第五节细胞核

第五节细胞核第1页，共52页，2023年，2月20日，星期一细胞核的结构，n为核仁，N为常染色质4、功能：细胞核的主要功能有两个方面：①遗传和②发育。前者表现为通过DNA染色体的复制和细胞分裂，维持物种的世代连续性。后者表现为通过调节基因表达的时空顺序，控制细胞的分化，完成个体发育的使命。第2页，共52页，2023年，2月20日，星期一二、组成部分:由双层膜组成的核被膜，它将细胞核物质同细胞质分开；似液态的核质(nucleoplasm)，其中含有可溶性的核物质；一个或多个球形的核仁，这种结构与核糖体的合成有关；核基质(nuclearmatrix)，为细胞核提供骨架网络；

DNA纤维，当它展开存在于细胞核中时称为染色质，组成致密结构时称为染色体。

1、核被膜包括核膜和核膜下面的核纤层。核膜是由两层膜组成，外膜与内膜相连，表面附有大量的核糖体颗粒。内膜面向核质；内、外膜间有15～30nm的透明腔，称为核周腔，膜上有孔。核被膜上的称为核孔(nuclearpore)，第3页，共52页，2023年，2月20日，星期一核孔结构模型

（1）核孔是细胞核与细胞质之间物质交换的通道，是细胞核膜上沟通核质与胞质的开口，由内外两层膜的局部融合所形成，核孔的直径为80～120nm。一个典型的哺乳动物的核膜上有3000～4000个核孔，相当于每平方微米的核膜上有10～20个。核孔的结构相当复杂，是以一组蛋白质颗粒以特定的方式排布形成的结构，它可以从核膜上分离出来，被称为核孔复合体。①胞质环位于核孔复合体胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质；②核质环，位于核孔复合体核质一侧，上面伸出8条纤维，纤维端部与端环相连，构成笼子状的结构；③转运器（transporter），核孔中央的一个栓状的中央颗粒；④辐：核孔边缘伸向核孔中央的突出物。

核孔是物质运输的通道（2）结构（3）功能自由扩散（9-10nm)：离子、水溶性小分子物质主动运输：大分子物质（核孔直径可调节、需ATP、双向性）第4页，共52页，2023年，2月20日，星期一核纤层结构（4）、核纤层：内核膜的内表面有一层网络状纤维蛋白质，叫核纤层（nuclearlamina），是一类中间纤维，可支持核膜核纤层的作用有以下两个方面：a．保持核的形态：是核被膜的支架b．参与染色质和核的组装：核纤层在细胞分裂时呈现出周期性的变化，在间期核中，核纤层提供了染色质（异染色质）在核周边锚定的位点。在前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体。在分裂末期，核纤层去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。第5页，共52页，2023年，2月20日，星期一细胞核中遗传物质，染色质(chromatin)最早是1879年Flemming提出的用以描述核中染色后强烈着色的物质。现在认为染色质是细胞间期细胞核内能被碱性染料染色的物质。染色质由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成，比例为1：1：（1-1.5）：0.05。可见DNA与组蛋白的含量比较恒定，非组蛋白的含量变化较大，RNA含量最少。2、染色质第6页，共52页，2023年，2月20日，星期一DNADNA是遗传信息的携带者，DNA的序列可分为3种类型，单一序列、中度重复序列和高度重复序列.DNA的二级结构存在3种主要类型，B-DNA、Z-DNA、A-DNA第7页，共52页，2023年，2月20日，星期一染色质蛋白质1、组蛋白一组进化上非常保守的碱性蛋白质，其中碱性氨基酸(Arg，Lys精氨酸和赖氨酸)约占25%，存在于真核生物染色质，分为5种类型(H1，H2A，H2B，H3，H4)，后4种各2个形成组蛋白八聚体，构成核小体的核心，占核小体质量的一半。2、非组蛋白染色体上与特异DNA序列相结合的蛋白质，又称序列特异性DNA结合蛋白第8页，共52页，2023年，2月20日，星期一①核小体（一级结构）

也叫核粒，是染色质的基本结构单位。由200个左右(160～240)碱基对的DNA和5组蛋白结合而成。其中4种组蛋白(H2A、H2B、H3、H4)各2分子组成八聚体的小圆盘，是核小体的核心结构。146个碱基对的DNA在小圆盘外面绕2圈。每一分子的H1与DNA结合，锁住核小体DNA的进出口，起稳定核小体结构的作用。两相邻核小体之间以连接DNA(linkerDNA)相连，连接区DNA的长度变化不等，因不同的种属和组织而异，但通常是60bp。（压缩7倍）（1）从染色质到染色体的四级结构第9页，共52页，2023年，2月20日，星期一核小体和螺线管的结构②螺线体（二级单位）

也叫螺线管，由核小体螺旋化形成，每6个核小体绕一圈，构成外径30nm的中空管，长度压缩6倍；④染色体（四级结构）由超级螺线体进一步折叠盘绕形成染色体，长度压缩5倍③超级螺线体（三级结构）由核小体纤维Z字形折叠而成，长度压缩40倍。

第10页，共52页，2023年，2月20日，星期一常染色质是进行活跃转录的部位，呈疏松的环状，电镜下表现为浅染，易被核酸酶在一些敏感的位点降解。异染色质的特点是：在间期核中处于凝缩状态，无转录活性，也叫非活动染色质；是遗传惰性区；在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩，即异固缩现象。异染色质（核内深染部分）和常染色质（核内浅染部分）结构（恒定）异染色质：在所有细胞内都呈异固缩的染色质，多定位于着丝粒区，端粒，核仁组织区附近及染色体臂的某些节段，在间期聚集成多个染色中心，由相对简单的高度重复序列构成。兼性（功能）异染色质：是指不同细胞类型或不同发育时期出现的异染色质区。雌性哺乳类动物的X染色体就是一类特殊的兼性异染色质。在哺乳动物细胞内如有两个X染色体（通常为雌性），则其中的一个染色体常表现为异染色质。称巴氏小体

（2）间期染色质的两种类型第11页，共52页，2023年，2月20日，星期一中期染色体形态第12页，共52页，2023年，2月20日，星期一染色体形态和结构相关的术语主缢痕（primaryconstriction）：中期染色体上一个染色较浅而缢缩的部位，主缢痕处有着丝粒，所以亦称着丝粒区，由于这一区域染色线的螺旋化程序低，DNA含量少，所以染色很浅或不着色。次缢痕（secondaryconstriction）：除主缢痕外，染色体上第二个呈浅缢缩的部分称次缢痕，次缢痕的位置相对稳定，是鉴定染色体个别性的一个显著特征。核仁组织区（nucleolarorganizingregions,NORs）：是核糖体RNA基因所在的区域，其精细结构呈灯刷状。能够合成核糖体的28S、18S和5.8SrRNA。核仁组织区位于染色体的次缢痕区，但并非所有的次缢痕都是NORs。随体（satellite）：指位于染色体末端的球形染色体节段，通过次缢痕区与染色体主体部分相连端粒（telomere）：是染色体端部的特化部分，其生物学作用在于维持染色体的稳定性。端粒由高度重复的短序列串联而成，在进化上高度保守，端粒起到细胞分裂计时器的作用，端粒核苷酸复制和基因DNA不同，每复制一次减少50-100bp，其复制要靠具有反转录酶性质的端粒酶（RNA+蛋白质）来完成，正常体细胞缺乏此酶，故随细胞分裂而变短，细胞随之衰老。第13页，共52页，2023年，2月20日，星期一染色体具有3个基本元素①自主复制序列(autonomouslyreplicatingDNAsequence,ARS)，是DNA复制的起点，酵母基因组含200-400个ARS，大多数具有一个11bp富含AT的一致序列（ARSconsensussequence,ACS）；保证自我复制。②着丝粒序列(centromereDNAsequence,CEN)，由大量串联的重复序列组成，如α卫星DNA，其功能是参与形成着丝粒，使细胞分裂中两组子染色体能够准确地分离；③端粒序列(telomereDNAsequence,TEL)，不同生物的端粒序列都很相似，由长5-10bp的重复单位串联而成，人的重复序列为TTAGGG。保证染色体的独立性和稳定性。第14页，共52页，2023年，2月20日，星期一几类特殊的染色体1．多线染色体(发现于双翅目摇蚊幼虫的唾腺细胞)①体积巨大，比其它体细胞染色体长100-200倍，体积大1000-2000倍，这是由于核内有丝分裂的结果，即染色体多次复制而不分离。②多线性，每条多线染色体由500-4000条解旋的染色体合并在一起形成。③体细胞联会，同源染色体紧密配对，并合并成一个染色体。④横带纹，染色后呈现出明暗相间的带纹。⑤膨突和环，在幼虫发育的某个阶段，多线染色体的某些带区疏松膨大，形成膨突（puff），或巴氏环（Balbianiring）。膨突是基因活跃转录的形态学标志。2.灯刷染色体由两条同源染色体组成，在交叉处结合，每条同源染色体含2条染色单体。轴上有一些染色粒，代表染色质紧密螺旋化的部位。同时两条染色单体向两边伸出许多侧环，侧环是RNA活跃转录的区域(鱼类、两栖类和爬行类卵母细胞减数分裂的双线期)第15页，共52页，2023年，2月20日，星期一3、核仁（1）形态

核仁（nucleolus）见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般1-2个，也有多达3-5个的。核仁的位置不固定，或位于核中央，或靠近内核膜，核仁的数量和大小因细胞种类和功能而异。一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小或缺失。核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。（2）核仁的主要功能是转录rRNA和组装核糖体亚单位前体的场所，与核糖体的生物发生密切相关。核糖体RNA是在核仁合成的。如组成80S型核糖体的rRNA共有四种：5S、5.8S、18S、28S，其中后三种是在核仁中合成的。核仁活动顺序：rDNA

原纤维区颗粒区4、核基质：间期细胞核中，在染色质和核仁周围有无定形的着色浅的液体，称为核基质（也叫核液）。含有蛋白质、RNA、酶等。第16页，共52页，2023年，2月20日，星期一核仁结构核仁与其他的细胞器不同，周围没有界膜包围，在电子显微镜下可辨认出有3个特征性的区域①核仁染色中心，纤维中心(fibrillarcenters，FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②原纤维区，致密纤维组分(densefibrillarcomponent，DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成的RNP（指结合蛋白质的rRNA，称为核糖核蛋白），转录主要发生在FC与DFC的交界处。③颗粒区，颗粒组分(granularcomponent，GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP（核糖体亚单位前体）。④是基质，即上述三种结构以外的蛋白质性溶液部分。第17页，共52页，2023年，2月20日，星期一（00）1、控制合成核糖体RNA的模板DNA存在于细胞中的答()A.核仁上B.染色体上C.线粒体内D.叶绿体内 （01）2．物质进出细胞核是受到控制的，其控制的机制主要是。（）

Ａ．通过改变核周隙的宽度Ｂ．通过改变核膜的厚度

Ｃ．通过改变被运送分子的结构Ｄ．通过改变核孔直径的大小(01)3．真核细胞的核具有双层膜，其生物学意义为

Ａ．保证染色体的正常复制（）Ｂ．保证ＲＮＡ的正常转录（）

Ｃ．防止ＤＮＡ酶对ＤＮＡ的分解（）Ｄ．保证代谢能量的充分供应（）

(02)4．什么是细胞核与细胞质之间的通道A.核膜B．胞间连丝C．核膜孔D．外连丝(03)5．DNA与RNA分类的主要依据是：A.空间结构的不同B．所含碱基不同

C.所含戊糖不同D．在细胞中存在的部位不同(06)6．以下哪个有关核仁的说法是错误的：A．核仁在有丝分裂中消失B．rRNA合成在核仁进行C．tRNA合成在核仁进行D．小核仁可融合成大核仁AD√√××CCC第18页，共52页，2023年，2月20日，星期一(07)64．巴氏小体是：A．端粒B．凝集的X染色体C．随体D．巨大染色体(08)60．核仁组织区是核仁的中心结构,它的组成成分是（）

A．rRNAB．rRNA和蛋白质C．转录rRNA的DNAD．核糖体蛋白CB第19页，共52页，2023年，2月20日，星期一99．下列选项中对染色质的描述正确的是：A．染色质由DNA、RNA、组蛋白和非组蛋白构成B．核小体是染色质的基本结构单位C．组蛋白与DNA含量之比近于l：1D．组蛋白是序列特异性DNA结合蛋白

（2010）5．以下哪种组蛋白不属于核小体的核心蛋白

(1分)

A．Hl

B．H2A

C．H2BD．I-13

E．H410．下面关于组蛋白的说法哪些是正确的：(3分)

A．组蛋白普遍存在于真核细胞；

B．组蛋白在物种间很保守，进化缓慢；

C．组蛋白富含组氨酸；

D．组蛋白呈现碱性；

E．组蛋白的修饰会影响基因的表达。（2009）25.真核生物有功能的核糖体的组装发生在?

A．核仁B．核基质C．细胞质D．内质网第20页，共52页，2023年，2月20日，星期一2011年7．核仁的主要功能是：(1分)

A．DNA的复制

B．核糖体的生物发生

C．物质的核质交换

D．染色体的包装9．模板DNA的碱基序列如下：5'-TGCAGT-3’，其转录出来的RNA分子碱基排列序列是：(1分)5’-ACGTCA-3’

B．5’-ACGUCA-3’

C．5’-ACUGCA-3’

D．5’-ACTGCA-3’第21页，共52页，2023年，2月20日，星期一第六节细胞骨架在20世纪初，细胞被看成是由悬浮在胞质溶胶中的各种独立的细胞器的集合体。随着电子显微镜和各种染色技术的发展，揭示细胞除了含有各种细胞器外，在细胞质中还有一个三维的网络结构系统，这个系统被称为细胞骨架(cytoskeleton)。图1-47细胞骨架系统(引自Campbell@Reece，2001)第22页，共52页，2023年，2月20日，星期一

细胞骨架普遍存在于真核细胞中，由蛋白质纤维构成的网架体系。但发现较晚，主要是因为一般电镜制样采用低温（0-4℃）固定，而细胞骨架会在低温下解聚。直到20世纪60年代后，采用戊二醛常温固定，才逐渐认识到细胞骨架的客观存在。广义的细胞骨架主要包括细胞膜骨架、细胞质骨架、细胞核骨架和细胞外基质四部分，形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。狭义的细胞骨架即为细胞质骨架。细胞骨架不仅在维持细胞形态，承受外力、保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用，而且还参与许多重要的生命活动，如：在细胞分裂中细胞骨架牵引染色体分离，在细胞物质运输中，各类小泡和细胞器可沿着细胞骨架定向转运；在肌肉细胞中，细胞骨架和它的结合蛋白组成动力系统；在白细胞的迁移、精子的游动、神经细胞轴突和树突的伸展等方面都与细胞骨架有关。另外，在植物细胞中细胞骨架指导细胞壁的合成。第23页，共52页，2023年，2月20日，星期一第24页，共52页，2023年，2月20日，星期一1、细胞膜骨架

指细胞膜下由蛋白质纤维组成的网架结构，称为细胞膜骨架。膜骨架一方面直接与膜蛋白结合，另一方面又能与细胞质骨架相连，主要参与维持细胞质膜的形态，并协助细胞膜完成某些生理功能。

2、细胞质骨架

指存在于细胞质中的三类成分：微管、微丝和中间纤维。它们都是与细胞运动有关的结构。第25页，共52页，2023年，2月20日，星期一（1）微管：它是中空的圆筒状结构，直径为18nm～25nm，长度变化很大，可达数微米以上。在细胞内多呈网状或束状，微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支撑作用。并与细胞运动、细胞分裂有关。以细胞核为中心向外放射状排列的微管纤维（红色）第26页，共52页，2023年，2月20日，星期一微管纤维微管结合蛋白

微管是由微管蛋白组成的管状结构，对低温、高压和秋水仙素敏感。微管是由13条原纤维（protofilament）构成的中空管状结构，直径22~25nm。每一条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。微管蛋白二聚体由结构相似的α和β球蛋白构成，两种亚基均可结合GTP，α球蛋白结合的GTP从不发生水解或交换，是α球蛋白的固有组成部分，β球蛋白结合的GTP可发生水解，结合的GDP可交换为GTP。可装配成单管、二联管、三联管三种形式；第27页，共52页，2023年，2月20日，星期一

除了独立存在于细胞质中的微管外，纤毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由许多微管聚集而成，细胞分裂时出现的纺锤丝也是由微管组成。此外，微管常常分布在细胞的外缘，起细胞骨架的作用。微管和功能在不同类型的细胞内并不完全相同，组成纤毛、鞭毛的微管主要与运动有关，而神经细胞中的微管可能与支持和神经递质的运输有关。微管形成的有些结构是比较稳定的，如神经细胞轴突、纤毛和鞭毛中的微管纤维。大多数微管纤维处于动态的组装和去组装状态，这是实现其功能所必需的过程（如纺锤体）。秋水仙素结合的微管蛋白可加合到微管上，但阻止其他微管蛋白单体继续添加，从而破坏纺锤体结构，长春花碱具有类似的功能。紫杉酚(taxol)，能促进微管的装配,并使已形成的微管稳定。但这种稳定性会破坏微管的正常功能。以上药物均可以阻止细胞分裂，可用于癌症的治疗。这种蛋白既具有运动功能又具有ATP酶的作用，使ATP水解，获得运动所需的能量。第28页，共52页，2023年，2月20日，星期一第29页，共52页，2023年，2月20日，星期一MAP分子至少包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域。突出部位伸到微管外与其它细胞组分（如微管束、中间纤维、质膜）结合。主要功能：①促进微管组装。②增加微管稳定性。③促进微管聚集成束。微管结合蛋白

MAPs第30页，共52页，2023年，2月20日，星期一微管的功能a.支架作用细胞中的微管就像混凝土中的钢筋一样，起支撑作用。在神经细胞的轴突和树突中，微管束沿长轴排列，起支撑作用，在胚胎发育阶段微管帮助轴突生长，突入周围组织，在成熟的轴突中，微管是物质运输的路轨。b、细胞内运输微管起细胞内物质运输的路轨作用，破坏微管会抑制细胞内的物质运输。与微管结合而起运输作用的马达蛋白有两大类：驱动蛋白kinesin，胞质动力蛋白dynein，两者均需ATP提供能量。驱动蛋白Kinesin发现于1985年，是由两条轻链和两条重链构成的四聚体，能向着微管（+）极运输小泡第31页，共52页，2023年，2月20日，星期一胞质动力蛋白Dynein发现于1963年，因与鞭毛和纤毛的运动有关而得名。由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成。作用：在细胞分裂中推动染色体的分离、驱动鞭毛的运动、向着微管（-）极运输小泡。第32页，共52页，2023年，2月20日，星期一第33页，共52页，2023年，2月20日，星期一鞭毛的结构鞭毛轴丝结构鞭毛和纤毛鞭毛和纤毛是动物细胞及某些低等植物细胞表面的特化结构，具有运动功能。纤毛与鞭毛结构基本相同，包括两部分：鞭杆、基体。鞭杆轴心是由“9(2)＋2”排列的一束微管构成（包括一对平行单管微管的组成的中央微管及围绕中央微管外周的9个二联体微管）。基体则无中央微管，外周由9个三联体微管组成，呈“9(3)＋0”结构。这与中心粒的相同。

c、形成纺锤体

纺锤体是一种微管构成的动态结构，其作用是在分裂细胞中牵引染色体到达分裂极，d、纤毛与鞭毛的运动第34页，共52页，2023年，2月20日，星期一中心粒电镜照片中心体结构模型第35页，共52页，2023年，2月20日，星期一常见微管组织中心◆间期细胞MTOC：中心体(动态微管)

◆分裂细胞MTOC：有丝分裂纺锤体极(动态微管)

◆鞭毛纤毛细胞MTOC：基体(永久性结构)

第36页，共52页，2023年，2月20日，星期一（2）微丝：微丝是原生质中一种细小的纤丝，直径约为6-7nm，常呈网状排列在细胞膜之下，在光镜下看不见，但如果微丝集合成束，则可在光镜下看到。微丝（microfilament，MF）是由肌动蛋白组成的直径约7nm的骨架纤维，又称肌动蛋白纤维。微丝和它的结合蛋白以及肌球蛋白三者构成化学机械系统，利用化学能产生机械运动。肌动蛋白纤维是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋，状如双线捻成的绳子，肌动蛋白的单体为球形分子，称为球形肌动蛋白，它的多聚体称为纤维形肌动蛋白。微丝纤维的负染电镜照片微丝纤维结构模型肌纤维第37页，共52页，2023年，2月20日，星期一微丝的装配条件：ATP、适宜的温度、存在K+和Mg2+离子。过程：2-3个actin聚集成一个核心（核化）；ATP-actin分子向核心两端加合。微丝具有极性，ATP-actin加到(+)极的速度要比加到(-)极的速度快5-10倍。溶液中ATP-肌动蛋白的浓度处于临界浓度时，ATP-肌动蛋白在(+)端添加，而从(-)端分离，表现出“踏车”现象。第38页，共52页，2023年，2月20日，星期一微丝结合蛋白(1）肌球蛋白属于马达蛋白，趋向微丝的（+）极。已知15类（myosinI-XV）。MyosinII构成粗肌丝。由2个重链和4个轻链组成，外观具有两个球形的头和一个螺旋化的干，头部有ATP酶活性。MyosinV结构类似myosinII，但重链有球形尾部。MyosinI由一个重链和两个轻链组成。MyosinI、II、V都存在于非肌细胞中，II型参与形成应力纤维和胞质收缩环，I、V型结合在膜上与膜泡运输有关。第39页，共52页，2023年，2月20日，星期一（2）原肌球蛋白（tropomyosin.Tm）每个Tm的长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆状。组成两条平行纤维，位于肌动蛋白双螺旋的沟中，主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。（3）肌钙蛋白（troponin,Tn），含三个亚基，肌钙蛋白C特异地与钙结合，肌钙蛋白T与原肌球蛋白有高度亲和力，肌钙蛋白I抑制肌球蛋白的ATP酶活性，主要作用是调节肌肉收缩。第40页，共52页，2023年，2月20日，星期一肌肉的收缩

①肌球蛋白结合ATP，引起头部与肌动蛋白纤维分离；②ATP水解，引起头部与肌动蛋白弱结合；第41页，共52页，2023年，2月20日，星期一Myosinmovement(continued)③Pi释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向M线方向弯曲，引起细肌丝向M线移动；④ADP释放ATP结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。如此循环第42页，共52页，2023年，2月20日，星期一微丝除参与形成肌原纤维外还具有以下功能：1．形成应力纤维（stressfiber）：结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。第43页，共52页，2023年，2月20日，星期一微丝有运动功能，细胞质的流动、变形运动等都和微丝的活动有关。动物细胞在进行分裂时，细胞中央发生横缢，将细胞分成两个，也必须由微丝收缩而产生。有的微丝主要起支架作用，与维持细胞的形状有关。细胞中微丝参与形成的结构除肌原纤维、微绒毛等属于稳定结构外，其他大都处于动态的组装和去组装过程中，并通过这种方式实现其功能。细胞松弛素可切断微丝纤维，并结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上，特异性的抑制微丝功能。a．形成应力纤维：是真核细胞中广泛存在的微丝束。培养的成纤维细胞中具有丰富的应力纤维，并通过粘着斑固定在基质上。在体内应力纤维可能在细胞形态发生、细胞分化和组织的形成等方面具有重要作用。培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）

第44页，共52页，2023年，2月20日，星期一b．形成微绒毛：

c．细胞的变形运动：分为四步：①：微丝纤维生长，使细胞表面突出，形成片足；②在片足与基质接触的位置形成粘着斑；③微丝纤维滑动，使细胞主体前移；④解除细胞后方的粘和点。如此不断循环，细胞向前移动。阿米巴原虫、白细胞、成纤维细胞都能以这种方式运动。d．胞质分裂：有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞内产生收缩环，收缩环由平行排列的微丝组成。随着收缩环的收缩，两个子细胞的胞质分离，在细胞松驰素（真菌的代谢产物）存在的情况下，不能形成胞质分裂环，因此形成双核细胞。e．顶体反应：在精卵结合时，微丝使顶体突出穿入卵子的胶质里，融合后受精卵细胞表面积增大，形成微绒毛，微丝参与形成微绒毛，有利于吸收营养。f．其他功能：如细胞器运动、质膜的流动性、胞质环流均与微丝的活动有关，抑制微丝的药物（细胞松弛素）可增强膜的流动、破坏胞质环流。第45页，共52页，2023年，2月20日，星期一（3）中间纤维：又称中间丝（IF

），直径10nm左右，其粗细介于微管和微丝之间，也是由蛋白质组成。不同组织中，中间纤维的蛋白质成分有明显的差异。IF是一类形态上非常相似，而化学组成上有明显差异的蛋白质，成分比微丝和微管都复杂，可根据组织来源的免疫原性分为5类：角蛋白（上皮组织中）、结蛋白（肌细胞中）、胶质原纤维酸性蛋白（神经胶质细胞中）、波形纤维蛋白（间质细胞和中胚层来源的细胞）、神经纤丝蛋白(神经元中)，此外细胞核中的核纤肽也是一种中间纤维。中间纤维与微管、微丝一起形成一个完整的骨架体系，对细胞起支撑作用。同时参与桥粒的形成。它外连细胞膜，内与核内的核纤层相通，它在细胞内信息传递过程中可能起重要作用。3、细胞核骨架真核细胞核中也存在着一个以蛋白质为主要结构成分的网架体系，称为核骨架。狭义地讲，核骨架就是指核基质，广义地讲，核骨架则包括了核基质、核纤层和核孔复合体等。核基质为DNA复制提供空间支架，对DNA超螺旋化的稳定起重要作用。核纤层为核被膜及染色质提供结构支架。第46页，共52页，2023年，2月20日，星期一胞质骨架三种组分的比较第47页，共52页，2023年，2月20日，星期一

细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构，由主要的3类蛋白质纤丝构成，包括微管、微丝、中间纤维。每一种蛋白质纤丝都是由不同的蛋白质亚基组成，如微管蛋白是微管的亚基、肌动蛋白是肌动蛋白纤丝的亚基，而中间纤维则是由一类纤维蛋白家族组成的。各种纤丝都是由上千个亚基装配成不分支的线性结构，有时交叉贯穿在整个细胞之中。微管主要分布在核周围，并呈放射状向胞质四周扩散；微丝主要分布在细胞质膜的内侧；而中间纤维则分布在整个细胞中。虽然各种蛋白质纤维在细胞内具有相应的位置，但不是绝对的。

由于细胞骨架的存在，它不仅维持了细胞的三维空间结构，而且，胞质溶胶划分