第一章植物水分代谢

第一章植物水分代谢第一页，共46页。古代水利：

治河防洪

开渠通航

引水灌溉

现代水利：

水能利用

水土保持

水资源保护

对自然界的水和水域进行控制和调配（南水北调）第二页，共46页。一、连通漓江和湘江的广西灵渠

二、灌溉成都平原的都江堰

三、沟通南北的大运河第三页，共46页。第四页，共46页。植物对水分的吸收、运输及水分的排出3个过程,称为水分代谢一.植物的含水量含水量因植物种类、年龄、部位和所在的环境不同而有很大区别木本植物稍低于草本植物，水生植物高于陆生植物荫蔽、潮湿环境中植物高于向阳、干燥中植物根尖、嫩梢、幼苗、的含水量为60-90%，树干为40-50%、风干种子为10-14%第一节植物对水分的需要第五页，共46页。二．植物体内水分的存在状态（一）原生质胶体的性质直径在0.001um-0.1um为胶体；原生质主要由蛋白质组成，具有胶体性质；蛋白质的疏水基团在内，亲水基团在外，发生水合作用自由水：能自由移动，能参与代谢，所占比例超高，植物代谢越旺盛.束缚水：被亲水基团（如蛋白质）吸附，不参与代谢,含量变化小,不起溶剂作用。存在比例大，则植物抗逆性强。胶体有两种存在状态：溶胶、凝胶亲水物质第六页，共46页。三．水分在植物生命活动中的作用1.是细胞质的主要成分2.是代谢作用过程的反应物质3.水是物质吸收、运输的溶剂4.能保持植物的固有姿态5.可以调节植物的体温第七页，共46页。第二节植物细胞对水分的吸收一、水分跨膜运输的途径1、跨膜脂双分子层的扩散2、跨膜水孔蛋白的扩散（70-90%）第八页，共46页。二、水分跨膜运输的原理水分的运动需要能量，所以水分的移动和平衡是属于能学的问题。（一）自由能和水势束缚能：不能用于做有用功的能量。自由能：在恒温、恒压条件下体系可以用来做功的那部分能量。第九页，共46页。化学势：1摩尔物质的自由能。水的化学势：当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时，体系中１mol水的自由能。单位：Pa、MPa水势：每偏摩尔体积水的化学势。可通俗理解为水移动的均势。水总是由水势高处流向水势低处，直到两处水势相等为至。纯水的自由能最大，水势最高（0），其他溶液由于溶质颗粒对水分子的束缚作用，降低了水的自由能，所以均为负值。溶液浓度：纯水﹤格伦特培养液﹤海水﹤1M氯化钾溶液水势：纯水﹥格伦特培养液﹥海水﹥1M氯化钾溶液

0-0.05MPa-0.269MPa-4.46MPa第十页，共46页。

（二）渗透现象

是一种特殊类型的扩散作用—溶剂分子(水)通过半透膜的扩散作用。渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。渗透作用是水分跨膜运输的动力发生的条件：半透膜、浓度差第十一页，共46页。成熟的植物细胞构成一个渗透系统（四）细胞水势Ψw=Ψs+Ψp+Ψg+ΨmΨs(溶质势)或Ψπ（渗透势）：是由于溶质颗粒的存在，降低了的水的自由能。其大小取决于溶液中溶质颗粒(分子或离子)总数，与溶质颗粒的种类无关。一般来说，温带生长的大多数作物叶组织的渗透势在-1～-2MPa，而旱生植物叶片的渗透势为-10MPa。第十二页，共46页。Ψp（压力势）：植物细胞吸水膨胀，原生质体对细胞壁产生的作用力称为渗压，细胞的壁产生的限制原生质体膨胀的反作用力对细胞水势发生的影响就是压力势。压力势往往是正值特殊情况：初始质壁分离时，Ψp=0剧烈蒸腾，发生质壁分离时，Ψp﹤0第十三页，共46页。质壁分离和质壁分离复原低渗溶液高渗溶液等渗溶液?第十四页，共46页。Ψg(重力势)水分因重力下移与相反力量相等时的力量，与水的高度、水的密度和重力加速度有关。通常忽略不计Ψw=Ψs+Ψp+Ψm第十五页，共46页。Ψm（衬质势）：是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值。亲水性物质：蛋白质、淀粉粒、纤维素干种子、未形成液泡的植物细胞，无大液泡的细胞，Ψm对水势影响很大已形成大液泡的细胞，Ψm只占整个水势的微小部分，通常一般忽略不计。有大液泡的细胞水势：Ψw=Ψπ+Ψp第十六页，共46页。

0.91.01.11.21.31.41.相对体积1.51.00.5

0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水势、溶质势、压力势/MPa⑴细胞初始质壁分离时(相对体积=1.0)细胞水势、渗透势和压力势的相互关系Ψs、Ψp下降，水势下降Ψp=0Ψw=Ψs(约-2.0MPa)⑵当细胞吸水膨胀

Ψs、Ψp上升，Ψw上升明显

⑶当细胞吸水饱和(相对体积=1.5)-Ψs=+Ψp(约1.5MPa)Ψw=0（最大）

⑷蒸腾剧烈时第十七页，共46页。三、细胞间的水分移动从水势高处向水势低处移动植物体细胞紧密，并形成水势梯度根部地上器官叶子：下部叶片上部叶片主脉侧脉水势梯度越大，水分移动越快，反之则慢。第十八页，共46页。第三节根系吸水和水分向上运输一、土壤中的水分重力力：通过重力作用下降到土粒孔隙的水分。毛细管水：存在于土壤颗粒毛细管中的水分。根系吸收水分的主要来源束缚水：被土粒表面粒子或亲水胶体吸附的水分。不能利用第十九页，共46页。二、根系吸水移栽树苗要避免伤到根！根毛区吸水能力最大的原因？第二十页，共46页。（一）根系吸水的途径质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙、导管等没有细胞质的部分移动，阻力小，速度快。跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜的移动。共质体途径：水分从一个细胞经胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质。阻力大，速度慢。第二十一页，共46页。凯氏带第二十二页，共46页。是否有输导系统决定了植物的高度有输导系统的植物（导管、管胞；蕨类植物、裸子植物、被子植物）：水分阻力很小，适于长距离运输，约为20～40m·h-1。运输高度高无输导组织，经过活细胞的运输：阻力很大，速度极慢，约10-3cm·h-1(常青藤、苔藓、地衣)。第二十三页，共46页。（一）根系的吸水动力根压和蒸腾拉力1、根压---主动吸水根压：靠根部水势梯度使水分沿导管上升的动力。多为0.05-0.5MPa。第二十四页，共46页。伤流和吐水是根压的具体表现

从植物茎的基部把茎切断，切口不久即流出液滴。从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，称为伤流。在夜间和清晨空气湿润时，某些植物（特别是它们的幼苗和叶尖）分泌出水滴，称为吐水。第二十五页，共46页。（二）蒸腾拉力叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降，所以从旁边细胞取得水分。同理，旁边细胞又从另一个细胞取得水分，如此下去，便从导管要水，最后根部就从环境吸收水分，这种由蒸腾作用产生的吸水动力称为蒸腾拉力实验证明蒸腾拉力的存在谁是植物吸水主要动力？第二十六页，共46页。（二）影响根系吸水的土壤条件1、土壤中可用水分粗砂、细砂、砂壤、壤土、黏土2、土壤通气状况与呼吸作用产能密切，作物受涝，反而表现出缺水现象，为什么？3、土壤温度低温能降及土温过高均不利于根系吸水4、土壤溶液浓度（烧苗）

第二十七页，共46页。植物体内水分的运输土壤----根毛----根皮层细胞----中柱薄壁细胞----根导管----茎导管-----叶柄导管----叶脉导管----叶肉细胞----叶肉细胞间隙----气孔气腔-----通过气孔逸出。第四节蒸腾作用第二十八页，共46页。一、蒸腾作用的意义、部位和指标概念：蒸腾作用是指植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。（一）蒸腾作用的生理意义：１.蒸腾作用是植物水分吸收和运输的主要动力２.促进矿质的吸收和运输３.降低植物体的温度第二十九页，共46页。（二）蒸腾作用的部位1、植物幼小时，地面以上的全部表面。2、皮孔蒸腾：木本植物，占全部蒸腾的0.1%。3、叶片蒸腾（1）角质蒸腾：约占全部蒸腾的5%-10%（2）气孔蒸腾：主要方式，其蒸腾量为蒸腾总量的85-90%。（三）蒸腾作用指标：蒸腾速率（蒸腾强度）：植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。g·m-2·h-1（或mg·dm-2·h-1）第三十页，共46页。气孔第三十一页，共46页。二、气孔蒸腾气孔蒸腾是主要的蒸腾方式，其蒸腾量约占蒸腾总量的85%-90%第三十二页，共46页。二、气孔调节气孔是由保卫细胞所围成的一个小孔大部分植物叶的上下表面都有气孔气孔的分布是植物长期适应生存环境的结果。气孔是植物进行体内外气体交换的重要门户。水蒸气、CO2、O2都要共用气孔这个通道。第三十三页，共46页。小孔定律通过气孔蒸腾的量为何这样大----小孔定律要点：扩散速率不与小孔面积成正比，而与小孔的周长成正比。孔中央水分子碰撞频率大，扩散速率慢，孔边缘碰撞机会少，扩散速率快。将一大孔分成许多小孔，在面积不变的情况下，其边缘总长度大为增加，通过边缘扩散的量大为提高，扩散速率也提高。记住了吗?第三十四页，共46页。2、气孔运动的机理多为白天开放，晚上关闭水稻、小麦等禾本科植物棉花、大豆等双子叶植物气孔运动机理与结构特点密切相关第三十五页，共46页。气孔运动的机理（1）．钾离子的吸收

保卫细胞质膜上存在H+-ATP酶，可被光激活，水解ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,保卫细胞的pH↑，驱动外围K+进入保卫细胞，在K+进入保卫细胞的同时，还伴随着等量阴离子进入，使细胞水势降低，水分进入,气孔张开。第三十六页，共46页。（2）.保卫细胞积累苹果酸光照保卫细胞pH8.0～8.5，活化PEP羧化酶PEP+HCO3-

草酰乙酸苹果酸

2H+和苹果酸根细胞水势下降保卫细胞吸水，气孔开当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。第三十七页，共46页。（3）蔗糖

白天，保卫细胞光合作用产生的淀粉分解为蔗糖蔗糖进入保卫细胞质点增多，溶质势↓，水势↓,保卫细胞吸水,气孔开.晚上,该过程逆转第三十八页，共46页。光照、水分、温度、CO2浓度、脱落酸是影响气孔运动的重要因素第三十九页，共46页。四、影响蒸腾作用的因素扩散层气孔阻力大气蒸汽压气孔下腔蒸汽压第四十页，共46页。（一）内部因素1、与气孔状况、细胞含水量、质膜透性和叶肉细胞间隙均有关：（1）气孔开度、气孔频度（叶片的气孔数/cm2）大时，水蒸气向外扩散阻力小，蒸腾较强（2）细胞内水分充足，质膜透性大，叶肉细胞壁的皱褶多，蒸腾强度大。（3）气孔下腔体积大，叶片内部细胞间隙的面积大有利于蒸腾作用。2、扩散途径的阻力大，蒸腾强度小。3、出现萎蔫时，蒸腾强度小。第四十一页，共46页。（二）外界条件(1)光照

主要影响因素，可使叶温升高，水分子汽化和运动速度加快；促进气孔的开放，水蒸汽向外扩散的阻力减小。蒸腾强度的日变化与光照强度的日变化相一致。(2)湿度大气的相对湿度越大，叶内外蒸气压差越小，蒸腾减弱；反之，蒸腾加快。(3)

温度温度升高时，加快了水汽化的速度，叶内外蒸气压差加大，蒸腾加强。若气温过高时，叶片过度失水，气孔会关闭，使蒸腾减弱。(4)风速微风时蒸腾速度加快。强风可导致气孔关闭，蒸腾显著减弱。第四十二页，共46页。第六节合理灌溉的生理基础一、作物的需水规律(一) 不同作物对水分的需要量不同如水稻和大豆的需水量较多，小麦和甘蔗次之，高粱和玉米较少。(二)同一作物不同生育期对水分的需要量不同以小麦为例，小麦一生中对水分的需要大致可分为五个时期：①.种子萌发到分蘖前期，消耗水不多；②.孕穗期，消耗水最多----第一水分临界期③.抽穗到开始灌浆④.灌浆到乳熟末期----第二水分临界期⑤.乳熟末期到完熟期，消耗水较