电位后，使更多Na+通道开放，形成Na+内流正反馈，出现AP升支。内向Na+电流

去极化门控Na+

通道开放电压

钠电导电压依赖性和由此产生去极化过程中正反馈机制，是动作电位起始关键原因。细胞的基本功能品课专家讲座第28页Na+通道失活与正反馈环终止

Na+

通道三种状态关闭激活失活失活去极化过程中钠通道状态改变Vm：膜电位；Im：膜电流；m和h分别示意钠通道激活门和失活门干预Na+

通道药品及临床应用Na+

通道阻断剂：Ⅰ类抗心律失常药，可抑制异常兴奋环路中动作电位传导，终止快速心律失常。Na+

通道激动剂；可增加心肌动作电位期间Na+和Ca2+流入，是一个强心药。细胞的基本功能品课专家讲座第29页动作电位去极化过程Na+离子内流形成电-化学平衡电位。

当细胞受到阈刺激或阈上刺激时，细胞膜对Na+通透性增大，电压门控Na+通道开放，Na+内流，膜去极化，当达阈电位时，Na+通道大量开放，Na+内流超出K+外流，使膜发生更强去极化，这又会使更多Na+通道开放，和形成更强Na+内流，形成Na+通道激活对膜去极化正反馈，膜快速去极化，膜内负电位消失，形成正电位，当其足以阻止Na+净移入为止。形成上升支。细胞的基本功能品课专家讲座第30页电压门控K+通道与复极化复极化（mV）

膜电位时间（ms）降支：

K+通透性增加→K+外流→复极化钾通道只有一个激活门，没有失活门，激活门关闭过程称为去激活。细胞的基本功能品课专家讲座第31页动作电位复极化过程K+外流形成电-化学平衡电位。

去极化后Na+通透性快速降低，K+通透性逐步增强。外向K+电流使膜电位复极到静息电位水平。动作电位复极化是K+外流形成电化学平衡电位。

细胞的基本功能品课专家讲座第32页后电位后去极化膜电位向静息电位恢复过程中，膜处于轻度除极状态。原因：复极时快速外流K+蓄积在膜外侧附近，暂时妨碍了K+外流结果。后超极化后去极化后，膜电位又进入一个轻度超极化状态。

原因：钠-钾泵活动。

在锋电位下降支后，膜电位有迟缓和微小改变称为后电位细胞的基本功能品课专家讲座第33页动作电位期间，离子通道开放情况静息状态：去极化：复极化：电压门控Na+通道开放K+通道开放K+通道开放Na+-K+泵工作（mV）膜电位时间（ms）细胞的基本功能品课专家讲座第34页动作电位形成机制小结去极化：

Na+内流形成电-化学平衡电位。复极化：K+外流形成电-化学平衡电位。细胞的基本功能品课专家讲座第35页（三）动作电位传输局部电流膜去极化，与临近膜之间产生电位差使临近膜去极化到达阈电位Na+通道大量开放进入再生性循环动作电位局部电流细胞的基本功能品课专家讲座第36页与传导速度相关原因动作电位传导方向：在体内，AP总是在轴突起始部产生，因为不应期存在，兴奋只能传向末梢。有髓纤维：跳跃式传导

细胞的基本功能品课专家讲座第37页1.动作电位（AP）是“全或无”(allornone)式。2.当膜电位去极化到阈电位时，暴发AP。AP期间，

先是电压门控Na+通道开放，然后是电压门控K+

通道开放。3.电压门控Na+通道开放引发Na+快速内流（内向电流），形成AP上升支。4.Na+通道快速失活，K+外流加紧，引发复极化。动作电位小结细胞的基本功能品课专家讲座第38页（四）缝隙连接兴奋传输方式：在细胞间直接传输缝隙连接模式图（1）在缝隙连接处，相耦联两个细胞质膜靠得很近（﹤3nm）。（2）细胞膜上有蛋白颗粒，是由六个连接蛋白单体形成同源六聚体，称连接子。（3）每个连接子中央有一个亲水性孔道。（4）两侧膜上连接子端端相连，使两个连接子亲水性孔道对接，形成缝隙连接通道，每侧膜上连接子相当于一个半通道。（5）缝隙连接通常是开放，允许水溶性分子和离子经过，同时形成细胞间一个低电阻区。（6）一个细胞产生动作电位可经过流经缝隙连接局部电流直接传输到另一个细胞。特点细胞的基本功能品课专家讲座第39页四、局部电位

不是“全或无”，而是伴随阈下刺激增大而增大不能在膜上作远距离传输，只能以电担心扩布形式传输能够叠加：时间性总和空间性总和特征细胞的基本功能品课专家讲座第40页局部电位与动作电位异同点异同点动作电位局部电位全或无现象不衰减传导总和现象有有无无电担心性扩布有细胞的基本功能品课专家讲座第41页

五、可兴奋细胞及其兴奋性(一)兴奋和可兴奋细胞兴奋：细胞受到刺激产生动作电位过程。可兴奋细胞：受刺激后能产生动作电位细胞。细胞的基本功能品课专家讲座第42页可兴奋细胞

神经元

肌细胞

腺细胞细胞的基本功能品课专家讲座第43页(二)组织兴奋性和阈刺激

刺激三要素：

电刺激特点：刺激参数轻易控制。刺激强度刺激连续时间刺激强度对时间改变率

刺激类型：物理和化学原因（环境改变）兴奋性：细胞受到刺激后产生动作电位能力。刺激：细胞所处环境原因改变。细胞的基本功能品课专家讲座第44页●阈上刺激：●

阈下刺激：刺激强度<阈值刺激强度>阈值阈值（threshold）或阈强度

刺激时间和强度-时间改变率固定，能使组织发生兴奋最小刺激强度。●

阈刺激：刺激强度=

阈值有效刺激细胞的基本功能品课专家讲座第45页兴奋性与阈强度关系兴奋性∝阈强度1

阈强度越小，兴奋性越高；阈强度越大，兴奋性越低。阈强度可作为衡量组织兴奋性高低客观指标。细胞的基本功能品课专家讲座第46页

绝对不应期

相对不应期超常期

低常期

兴奋性恢复不一样细胞绝对不应期长短：神经纤维和骨骼肌：0.52ms

心肌：200400ms(三)细胞兴奋后兴奋性改变一、兴奋性和刺激引发兴奋条件细胞的基本功能品课专家讲座第47页1、绝对不应期

特点：兴奋性为零、再次接收刺激不发生反应。原因：Na+通道处于失活状态。2、相对不应期特点：兴奋性逐步恢复，但低于正常，必须用阈上刺激才能引发反应。原因：Na+通道处于部分复活、部分失活状态。3、超常期

特点：兴奋性稍高于正常。用略低于阈值刺激即可引发兴奋原因：因为处于轻度除极状态，距阈电位较近，相当于后除极后期，易于到达阈电位水平，故用较小阈下刺激就能够引发兴奋。4、低常期特点：兴奋性低于正常，需要较大刺激强度才引发兴奋。原因：因为处于后超极化状态，膜电位距阈电位较远。细胞的基本功能品课专家讲座第48页6.AP时相与兴奋性周期对应关系细胞的基本功能品课专家讲座第49页细胞受刺激而兴奋时，膜内电位负值降低称作

A．极化

B．去极化

C．复极化

D．超射

E.超极化目标测试★细胞的基本功能品课专家讲座第50页大多数细胞产生和维持静息电位主要原因是

A．[K+]i>[K+]o和静息时膜主要对K+有通透性

B．[K+]o>[Na+]i和静息时膜主要对Na+有通透性

C．[K+]o>[K+]i和静息时膜主要对K+有通透性

D．[Na+]o>[K+]i和静息时膜主要对Na+有通透性

E.静息时钙泵活动增强★细胞的基本功能品课专家讲座第51页静息电位大小靠近于

A．钠平衡电位

B．钾平衡电位

C．氯平衡电位

D．钠平衡电位与钾平衡电位之和

E.钙平衡电位★细胞的基本功能品课专家讲座第52页

细胞膜在静息情况下，对以下哪种离子通透性最大?A．K+

B．Na+

C.Cl-

D．Ca2+

E.Mg2+★细胞的基本功能品课专家讲座第53页静息电位实测值小于钾平衡电位理论值，是因为静息时膜对

A．Na+有小量通透性

B．Ca2+有小量通透性

C．Mg2+有小量通透性

D．Cl-有小量通透性

E．带负电荷蛋白质有小量通透性★细胞的基本功能品课专家讲座第54页当到达K+平衡电位时A．细胞膜两侧K+浓度梯度为零B.细胞膜外K+浓度大于膜内C.细胞膜两侧电位梯度为零D．细胞膜内电位较膜外电位相对较正E．细胞膜内侧K+净外流为零★细胞的基本功能品课专家讲座第55页神经细胞动作电位主要组成是

A.阈电位