植物中的MYB转录因子

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2023年第2期

王希庆等:植物中的MYB转录因子23

族的22个亚群中,在羧基端被认为是转录激活区

的区域,在氨基酸序列上仅仅有着十分有限的保守性[9]。在c2MYB的羧基端,还有一个负调理区(negativeregulatorydomain,NRD),此区域的缺失或者其中某些部位的突变,经常会使转录激活功能加强。NRD还可能与分子内部的MYB区域存在着某种相互作用[7]

。

区,它的羧基端的螺旋与c2MYB的各重复区的相对应的螺旋相比,要长大量,所以,它与DNA的作用方式确定是不同于c2MYB与DNA作用的另外一种方式。据推测,hTRF1的DNA结合区也折叠成螺旋2转角2螺旋的构型,其与DNA的作用方式可能与同源异型蛋白转录因子与DNA相互作用的方式相像。还有一种观点认为,仅含有1个MYB区域的用。由此可见,MYB重复区的转录因子,与,即使在具有MY,与DNA的相互作。

哺乳动物(例如A2MYB、B2MYB和c2MYB)、无脊椎动物和细胞状粘菌的含有3个MYB重复区的蛋白,都能与T/CAACG/TGA/CTA/C/T(MBSI)部位相结合,植物中一些含有2个MYB重复区的蛋白也可以与其结合,同时这些植物MYB蛋白也可以与TAACTAAC(MBSII)部位结合,而MBSII是绝大多数R2R3MYB蛋白所识别的部

图1c2MYB结构示意图

R1～3:3个串联的、不完全重复的MYB区TA:转录激活NRD:负调理区

通过对几种不同的,接MYB残基,,DNA结合的稳定性降低,甚至使蛋白质完全丧失与DNA的结合能力[10]。

在植物中,有含3个串联、重复MYB区域(R1、

R2和R3)的MYB转录因子,例如拟南芥中的AtF4D11.7和AtF6N23.19蛋白;也有的仅含有1

位[12]。能够优先与MBSI结合的R2R3MYB蛋白在一级结构上与c2MYB十分相像,这在一定程度上反映了MYB转录因子在进化上的一定程度上的保守性。

多数MYB转录因子的DNA-结合区,在识别DNA部位的能力上有一定的可塑性,这是它本身所固有的特性,并且受到其它蛋白因子猛烈的影响所至。这种在识别、结合DNA能力上的可塑性的存在,就使得在结构上十分相像的MYB转录因子可能识别不同的DNA部位,从而具备不同的功能。根据DNA-结合区可以把植物中的R2R3MYB

家族分为A,B,C3类。拟南芥基因(AtMYBGL1)在毛状体分化和细胞体积的增大中起作用;金鱼草基因(AmMYBMIXTA)在花瓣表皮细胞的圆锥形细胞分化和形成中起到重要的作用,而对细胞大小没有影响;玉米基因(ZmMYBC1,ZmMYBPL,Zm2

MYBP)、矮牵牛基因(PhMYBAN2)和金鱼草基因(Am2MYBROSEA,Am2MYBVENOSA)都在花青

个或MYB区域,例如拟南芥中的LHY、CCA1和CPC1蛋白,玉米中的IBP1蛋白,马铃薯中的Myb2St1蛋白;但数量巨大、功能多样的还是含有2个MYB区(R2和R3)的MYB蛋白,仅在拟南芥中就

有125种之多,估计在其它高等植物中也会有相应的甚至更大数量的R2R3MYB转录因子。

3MYB转录因子与DNA结合的多样性

c2MYB在与DNA特异性结合时,R2和R3是

必需的,R1可能只是加强了与DNA的亲和作用。在每一个MYB重复区中,靠近羧基端的螺旋对与DNA的结合起识别作用,特别是R3的羧基端的螺

旋,与DNA识别顺序的核心相互结合,作用特别重要。与R3的作用相比,R2的特异性要相对较弱,但R2和R3与DNA作用的方式比较相像[11]。

由于在c2MYB中,R2和R3重复区在与DNA的结合中是必不可少的,所以寻常认为,仅有1个MYB区的转录因子与DNA的结合有着不同的作

用方式。人体内的端粒蛋白hTRF1只有1个MYB

素的合成中起调理作用。尽管以上基因都属于亚家族C类,有着十分相像的DNA-结合区,但它们在植物中的生理功能却完全不同。

生物技术通报24

4MYB蛋白的功能

2023年第2期BiotechnologyBulletin

人们之所以对MYB蛋白有浓重的兴趣,最终还是取决于对MYB蛋白功能的兴趣。绝大多数的MYB蛋白起到转录激活作用,但间接的证据说明,有的MYB蛋白也可以降低目的基因的表达,但迄今为止,还没有转录抑制区存在的直接证据。

MYB蛋白虽然在序列上有一定的保守性,在结

相像。这说明,在植物和动物中含有3个重复区的MYB蛋白,可能都来自一个古老的MYB蛋白,它们虽在不同的生物中,但在结构和功能上却有好多相像之处。

另外,在酵母、动物和植物等不同生物中,含有一个MYB区的MYB蛋白都能识别G含量丰富的调理顺序,并且在结构上有很强的保守性。一些来自不同生物的R2R3蛋白,在结构和功能上也存在一定的保守性YB蛋白的进化,很。

、含有B蛋白,与其它含有3个重复区的,也参与细胞周期的控制,但在结构上,虽然R1和R2与c2MYB十分相像,但对于R3,除了3个有规律间隔的Trp外,几乎再没有一点保守性[15]。

构上有一定的相像性,但不同的物种、不同的个体,甚至同一个体不同的组织器官之间,MYB蛋白的功能也存在着重大差异。与动物相比,植物中存在着更大数量的MYB蛋白,它们的功能也更加广泛[13]。在二次代谢、细胞的形态建成、玉米中的c1YB因子的一种,白协同作用,,拟南芥中的GL1MYB蛋白,在毛状体的形成中起作用,金鱼草的mixta基因编码的MYB蛋白,能够激活表皮细胞细胞壁的特定物质的定向合成,从而对细胞的形状也有一定影响[22],拟南芥中的另一种MYB蛋白ATMYB2在对脱水、盐胁迫和ABA的应答中起到转录调控的作用,拟南芥中的5个AtMYB3R基因所编码的MYB蛋白的功能类似于动物中的MYB蛋白,在细胞周期的调控中起作用。

6广泛的MYB蛋白冗余并不存在

植物中有那么多的MYB蛋白,有的功能很相像,甚至一致,那么是不是存在大量的冗余的MYB呢?在玉米中,MYB基因ZmMYBC1和ZmMYB2PL所编码的MYB蛋白有着一致的功能:激活花青素合成中的结构基因的转录。然而,它们却是在不同的组织中表达:ZmMYBC1在糊粉层和花器官的一些组织中表达,而ZmMYBPL却是在营养组织中表达。可见,虽然它们有一致的功能,但却是在不同的空间表达,不能相互代替。

在脊椎动物中的3种MYB基因的产物:A2MYB、B2MYB和c2MYB蛋白,它们有着近乎完全一致的DNA结合区,均能识别一致的DNA顺序,然而,分别通过对小鼠的3种基因的无数次的异常表达和敲除试验证明:3种M

YB蛋白的功能并不是完全等价的,它们都是小鼠进行正常发育和生理功能不可缺少的。

因此,即使MYB基因所编码的MYB蛋白的构型多么的相近,也不可以相互代替。为什么会这样呢?众所周知,转录因子寻常要和其它蛋白相互作用来对转录进行调控,MYB蛋白也不可能例外,多个蛋白之间的相互作用,使得即使在结构上仅有十分微弱区别的MYB蛋白,在功能上却有着明显的不同。所以,在植物中也不会存在有大量冗余的

5MYB蛋白的进化

从进化观点上可以较好的理解MYB区域的多样性。Lipsick在1996年提出了关于MYB区进化的观点。这种观点认为,MYB区的复制导致了含有多个不完全重复MYB区的蛋白(R1R2R3MYB蛋白)的产生,接下来的整个基因的扩增(在动物身上,扩增比较有限),产生了数目繁多的MYB蛋白。由于R1的丢失,从而产生了R2R3MYB蛋白[14]。在拟南芥中,R2R3MYB蛋白超过了100多种,在植物其它物种中,估计也会有相应甚至更大数目的R2R3MYB蛋白。

在动物中,A2MYB、B2MYB和c2MYB蛋白在细胞周期控制中起重要作用,好玩儿的是,在植物中发现的含有3个重复区的MYB蛋白好像也参与了细胞周期的控制,并且在结构上与动物的MYB蛋白

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MYB蛋白。

6ThomasJ,Gonda.TheInternationalJournalofBiochemistryCell

Biology,1998,30:547～551.

7HailingJ,CathieM.PlantMolBiol,1999,41:577～585.8WestonK.CurrOpGeneDevel,1998,8:76～81.

9KranzHD,DenekampM,GrecoR,JinH,LeyvaA,Meissner

R,

PetroniK,UrzainquiA,BevanM,MartinC,SmeekensS,TonelliC,Paz2AresJ,WeisshaarB.PlantJ,1998,16:263～276.10AnneBH,OddSG.NuclAcidsRes,1996,24:3990～3995.11OgataK,MorikawaS,NakamuraH,HojoH,YoshimuraS,

ZhangR,AimoloS,Ametani,HirataZ,SaraiA,IshiiS,NishimuraY.Nature,2:309～320.

12,JM,LeyvaA,Paz2

J,:～284.

J,L,BenitoMJ,Paz2AresJ.PlantJ,1993,

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