普通遗传学课件 8课件缩略第八章数量遗传Genetic

第八章数量性状的遗传◆质量性状(qualitativecharacter)：表现不连续的(discontinuous)变异的性状如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满程度等等◆数量性状(quantitativecharacter)

：表现是连续(continuous)变异的性状人的身高、植株生育期、果实大小、种子产量、分蘖数等◆数量性状在自然群体或杂种后代群体内，很难对不同个体的性状进行明确的分组，求出不同级之间的比例，所以不能采用质量性状的分析方法，通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异。借助于数理统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗传规律。遗传性状：质量性状：表现型具有不连续的变异数量性状：表现型具有连续的变异◆1.性状表现为连续变异，杂种分离不能明确分组；◆2.易受环境条件的影响，产生不可遗传变异；◆3.与环境表现较复杂的互作关系第一节数量性状的特征一、数量性状的特征玉米果穗长度遗传◆

F1介于双亲之间，表现为不完全显性◆不能按穗长对F2个体进行归类◆

F2平均值与F1接近但变异幅度更大图8-2玉米4个品种在3个环境中的产量表现

P=G+E的概念印象：G越大，越容易累积，产量、粒数等育种！

二、数量性状的遗传基础

为什么数量性状表现连续变异？

1909年Nilson-Ehle提出多基因假说：（1）数量性状受许多彼此独立的基因作用，每个基因作用微小，但仍符合孟德尔遗传（2）各基因的效应相等（3）各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或增效和减效作用（4）各基因作用是累加性的Figure7:HermannNilsson-EhleFigures8aandb:FragmentsofaletterfromNilsson-EhletoTschermakfrom1909Figure9:Tschermakcrossingprimroses.OilpaintingbyBöttger报春花;欧洲樱草HardRedWheat

HardWhiteWheat

普通小麦籽粒色遗传尼尔逊·埃尔(Nilson-Ehle,H.1909)小麦种皮颜色：红色(R)、白色(r)◆一对基因差异在一对基因F2的红粒中：1/3与红粒亲本一致、2/3与F1一致，表现为不完全显性？对吗？◆RRRrRrrr两对基因差异◆红色基因表现为重叠作用，R基因同时表现累加效应——F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个R基因籽粒颜色更深一些三对基因差异普通小麦籽粒色的遗传◆由于F1能够产生具有等数R和r的雌配子和雄配子，所以当某性状由一对基因决定时F1可以产生同等数目的雄配子(R+

r)和雌配子(

R+

r)，雌雄配子受精后，得F2的表现型频率为：

(R/2+r/2)2◆当性状由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为：

(R/2+r/2)2N◆当n=1时(R/2+r/2)2

=1/4+2/4+1/42R1R0R3种基因型和表现型◆当性状由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为：

(R/2+r/2)2N◆当n=2时(R/2+r/2)2×2

=1/16+4/16+6/16+4/16+1/164R3R2R1R0R◆当n=3时

(R/2+r/2)2×3=1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/646R5R4R3R2R1R0R多基因控制的性状一般均表现数量遗传的特征微效多基因与主效基因◆微效多基因(polygenes)或微效基因(minorgene)：控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；◆主效基因/主基因(majorgene)：控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；可以根据表型区分类别，并进行基因型推断◆修饰基因：增强或削弱其他主基因对表现型的作用◆数量性状可以由少数效应较大的主基因控制，也可由数目较多、效应较小的微效多基因或微效基因(minorgene)所控制。◆各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类型包括等位基因的加性效应、显性效应，以及非等位基因间的上位性效应，还包括这些基因主效应与环境的互作效应。多基因假说的发展（1）数量性状受许多彼此独立的基因作用，每个基因作用微小，但仍符合孟德尔遗传（2）各基因的效应相等（3）各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或增效和减效作用（4）各基因作用是累加性的多基因假说中一些含义已有所变化和拓展，请简述之。

答：决定数量性状的基因数目不一定很多（1分）；QTL分析的结果表明数量基因效应有大有小，故各基因的效应不相等（1分）；数量基因的显性效应明显（1分）；许多性状具有上位性效应（1分）。三、超亲遗传后代性状表现超过某一亲本的现象。可用多基因假说解释：早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟↓

A1a1A2a2A3a3↓

A1A1A2A2A3A3……a1a1a2a2a3a3更晚熟更早熟第二节数量性状遗传研究的基本统计方法

平均数

方差V/S2标准差S1．平均数（mean，µ）：2．方差（variance，V）和标准差（standarddevation，S）：表示资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。V和S越大，该资料变异程度越大，则平均数的代表性越小。标准差S=?

常采用方差（variance）度量某个性状的变异程度。方差4.9,5.0,5.1,4.8,5.0,5.2,4.7,5.0,5.34.0,5.0,6.0,3.0,5.0,7.0,2.0,5.0,8.0方差可加性一个变异可以分解为多个变异之和标准差上图：一个标准差之内，68.26%；两个标准差之内，95.46%；下图：标准差为0.5，1.0，2.0重点内容★

第十三章数量遗传1．在数量性状的遗传中，基因效应可分解为上位效应、

、

。2．若小麦的粒色受R1和R2两对基因控制，R1R1R2R2×r1r1r2r2的F2后代群体中，粒色类似F1的个体出现的可能机率是

。3．数量性状的特征有

、

、

，一般控制数量性状的基因称为

。2．若小麦的粒色受R1和R2两对基因控制，R1R1R2R2×r1r1r2r2的F2后代群体中，粒色类似F1的个体出现的可能机率是

。F1：R1r1R2r2R1R2R1r2r1R2r1r2R1R2R1r2r1R2r1r2RRrr？6/16简便方法？第三节数量性状的遗传模型和方差分析

一、数量性状的遗传模型表现型值:对个体某性状度量或观测到的数值，是个体基因型在一定条件下的实际表现，是基因型与环境共同作用的结果P-表现型值G-基因型值

E-环境离差则P=G+EVP=VG+VE★！理解基因型值可进一步剖分为3个部分：加性效应，A：等位基因和非等位基因的累加效应，可固定的分量显性效应，D：等位基因之间的互作效应,属于非加性效应上位性效应,I:

非等位基因之间的相互作用,

属于非加性效应★！理解◆在一对基因(C,c)差异，有三种基因型：

CC/Cc/cc；ccCC0（m）＋

加性-显性模型（1）遗传模型ccCC＋CcCc◆

C，c不是习惯上的显隐性含义，而是增减效基因◆

基因型效应小鼠的一个矮小基因如小鼠中有一矮小基因或称为侏儒基因（pg），该基因能使小鼠的体型变小，它对体型的作用是不完全隐性。CC：株高80Cc：株高70cc：株高60加性成分？显性成分？CC，Cc，cc效应值多大？◆在一对基因(C,c)差异，有三种基因型：

CC/Cc/cc；ccCcCC0（m）dcac-ac＋－

加性-显性模型遗传模型◆设2a表示两个纯合体CC和cc之间的表型之差d表示杂合体Cc与表型CC和cc平均值（m）的离差，m值为原点，则：1对基因C-c加性显性模型◆有：

CC，ac；Cc，dc；

cc，-ac二、加性-显性模型ccCcCC0（m）dcac-ac＋－◆ac是基因的加性效应，即累加效应，可在自交纯合过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应；◆C对c完全显性：dc=+ac无显性时，dc=0；C基因为显性时，

dc为正；c基因为显性时，

dc为负；完全显性时，dc=+ac或-ac◆

dc是基因的显性效应，不能在自交过程中保持◆

C，c不是习惯上的显隐性含义，而是增减效基因小鼠的一个矮小基因如小鼠中有一矮小基因或称为侏儒基因（pg），该基因能使小鼠的体型变小，它对体型的作用是不完全隐性。1061214pgpgPgPgPgpg◆同理，对于E，e二、加性-显性模型EE，ae；Ee，de；

ee，-ae◆涉及到多对等位基因时：如：ccEEFF：m+（-ac+ae+af）CCeeff：

m+（ac-ae-af

）

CcEeFf：

m+（dc+de+df

）如k对基因：[a]=∑a+-∑a-

[d]=∑d◆环境对株高的影响？◆基因型值包括加性和显性：一遗传模型G

=A+D◆加性显性模型的表现型：

P=G（A+D）+E

◆加性显性上位性模型上位型效应：

P=A+D+I+E

上位型效应：

二、表现型变异和基因型变异P=G+EVP=VG+VE加性-显性模型G=A+DVG=VA+VDP=A+D+EVP=VA+VD+VE加性-显性-上位性模型G=A+D+IVG=VA+VD+VIP=A+D+I+EVP=VA+VD+VI+VE已知什么？求什么？有什么用？VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE

全是未知数P=G+E的概念印象：G越大，越容易累积，产量、粒数等育种！二、几种常用群体的方差分析（一）P1、P2和F1：不分离世代，群体内个体间无遗传差异，所表现出的不同都是环境因素引起的。故：可求环境方差VP1=VEVP2=VEVF1=VE

VE=VF1

=1/2(VP1+VP2)=1/3(VP1+VP2+VF1)=1/4VP1+1/2VF1+1/4VP2环境对对小麦株高有多大影响？变异程度估算环境对对小麦株高的影响（二）VF2=VG+VE

=（1/2)VA+(1/4)VD+VE

（三）F3和F4

VF3=（3/4)VA+(3/16)VD+VEVF4=（7/8)VA+(7/64)VD+VE

求：VA和VD两个回交世代的方差分量◆回交与回交世代：◆回交(backcross)：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方式。◆回交世代：回交获得的子代群体。通常将杂种F1与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为B1,B2（回交一代

）。◆在后述分析中：◆

B1为F1与纯合亲本CC回交子代群体；◆

B2为F2与纯合亲本cc回交子代群体。◆回交世代方差分量（二）VF2=VG+VE

=(1/2)VA+(1/4)VD+VE

VB1+VB2=VA+2VD+2VEVA=2VF2-(VB1+VB2)

（三）F3和F4加性成分增加（四）回交世代

VF3=（3/4)VA+(3/16)VD+VEVF4=（7/8)VA+(7/64)VD+VE第四节遗传率的估算及其应用遗传率的概念◆遗传率(heritability)：遗传变异占总变异(表型变异)的比率。度量遗传因素与环境因素对性状影响的相对重要性，是对杂种后代性状选择的重要指标。遗传率曾称为遗传力，反应性状亲子传递能力：遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相同表现可能性越高；反之则低。（一）广义遗传率◆广义遗传率(hB2)：遗传方差占总方差(表型方差)的比率；

hB2=VG/VP×100%=VG/(VG+VE)×100%◆狭义遗传率(hN2)：加性方差占总方差的比率。

hN2=VA/VP×100%=VA/[(VA+VD+VI)+VE]×100%VA狭义遗传率hN2=×100%VP

VA=×100%VA+VD+VI+VE

2VF2-(VB1+VB2)=×100%VF2二、遗传率的估算（一）广义遗传率的估算：

◆根据各世代性状观察值可以直接估计各世代性状表型方差(总方差)VP◆在不分离世代(P1,P2和F1)中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为0，即：VG=0VP=VE

（VP1=VP2=VF1=VE.）◆在分离世代(如F2)中，个体间基因型不同：VP=VG+VE

VF2=VG(F2)+VE.hB2=VG/VP×100%=VG/(VG+VE)×100%◆用三个不分离世代的表型方差(VP1,VP2,VF1)来估计VE

VE=(VP1+VP2)/2VE=VF1

VE=(VP1+VP2+VF1)/3VE=(VP1+2VF1+VP2)/4◆此时遗传方差

VG=VP-VE◆用分离世代方差(VF2)来估计总方差。hB2=VG/VP×100%=VG/(VG+VE)×100%用短穗和长穗玉米的杂交材料（表8-1）则对于穗长性状，56%是由遗传因素决定（三）狭义遗传率的估算

hN2=VA/VP×100%=VA/[(VA+VD+VI)+VE]×100%◆所以：hN2=VA/VP×100%=[2VF2-（VB1+VB2）]/VF2

×100%（三）狭义遗传率的估算

hN2=VA/VP×100%=VA/[(VA+VD+VI)+VE]×100%遗传率的估算实例VE=(VP1+VP2)/2=10.68hB2=73.5%VE=VF1=5.24hB2=87.0%VE=(VP1+VP2+VF1)/3=8.87hB2=78.0%VE=(VP1+2VF1+VP2)/4=7.96hB2=80.3%hN2=[2×40.35-(17.35+34.29)]/40.35×100%=72.0%小麦抽穗期的hN2=72%,两亲本的平均表型方差为10.68，F2表型方差为40.35。求：VEVAVDhB2

VE=VF1

=1/2(VP1+VP2)=10.68/2=5.34VF2=VP=VG+VEVAhN2=VP

小麦抽穗期的hN2=72%,两亲本的平均表型方差为10.68，F2表型方差为40.35。求：VEVAVDhB2

VE=VF1

=1/2(VP1+VP2)=10.68/2=5.34VF2=VP=VG+VEVG=VA+VD

VAhN2=×100%=86.76VP

VAhN2=VP

VA=VP*72%=40.53*0.72=29.0340.35=VG+5.34VG=35.01VD=VG-VA（二）VF2=VG+VE

=VA+VD+VE

=VA+VD+VI+VEVB1+VB2=VA+2VD+2VEVA=2VF2-(VB1+VB2)

（三）F3和F4（四）回交世代

VF3=（3/4)VA+(3/16)VD+VEVF4=（7/8)VA+(7/64)VD+VE遗传率估算的实际操作程序◆第一年：(P1×P2)F1◆第二年：(F1×P1)B1 (F1×P2)B2 F1 F2◆第三年：将世代作为处理因素，设计试验，并考察各世代性状表现。◆种植F2与F1(或3个不分离世代)，可估计广义遗传率；◆同时种植B1、B2、F2，可估算狭义遗传率。三、遗传率的应用◆如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率；(1)不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低；(2)变异系数小的性状遗传率高，变异系数大的则较低；(3)质量性状一般比数量性状有较高的遗传率；(4)性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率；(5)遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。◆如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率；◆通常认为遗传率：>50%高；=20~50%中；<20%低◆一般来说，狭义遗传率较高的性状，在杂种的早期世代选择，收效比较显著；而狭义遗传率较低的性状，则要在杂种后期世代选择才能收到较好的效果。◆相关选择：对遗传率比较低的性状可以利用与之相关程度高(相关系数高)且遗传率较高的性状进行间接选择。标记辅助选择（MAS）数量性状是由众多基因控制的。可以估算数量性状的基因位点数目、位置和遗传效应-QTL定位。估算！理论和经验基因、序列特征：PCR序列ssr、AFLP一个RAPD位点，代表一个点，但可能是10cM第五节数量性状基因座

◆基于作物的分子标记连锁图谱，采用数量性状位点(quantitativetraitloci,QTL)的定位分析方法，可以估算数量性状的基因位点数目、位置和遗传效应。QTL的概念基因QTL1QTL2◆QTL只是一个统计的参数，它代表染色体(或连锁群)上影响数量性状表现的某个区段，它的范围可以超过10cM，在这个区段内可能会有一个甚至多个基因。

遗传标记（geneticmarker）指一些可以直接或间接观察到的反应个体基因型差异的生物学特征。形态标记、细胞学标记、生化标记、DNA标记等区别基因型二、QTL作图原理DNA标记指显示个体基因型差异的DNA片段。这些差异片段可以用核酸电泳的谱带特征来反映。（一）、QTL的定位的原理Lane1为DNAmarker,lane2~8为云南东方蜜蜂测试样品,lane9为DNAmarker,lane10~11为菲律宾蜜蜂测试样品0010010010101000100103个标记：在染色体不同位置上标记株高每个标记是0或1340个标记株系180每个标记是0或1340个标记株系2126每个标记是0或1340个标记株系398每个标记是0或1340个标记株系472每个标记是0或1340个标记株系589每个标记是0或1340个标记株系6120每个标记是0或1340个标记株系7105每个标记是0或1340个标记株系8115........................每个标记是0或1340个标记株系50098每个标记是0或1340个标记株系50172每个标记是0或1340个标记株系502103每个标记是0或1340个标记株系50386每个标记是0或1340个标记株系504105每个标记是0或1340个标记株系50589每个标记是0或1340个标记株系506120◆利用特定遗传分离群体中的遗传标记及相应的数量性状观测值，分析遗传标记和性状之间的连锁关系。（二）、用于QTL定位的分子标记连锁图谱◆QTL定位需要有分子标记连锁图谱。如果分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的基因(Qi

)两侧会有相连锁的分子标记(Mi-

和Mi+

)。这些与数量性状基因紧密连锁的分子标记将表现不同程度的遗传效应。单标记、单基因单标记和单基因无连锁标记M基因座QQTL定位流程（二）、QTL定位的过程P1高P2矮F1高矮连续变异，群体300个系◆（1）构建作图群体常用的群体有F2群体、回交（BC）群体、双单倍体（doubledhaploids,DH）群体，重组近交系（recombinantinbredlines,RIL）群体等。其中DH群体和RIL群体可以永久使用。（三）、QTL定位的过程◆（2）确定和筛选分子标记：用群体的双亲检测分子标记的多态性。RFLP，AFLP，RAPD，SSR，VNTR◆（3）检测个体的基因型值（和数量性状）

用多态性分子标记检测分离世代群体中每一个体（系）的标记基因型值。◆（4）测量数量性状

测定作图群体的每个个体（系）数量性状值。◆（5）统计分析

用统计方法分析数量性状与标记基因型值之间是否存在关联，确定QTL在标记遗传图谱上的数目、位置，估计QTL的效应。一个硕士研究生的工作：农大，三年标记和性状连锁的可能性◆比较复杂三、QTL作图的统计方法◆相应软件由计算机完成◆3类方法1单标记分析法◆单标记分析法通过方差分析或回归分析，比较单个标记基因型(

MM

、Mm

和mm

)数量性状均值的差异。三、QTL作图的统计方法2区间作图法

◆基因相邻标记(Mi-和Mi+

)最大似然LOD值。2区间作图法

3.多分子标记分析QTL性质QTL与QTL的数目和效应QTL群体特征QTL有统计学四、QTL分析的应用前景由QTL定位得到的遗传图谱可以进一步转换成物理图谱，对QTL进行克隆和序列分析。用于标记辅助选择。可以提供与杂种优势有关的信息，预测杂种优势。现实：小麦中几乎没有可用的，集体刘：p1901.课本，定义2.P=G+E=A+D+I+E3.表现型方差与基因型方差的关系？4.数量性状的遗传基础？正态分布？5.主效基因、微效基因、修饰基因的关系？6.加性效应、显性效应和上位性效应？7.QTL？如何确定QTL的存在？与基因的不同（1）定义（2）原理：群体、遗传标记、性状（3）两个概念；反应的意义；QTL可能是一个基因，也可能包含多个基因，还有可能是一个区段。8.（1）分离群体G+E（2）28片叶，占%？，F2必须要有多少群体？（3）40-50片叶子？A.不可能，F2有200个单株，群体较大，1%的多叶；没有更多叶，B.扩大F2群体，是否有更极端的多叶类型9.解：公式图8-5QTL定位的基本原理示意图

图8-6玉米5号染色体上影响产量的QTL位置与LOD曲线图

重点内容★

13.套题第十三章数量遗传1．在数量性状的遗传中，基因效应可分解为上位效应、加性效应、显性效应。2．若小麦的粒色受R1和R2两对基因控制，R1R1R2R2×r1r1r2r2的F2后代群体中，粒色类似F1的个体出现的可能机率是（6/16

）。3．数量性状的特征有呈连续性变异、易受环境的影响、存在基因与环境的互作，一般控制数量性状的基因称为微效基因。4．一个小麦杂交组合的F2，B1，B2三个世代的粒重表现型方差分别为500，400和450，则该杂交组合粒重的狭义遗传率为

30％。5．有性生殖生物的杂种优势在F2之后往往表现出衰退而无法利用，即杂种优势目前尚很难使之固定的遗传下去。其根本的原因是性状的分离和重组。6．广义遗传率是指遗传方差占总方差的百分率（遗传方差/总方差或VG/VF2）、狭义遗传率是指加性方差占总方差的百分率（加性方差/总方差或VA/VF2）。7．经测验，某个性状的广义遗传率为89%，狭义遗传率为50%。那么后代个体间差异有

11%

是由环境引起的，而有等位基因间的显性效应和非等位基因间的上位性效应引起的变异为

39%.。重点内容★

13.套题第十三章数量遗传采用同一性状，在同一环境条件下获得的数据估算遗传力，即使是用不同方法其值一定相同。（13）杂合体通过自交，后代群体逐渐趋于纯合，杂合体所占比例逐渐减少，最终完全消失。（13）通过对F1花药培养可以使杂种优势得到固定。（13）通过对F1花药培养可以使杂种优势得到固定。（13）自交对显性基因的纯合作用大于对隐性基因的作用，所以群体中显性基因所决定的性状占有的比例大。（13）玉米自交系选育田中出现的许多白化苗是因为基因突变所致。（13）杂种优势主要表现在质量性状的遗传上。（13）杂种优势的强弱是由遗传因子单独决定的。（13）显性假说只注意到非等位基因之间的相互作用以及异质等位基因之间的作用。（13）69．×；70．×；71．×；72．×；73．×；74．×；75．×；76．×；77．×；78．×；重点内容★

13.套题第十三章数量遗传遗传率在育种上的实践意。

答：增加育种工种的预见性（2分）。遗传力高的性状，在早代选择效果显著（1分）；而遗传力较低的性状，在杂种晚代选择较好（1分）。简述数量性状的基本特征。答：数量遗传学与孟德尔遗传学有着明显的区别。主要表现在：(1).数量遗传学连续变异、可用数字表示（1分）；(2).在研究方法上应用数理统计的方法，才能发现数量性状的遗传规律（1分）；(3).在遗传机制方面，数量性状受多基因控制，基因与基因间的关系错综复杂（1分）；数量性状对环境比较敏感（1分）。刘：p2011.课本，定义2.P=G+E=A+D+I+E3.表现型方差与基因型方差的关系？4.数量性状的遗传基础？正态分布？5.主效基因、微效基因、修饰基因的关系？6.加性效应、显性效应和上位性效应？第四节