第二讲景观生态学理论基础

第二讲景观生态学理论基础第1页，共89页，2023年，2月20日，星期一

理论与原则的来源1、母体科学：地理学、生态学2、相关科学：系统科学、信息科学3、研究成果的抽象和提高第2页，共89页，2023年，2月20日，星期一景观生态学的理论基础是整体论和系统论

但对景观生态学理论体系的认识却并不完全一致

一般说来，景观生态学的基本理论至少包含以下几个方面①时空尺度(spatialandtemporalscale)②等级理论(hierarchytheory)③耗散结构与自组织理论

(dissipationstructureandorganizationtheory)④空间异质性与景观格局

(spatialheterogeneityandlandscapepattern)第3页，共89页，2023年，2月20日，星期一⑤缀块一廊道—基底模式(patch-corridor-matrixmodel)⑥岛屿生物地理学理论(islandbiogeographytheory)⑦边缘效应与生态交错带(edgeeffectsandecotone)⑧复合种群理论(metapopulationtheory)⑨景观连接度与渗透理论

(landscapeconnectivityandpercolationtheory)第4页，共89页，2023年，2月20日，星期一一、等级理论二、岛屿生物地理学理论三、尺度理论四、空间异质性理论五、景观生态学基本原理六、景观生态学的核心概念第5页，共89页，2023年，2月20日，星期一一、等级理论等级理论是20世纪60年代以来逐渐发展形成的关于复杂系统的结构、功能和动态的系统理论。它的发展是基于一般系统论、信息论、非平衡态热力学,数学以及现代哲学的有关理论。根据等级理论，复杂系统具有离散性等级层次。据此，对这些系统的研究可得以简化。第6页，共89页，2023年，2月20日，星期一等级理论系统可分解为不同的等级层次，在不同的等级层次上，系统具有不同的特征。以此理论，自然界是一个具有多层等级结构的有序整体，而每一层次或水平上的系统都是由低一级层次或水平上的系统组成的，并产生新的整体属性。第7页，共89页，2023年，2月20日，星期一例如：生物圈是一个多重等级层次结构的有序整体。由基本粒子组成原子核——原子核与电子共同构成分子——许多大分子组成细胞——细胞又组成有机体——有机体组成种群——种群构成生物群落——生物群落与周围环境一起组成生态系统——生态系统又与景观生态系统一起组成总的人类生态系统。第8页，共89页，2023年，2月20日，星期一1、等级结构等级系统具有垂直结构(即等级层次)和水平结构。就其垂直结构而言，有巢式和非巢式等级系统。在巢式系统中，每一层次均由其下一层次组成，二者具有完全包含与被包含的对应关系(例如，分类等级系统：界-门-科-属-种。在非巢式系统中，不同等级层次由不同实体单元组成，因此上下层次之间不具有包含与被包含的关系(如军队官衔等级系统：司令-军长-师长-旅长-团长-营长..)。第9页，共89页，2023年，2月20日，星期一等级系统的垂直结构在巢式系统中，高层次的特征常常可由低层次的特征来推测，而这一规律在非巢式系统中则不常见。从另一方面而言，只在高层次上才表现出来的超特征现象在非巢式系统中更易观察到。第10页，共89页，2023年，2月20日，星期一等级系统的水平结构每一层次由不同的亚系统或整体元(holons)组成。整体元具有两面性或双向性，即对其低层次表现出相对自我包含的整体特性，对其高层次则表现出从属组分的受约特性。第11页，共89页，2023年，2月20日，星期一2、尺度处于等级系统中高层次的行为或动态（如全球植被变化）常表现出大尺度、低频率、慢速度特征；而低层次行为或过程的行为或动态（如局地植物群落中物种组成的变化）则表现出小尺度、高频率、快速度的特征。第12页，共89页，2023年，2月20日，星期一3、约束不同等级层次之间还具有相互作用的关系，高层次对低层次有制约作用，而低层次则为高层次提供机制和功能，由于其低频率、慢速度的特点，这些制约在分析研究中往往可表达为常数；另一方面，由于其快速度、高频率的特点，低层次的信息则常常只需要以平均值的形式来表达。第13页，共89页，2023年，2月20日，星期一4、等级理论的意义等级理论最根本的作用在于简化复杂系统，以便达到对其结构、功能和行为的理解和预测。许多复杂系统，包括景观系统在内，大多可视为等级结构。将这些系统中繁多的相互作用的组分按照某一标准进行组合，赋之于层次结构，是等级理论的关键一步。第14页，共89页，2023年，2月20日，星期一某一复杂系统是否能够被由此而化简或其化简的合理程度常称为系统的“可分解性”。系统的可分解性是应用等级理论的前提条件。用来“分解”复杂系统的标准常包括过程速率(如周期、频率、反应时间等)和其它结构和功能上表现出来的边界或表面特征(如不同等级植被类型分布的温度和湿度范围，食物链关系，景观中不同类型缀块边界)。第15页，共89页，2023年，2月20日，星期一5、等级理论的应用基于等级理论，在研究复杂系统时一般至少需要同时考虑三个相邻层次：即核心层次、其上一层次和其下一层次。只有如此，方能较全面地了解、认识和预测所研究的对象。近年来，等级系统理论对景观生态学的兴起和发展起了重大作用。其最为突出的贡献在于，它大大增强了生态学家的“尺度感”，为深入认识和理解尺度的重要性以及发展多尺度景观研究方法起了显著的促进作用。第16页，共89页，2023年，2月20日，星期一等级系统中相邻层次之间的关系

核心层次是根据研究对象而确定的中心尺度，它是上一层次的组成部分，其行为受到上一层次的制约。核心层本身又是由若干处于下一层次上的单元构成的。而这些单元的相互作用是产生核心层次上各种行为的机制所在。第17页，共89页，2023年，2月20日，星期一二、岛屿生物地理学理论很久以前人们就意识到岛屿的面积与物种数量之间存在着一种对应关系,但是本世纪60年代以前在岛屿生物地理学中基本上没有定量的理论。岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物种的丰富度与面积的关系,其关系式通常表示为：

S=cAz

式中，S代表物种丰富度，A代表岛屿面积，C为与生物地理区域有关的拟合参数,Z为与到达岛屿难易程度有关的拟合参数。第18页，共89页，2023年，2月20日，星期一岛屿可看作是一个生态学意义上的自然实验场，它的四周是不同的介质，其自身完全独立。第19页，共89页，2023年，2月20日，星期一1、生态学意义岛屿生物地理学理论首次从动态方面阐述了物种丰富与面积及隔离程度的关系,认为岛屿上物种的丰富度取决于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝。这两个过程的相互消长导致了岛屿上物种丰富度的动态变化。当迁入率与绝灭率相等时,岛屿物种数达到动态的平衡状态,即物种的数目相对稳定,但物种的组成却不断变化和更新。这种状态下物种的种类更新的速率在数值上等于当时的迁入率或绝灭率,通常称为种周转率。这就是岛屿生物地理学理论的核心内容。第20页，共89页，2023年，2月20日，星期一岛屿生物地理学理论的提出和迅速发展是生物地理学领域的一次革命。大量资料表明,面积和隔离程度确实在许多情况下是决定物种丰富度的最主要因素,而且生物赖以生存的环境,大至海洋中的岛屿、高山、林地，小到森林中的林窗都可以视为大小和隔离程度不同的岛屿。第21页，共89页，2023年，2月20日，星期一2、种—面积关系岛屿上物种的丰富度与面积的关系为：

S=cAz岛：面积大小、与大陆的远近（连通程度—种的迁入来源及隔离度）；种：物种数目、迁入率、绝灭率。第22页，共89页，2023年，2月20日，星期一随着岛屿物种数的增加，新物种的迁入率减少岛屿生物地理学的平衡模型●●出现的物种数迁入率或灭绝率物种库中的总物种数迁入的新物种物种灭绝与此同时，随着岛屿上出现的物种数增加，物种的灭绝率上升出现在平衡点处的物种数第23页，共89页，2023年，2月20日，星期一岛屿生物地理学动态模型

第24页，共89页，2023年，2月20日，星期一三种关系迁入率随隔离程度（远、近）的增加而减小绝灭率随岛屿面积的增加（大、小）而减小稀有种出现几率随岛屿面积的增加而增大第25页，共89页，2023年，2月20日，星期一三种关系该模型表明物种迁入率随距离变化,绝灭率随面积变化的规律。模型预测了岛屿上物种数目的变化。在迁入率与绝灭率相等时,岛屿物种丰富度达到动态平衡,此时物种周转率在数值上等于当时的迁入率或绝灭率。每一个岛屿面积与隔离程度的组合都将产生一个特定的的物种数量与物种周转率的组合。面积越大，可支持的物种数就越多。第26页，共89页，2023年，2月20日，星期一3、应用——斑块大小问题岛屿生物地理学理论的最大贡献之一，就是把缀块的空间特征与物种数量巧妙地用一个理论公式联系在一起，这为此后的许多生态学概念和理论奠定了基础。一般而言，缀块数量的增加常伴随着物种的增加。岛屿生物地理学理论将生境缀块的面积和隔离程度与物种多样性联系在一起，成为许多早期北美景观生态学研究的理论基础。因此，可以认为，它对缀块动态理论以及景观生态学的发展起了重要的启发作用。第27页，共89页，2023年，2月20日，星期一景观中缀块面积的大小、形状以及数目，对生物多样性和各种生态学过程都会有影响。例如，物种数量(S)与生境面积(A)之间的关系常表达为：

S=cAz

式中c和z为常数。应用上述关系式时，须注意二个重要前提：①所研究生境中物种迁移(Immigration)与绝灭(Extinction)过程之间达到生态平衡态；②除面积之外，所研究生境的其它环境因素都相似。第28页，共89页，2023年，2月20日，星期一尽管在生境缀块研究中常常难以同时满足这二条要求，但种—面积关系已被广泛地应用于岛屿生物地理学、群落生态学以及正在迅速发展的景观生态学中。考虑到景观缀块的不同特征，种与面积的一般关系可表达为：物种丰富度(或种数)=f(生境多样性、干扰、缀块面积、演替阶段、基底特征、缀块隔离程度)第29页，共89页，2023年，2月20日，星期一自然保护区管理：岛屿生物地理学理论的简单性及其适用领域的普遍性使这一理论长期成为物种保护和自然保护区设计的理论基础。如保护区面积的大小、间隔、形状等问题。第30页，共89页，2023年，2月20日，星期一4、岛屿生物地理学理论的局限性岛屿生物地理学理论把岛屿的几乎所有的生物学特征都归结为一个变量,即物种的数量，它只是关注岛屿上物种的数目与面积的关系，不考虑同一物种内部个体的大小和数量，而这恰恰是种群生物学最本质的特征之一，也是物种适应其所处异质环境的结果。第31页，共89页，2023年，2月20日，星期一物种数目和面积的关系在某种程度上是环境异质性的量度,而它作为岛屿生物地理学理论的核心内容,其本身反映了其意识到环境异质性的重要性。然而，许多环境异质性量度指标不是简单地随面积增加而增加的，因此，物种数量与面积的关系也就很难准确地反映环境的异质性。这是岛屿生物地理学理论用来指导物种保护的一个最大缺憾。第32页，共89页，2023年，2月20日，星期一因为有效的物种保护应该包涵物种本身的保护及其栖息地异质生境的保存。然而,反过来,这也可能是该理论得以提出,进而为人们普遍接受的原因之一。因为环境异质性是一个非常复杂的问题,将其同物种发生和群落格局结合起来进行定量化描述就更难。第33页，共89页，2023年，2月20日，星期一岛屿生物地理学理论用来指导物种保护的另一个局限性在于,该理论认为决定岛屿物种平衡的主要过程是随机的,而且对岛屿上所有物种都是均等的。另外,该理论也没有考虑其它决定岛屿群落结构的重要生态学因素,如竞争、捕食、互惠共生和进化等。在岛屿生物地理学理论中,存在一个永远都不会灭绝的大陆种群的假定,而实际上,这一假定是难以成立的,因为环境随机性和各种灾难可能会导致大陆种群的灭绝。研究表明,即使在特别大的保护区,如像美国最大国家公园的尺度,物种也可能遭受灭绝。第34页，共89页，2023年，2月20日，星期一5、给物种保护的启示由于岛屿生物地理学理论起源于海洋岛屿中的物种研究,将其广泛应用于陆地生境岛屿研究中有其局限性是自然的。但它为物种保护提供了十分宝贵的理论财富,如将许多现实的生境喻为岛屿、物种丰富度与面积关系模式的建立、试图寻找小物种灭绝的原因、避难所设置的原则。第35页，共89页，2023年，2月20日，星期一不管这一理论存在着什么不足,它使物种保护的研究由仅仅通过定性比较来描述,转向通过野外模拟实验来验证物种形成的机制。尽管人们对岛屿生物地理学理论进行多方面的批评和修正,但这并不否认其应有的应用价值。这一学说的产生和发展丰富了生物地理学理论和生态学理论,促进了人们对生物种多样性地理分布和动态格局的认识和理解。第36页，共89页，2023年，2月20日，星期一岛屿生物地理学理论中存在的局限性告诫人们，在物种保护过程中，要正确地领会岛屿生物地理学理论的精髓，不要死搬硬套。因为它的产生有其特定的范畴，它的应用也应该是有条件的。第37页，共89页，2023年，2月20日，星期一三、尺度理论尺度一词通常系指观察或研究对象(物体或过程)的空间分辨度和时间单位，它标志着对所研究对象细节了解的水平。尺度的原始涵义来自于地图学中的图幅和图形分辨率或比例尺，代表地图要素的综合水平和详细程度。第38页，共89页，2023年，2月20日，星期一1、概念区别在生态学中，尺度是指所研究生态系统的面积大小(空间尺度)或其动态变化的时间间隔(时间尺度)。绝对尺度是指真实的距离、方向和外形，而相对尺度是根据生物的功能联系用作两点间的相对描述。景观生态学中的尺度包涵有：范围、时间、分辨率多重意义。绘图比例尺是表示对空间距离的缩减程度，与尺度的概念正好相反。地图学的比例尺只表示分辨率。第39页，共89页，2023年，2月20日，星期一在景观生态学中，一般大尺度(或粗尺度，coarsescale)常指较大空间范围内的景观特征，往往对应于小比例尺、低分辨率。而小尺度(或细尺度，finescale)则常指较小空间范围内的景观特征，往往对应于大比例尺、高分辨率。第40页，共89页，2023年，2月20日，星期一2、尺度特征尺度一般是指对某一研究对象或现象在空间上或时间上的量度，分别称为空间尺度和时间尺度。空间尺度：一般指研究对象的空间规模和空间分辨率、研究对象的变化涉及的总体空间范围和该变化能被有效辩识的最小空间范围。一般用面积单位表示。时间尺度：指某一过程和事件的持续时间长短和考察其过程和变化的时间间隔，即生态过程和现象持续多长时间或在多大的时间间隔上表现出来。第41页，共89页，2023年，2月20日，星期一组织尺度：在景观生态学研究中，用生态学组织层次定义的研究范围和空间分辨率。即在由生态学组织层次(如个体、种群、群落、生态系统、景观)组成的生物等级系统中的位置，及对应的空间尺度。第42页，共89页，2023年，2月20日，星期一尺度蕴含了对细节的了解水平。时间和空间尺度包含于任何景观的生态过程中。在景观生态过程中，小尺度表示研究较小的面积或较短的时间间隔，因而有较高的分辨率，但概括能力低；而大尺度研究较大的面积或较大的时间间隔，分辨率较低，但概括能力高。不同尺度的研究，揭示不同的内在规律。长期的生态研究，尺度往往是数年、数十年或一个世纪，短期的研究不足以揭示其变化发展的规律。第43页，共89页，2023年，2月20日，星期一3、粒度和幅度在景观生态学中，尺度也往往以粒度(grain)和幅度(extent)来表达。空间粒度指景观中最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积。例如，在不同观察高度上放眼望去，生态学家会发现对于同一森林景观，其最小可辨识结构单元会随着距离而发生变化，在某一观察距离上的最小可辩识景观单元则代表了该景观的空间粒度。对于空间数据或图相资料而言，其粒度对应于最大分辨率或像元(pixel)大小。第44页，共89页，2023年，2月20日，星期一时间粒度则指某一现象或事件发生的频率或时期间隔。例如，某一生态演替研究中的取样时间间隔或某一干扰事件发生的频率，都是时间粒度的例子。幅度是指研究对象在空间或时间上的持续范围。具体地说，研究区域的总面积决定该研究的空间幅度；研究项目持续多久，则确定其时间幅度。第45页，共89页，2023年，2月20日，星期一一般而言，从个体、种群、群落、生态系统、景观直到到全球生态学，粒度和幅度均趋于增加。粒度和幅度相互联系，但又不相同。为此，在讨论尺度问题时，经常有必要将粒度和幅度加以区分。关于研究区的大小和需要考虑的时间长短称之为研究范围，对于所得出的研究结果有时需要进行外推，即根据已知值进行推测，把信息从一个尺度转移到另一尺度，或从一个系统转到另一个系统。此时将系统在性质、属性或现象上产生突然变化的点称为临界阈值。第46页，共89页，2023年，2月20日，星期一4、尺度推绎在景观生态学研究中，人们往往需要利用某一尺度上所获得的信息或知识来推测其它尺度上的特征，这一过程即所谓尺度推绎。尺度推绎包括尺度上推和尺度下推。由于生态学系统的复杂性，尺度推绎往往采用数学模型和计算机模拟作为其重要工具。第47页，共89页，2023年，2月20日，星期一而生态系统的时间延滞效应非常明显，许多生态过程需要长期的观测研究才可以完成。生态系统的时间延滞主要由以下几个主要原因造成:1、某些生物和物理过程需要时间，如生物量积累等2、环境虽然改变，但仍有生态和生物量等的残余3、物质、能量及有机体在不同景观单元之间的运移需要时间4、引发一个生态过程的几个必要条件很少同时发生5、一系列因果关系的事件也增加了延迟时间6、空间上景观尺度的扩展也会造成时间延迟第48页，共89页，2023年，2月20日，星期一在生态系统和景观生态水平上的长期生态研究，尺度扩展十分必要。一个单独监测研究点的结果常常隐含于“不可见地点”（invisibleplace)的研究结果中，这样就会造成研究结果的不明确性，生态网络研究便提供了一个更大范围的空间尺度研究。长期生态研究在空间尺度上分为几个层次：小区尺度(plotscale)、斑块尺度(patchscale)、景观尺度、区域尺度(regionscale)、大陆尺度(continentscale)、全球尺度(globalscale)。尺度的研究也因不同的研究内容和目的而定。第49页，共89页，2023年，2月20日，星期一不同时空尺度的生态学研究第50页，共89页，2023年，2月20日，星期一第51页，共89页，2023年，2月20日，星期一第52页，共89页，2023年，2月20日，星期一第53页，共89页，2023年，2月20日，星期一四个尺度的时间和空间范围及相应的动态过程尺度水平空间范围/m·2时间范围/a生态学问题或过程小尺度1-1061-500风、火、采伐等各种干扰，沙丘移动、土壤侵蚀等地貌过程、种群波动、植被演替等中尺度106-

1010500-104二级河流的流域、冰期间冰期发生过程或事件、人类文明进步过程大尺度1010-1012104-106冰期间冰期循环，物种形成和灭绝巨尺度＞1012

106–4.6×109板块构造运动等地质事件与大陆地质过程第54页，共89页，2023年，2月20日，星期一从环境干扰,生物反应与植被格局3个层面上均可看到,以不同尺度研究时,内容也不相同。生态系统是有一定大小范围的功能单元,通常在研究陆地生态系统的生产力,生物地球化学上的元素循环和脆弱性等问题时,把生态系统作为一个小尺度(10～100m)的均质体来考虑。景观生态学的研究基本上是对应着中尺度的范围,从几平方公里到几百平方公里,从几年到几百年;而区域生态学的研究则往往进入大尺度的范畴。第55页，共89页，2023年，2月20日，星期一5、尺度的对应性和相对性时间尺度、空间尺度和组织尺度三者之间一般地说是相互对应的，即具有较高组织层次上的研究，具有较大的空间尺度，其时间尺度也较长。反之亦然。但尺度的大小也是相对的，而且是很难确定一个统一的尺度划分标准，这是由研究对象的复杂性和多样性所决定的。第56页，共89页，2023年，2月20日，星期一不同尺度上的兰州第57页，共89页，2023年，2月20日，星期一第58页，共89页，2023年，2月20日，星期一第59页，共89页，2023年，2月20日，星期一四、空间异质性理论异质性的一般定义：由不相关或不相似的组分构成的系统。空间异质性(spatialheterogeneity)是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。这一名词在生态学领域应用广泛，其涵义和用法亦有多种。第60页，共89页，2023年，2月20日，星期一具体地讲，空间异质性一般可理解为是空间缀块性和梯度的总和。用来描述系统和系统属性在时间维和空间维上的变异程度。景观异质性是景观尺度上景观要素组成和空间结构上的变异性和复杂性。异质性是景观生态学中的重要概念，用来描述系统和系统属性在时间和空间上的变异程度。第61页，共89页，2023年，2月20日，星期一景观异质性的产生原因：

环境资源的异质性、生态演替、干扰众所周知，封闭系统中只有同一性，由于能量输入和保持阻抗所演化成的开放系统中就出现了梯度异质性和镶嵌异质性。生态系统中同一性的动力来自于自然界，趋向于建立呈对数型的生物量垂直分布，而其阻抗则包括自然界中原已存在的异质性以及自然干扰和人类活动。第62页，共89页，2023年，2月20日，星期一景观异质性的类型景观异质性的类型包括：

1、空间异质性：空间组成（指景观组分(生态系统)的类型种类、数量和面积比例）；空间构型（指生态系统的空间分布、斑块形状、大小和景观对比度、景观连接度）；空间相关（指斑块异质性与参数的空间相互作用,以及空间关联程度）。

2、时间异质性：景观空间结构在不同时段的差异性。

3、功能异质性：景观中的物质、能量和物种流等在空间分布的差异性。异质是绝对的，而同质是相对的，并且还同时存在着尺度问题。第63页，共89页，2023年，2月20日，星期一异质性的产生机制在开放系统中,能量由一种状态流向另一种状态,伴随着新结构的建立而增加了异质性。景观异质性的产生机制正是基于这种热力学原理,即从太阳辐射能转化成的各种能量流中产生。形成目前地球系统无比复杂的空间异质性的太阳能来自几个时期:地壳形成期,古代植物繁盛期和现代生物圈发育期。外动力因子对景观形成的自然干扰,生态系统的演替以及人为活动的影响都是产生景观异质性的重要原因。特别是当代人类活动对生态环境的影响日益增大,对于某些地区景观的变化更是起到了控制性的作用。第64页，共89页，2023年，2月20日，星期一与其它学科相比，景观生态学明确强调了空间异质性、等级结构和尺度在研究生态学格局与过程中的重要性，其核心是生态系统的时空异质性。

景观可视为异质性的热力系统,异质性是景观基本的属性,决定着空间格局的多样性,因而景观生态学的重点就是研究空间异质性的维护和发展。第65页，共89页，2023年，2月20日，星期一景观组分和要素在景观中的不均匀分布构成了景观异质性。

试验观察和模拟都显示,景观异质性为生物生存提供了多种多样的生境,有利于物种的生存、延续和整体生态系统的稳定,如有些物种在生活周期内需要不同的生活环境,一些物种具有迁徙、洄游等生活习性也需要不同的栖息环境，同时景观异质性的存在促进了景观多样性。空间异质性表现对尺度的依懒性。第66页，共89页，2023年，2月20日，星期一此外还有其它一些理论：系统论渗透理论复合种群（异质种群）理论源—汇系统理论斑块—廊道—基质模型耗散结构理论第67页，共89页，2023年，2月20日，星期一景观生态学一般概念和理论的关系空间异质性景观结构景观动态景观功能岛屿生物地理学理论生物控制论观点景观生态学景观连接度生态过渡带理论渗透理论与阈限现象尺度等级理论格局与过程斑块－廊道－基底模式斑块动态理论第68页，共89页，2023年，2月20日，星期一景观生态学的理论体系的形成还有待于研究的进一步深入发展。美国哈佛大学的福尔曼Forman和戈德伦Godron(1986)根据他们对景观的结构、功能和动态的初步研究，提出了7条景观生态学原理：第69页，共89页，2023年，2月20日，星期一1、景观结构和功能原理景观是异质性的,在其斑块、廓道和基质中,物种、能量和物质的分布在结构上是不同的。因而,景观在这些结构性的景观要素间的物种、能量和物质的流动方面有功能性的差别。2、生物多样性原理景观异质性可降低稀有内部种的丰度,增加需要两个或两个以上景观要素的边缘种和动物的丰度。因此可增强总体物种共存的潜在能力。第70页，共89页，2023年，2月20日，星期一3、物种流动原理景观要素中物种的扩张和收缩既对景观异质性有较大影响,又受其制约。4、养分再分布原理景观要素间矿质养分的再分布速度随这些景观要素中干扰强度的增大而增加。5、能量流动原理景观中流经不同斑块、廓道和基质边界的热量和生物量随景观异质性增加而增加。第71页，共89页，2023年，2月20日，星期一6、景观变化原理当不受干扰时,景观的水平结构逐渐趋向于均质化,中度干扰会迅速增加异质性,而严重干扰则可能增加或减少异质性。7、景观稳定性原理景观斑块的稳定性可按下述3种方式增高,趋向于(a)物理系统稳定性(以生物量缺失为特征),(b)受干扰后的快速恢复(生物量少),(c)对干扰的较高抗性(通常生物量较大)。第72页，共89页，2023年，2月20日，星期一六、景观生态学的核心概念

肖笃宁(1999)将景观生态学的核心概念总结为：1、景观系统整体性和景观要素异质性；2、景观研究的尺度性；3、景观结构的镶嵌性；4、生态流的空间聚集与扩散；5、景观的自然性与文化性；6、景观演化的不可逆性与人类主导性；7、景观价值的多重性第73页，共89页，2023年，2月20日，星期一1、景观系统整体性和景观要素异质性景观是由景观要素有机联系组成的复杂系统，含有等级结构，具有独立的功能特性和明显的视觉特征，是具有明确边界、可辨识的地理实体。一个健康的景观生态系统具有功能上的整体性和连续性。从系统的整体性出发来研究景观的结构、功能与变化，将分析与综合、归纳与演绎互相补充，可深化研究内容，使结论更具逻辑性和精确性。第74页，共89页，2023年，2月20日，星期一异质性是系统或系统属性的变异程度。景观异质性一直是景观生态研究的基本问题之一(伍业纲，1992)。因为异质性同抗干扰能力、恢复能力、系统稳定性和生物多样性有密切关系，景观异质性程度高有利于物种共生，而不利于稀有内部种的生存。景观异质性可理解为是景观要素分布的不确定性。第75页，共89页，2023年，2月20日，星期一2、景观研究的尺度性

尺度是研究客体或过程的空间维和时间维，可用分辨率与范围来描述，它标志着对所研究对象细节了解的水平。景观生态学研究基本上对应着中尺度范围，即从几平方公里到几百平方公里，从几年到几百年。大尺度主要反映大气候分异，中尺度主要反映地表结构分异，而小尺度主要反映土壤、植物和小气候分异。第76页，共89页，2023年，2月20日，星期一格局与过程的时空尺度化是当代景观生态学研究的热点之一。尺度分析和尺度效应对于景观生态学研究有着特别重要的意义。尺度分析一般是将小尺度上的斑块格局经过重新组合而在较大尺度上形成空间格局的过程。此过程伴随着斑块形状由不规则趋向规则以及景观类型的减少。第77页，共89页，2023年，2月20日，星期一尺度效应表现为：随尺度的增大，景观出现不同类型的最小斑块，最小斑块面积逐步增大，而景观多样性指数随尺度的增大而减小。时空尺度的对应性、协调性和规律性是一重要特征，通常研究的地区愈大，相关的时间尺度就愈长。第78页，共89页，2023年，2月20日，星期一生态平衡即自然界在动荡中表现出的与尺度有关的协调性。生态系统在小尺度上常表现出非平衡特征，或“瞬变特征”，而大尺度上仍可体现出与平衡模型相似的结果。第79页，共89页，2023年，2月20日，星期一景观和区域都在“人类尺度”上，即在人类可辨识的尺度上来分析景观结构，把生态功能置于人类可感受的范围内来表述，这尤其有利于了解景观建设和管理对生态过程的影响。在时间尺度上，人类世代即几十年的尺度是景观生态学关注的焦点。第80页，共89页，2023年，2月20日，星期一3、景观结构的镶嵌性

自然界普遍存在着镶嵌性，即一个系统的组分在空间结构上互相拼接而构成整体。景观和区域的空间异质性有两种表现形式，即梯度与镶嵌。镶嵌的特征是对象被聚集，形成清楚的边界，连续空间发生中断和突变。土地镶嵌性是景观和区域生态学的基本特征。Forman提出的