环境微生物学第六章节微生物的营养

环境微生物学第六章节微生物的营养1第1页，共55页，2023年，2月20日，星期日一、微生物细胞的化学组分及生理功能二、微生物的营养类型三、培养基四、营养物质的吸收和运输第一节微生物的营养2第2页，共55页，2023年，2月20日，星期日营养/营养作用（nutrition）营养物（nutrient）第一节微生物的营养从外部环境摄取其生命活动所需要的各种物质和能量，并进行代谢生长的生理过程。营养为一切生命活动提供了必需的物质基础。它是代谢的基础。有了营养才有代谢、生长、繁殖，并产生有益的代谢物。具有营养功能的物质。在微生物学中营养物还常包括光能这种非物质形式的能源在内。3第3页，共55页，2023年，2月20日，星期日一、微生物细胞的化学组分及生理功能1、化学组成：湿细胞水70~90%海蜇：水分高达95%人体含水量:50~60%左右干物质：10~30%有机物：90%碳水化合物蛋白质脂肪DNA,RNA等维生素无机盐（灰分）10%第一节微生物的营养4第4页，共55页，2023年，2月20日，星期日几点注意：不同的微生物其细胞化学成分组成也不同。同一种微生物在不同的生长阶段其化学成分也有差异。但在正常情况下，各类微生物细胞的成分是相对稳定的。活性污泥微生物的一般组成：C5H7NO2真菌：C10H17NO6藻类：C5H8NO2原生动物：C7H14NO3

从微生物细胞的组成可以理解细菌的6种营养要素：

水、无机盐、碳源、氮源、生长因子、能源第一节微生物的营养5第5页，共55页，2023年，2月20日，星期日元素及其百分比（％）小计大量元素O65.0C18.0H10.0N3.096%主要无机元素Ca1.5P1.0K0.35S0.25Na0.15Cl0.15Mg0.053.45%微量元素Fe,Mn,I,F,Co,Zn,Mo,Se0.55%痕量元素Li,Si,Al,Pb,As,B,V,Br<0.01%人体的平均元素组成栄養士養成講座､生化学より6第6页，共55页，2023年，2月20日，星期日2、各化学成分的生理功能1)水细胞中的水自由水结合水水的生理功能溶剂作用：所有物质须先溶于水，才能参与各种化学反应。参与生化反应：脱水、加水反应等。运载物质的载体维持和调节一定的温度作为还原剂（蓝细菌）：还原CO2第一节微生物的营养污泥脱水：污泥处理的重要环节7第7页，共55页，2023年，2月20日，星期日2)无机盐：大量元素：生长所需浓度在10－3~10－4mol/L范围P、S、K、Mg、Ca、Na、Fe等微量元素：生长所需浓度在10－6~10－8mol/L范围Cu、Zn、Ni、Co、Mo、Mn注意：不同的微生物对无机盐的需求浓度也不同。作用：提供C、N以外的各种重要元素，主要是P、S和一些金属离子。第一节微生物的营养8第8页，共55页，2023年，2月20日，星期日无机盐的主要生理功能：细胞的组成成分：P、S、Ca、Mg、Fe等。酶的激活剂：Mg2+、K+、Cu2+、Mn2+渗透压的维持（Na+、Cl-、K+…）化能自养菌的能源（S、Fe2+、NH4+、NO2－…）无氧呼吸时的氢受体（NO3－、SO42－…）第一节微生物的营养9第9页，共55页，2023年，2月20日，星期日无机元素（除碳、氮源外）的来源和功能

元素

人为提供形式

生理功能PKH2PO4、KHPO4

核酸、磷酸和辅酶的成分

SMgSO4

含硫氨基酸（半胱氨酸、甲硫氨酸等）的成分含硫维生素（生物素、硫氨素等）的成分KKH2PO4、K2HPO4

某些酶（果糖激酶、磷酸丙酮酸转磷酸酶等）的辅因子；维持电位差和渗透压NaNaCl

维持渗透压；某些细菌和蓝细菌所需

CaCa(NO3)2、CaCl2

某些胞外酶的稳定剂、蛋白酶等的辅因子；细菌形成芽孢和某些真菌形成孢子所需MgMgSO4

固氮酶等的辅因子；叶绿素等的成分FeFeSO4

细胞色素的成分；合成叶绿素、白喉毒素和氯高铁血红素所需MnMnSO4

超氧化物歧化酶、氨肽酶和L-阿拉伯糖异构酶等的辅因子CuCuSO4

氧化酶、酪氨酸酶的辅因子CoCoSO4

维生素B12复合物的成分；肽酶的辅因子ZnZnSO4

碱性磷酸酶以及多种脱氢酶、肽酶和脱羧酶的辅因子Mo(NH4)6Mo7O24

固氮酶和同化型及异化型硝酸盐还原酶的成分10第10页，共55页，2023年，2月20日，星期日3)碳源（carbonsource）定义：能提供微生物营养作用所需的碳元素的营养源。作用：提供细胞骨架、代谢物质中的碳元素的来源，以及生命活动所需要的能源。碳源有机碳源：脂肪、糖类、蛋白质、有机酸、烃类无机碳源：（CO2、HCO3－、CO32－）哪种有机物较最适合作有机碳源？含CHO的有机物较适合作有机碳源。第一节微生物的营养11第11页，共55页，2023年，2月20日，星期日4)氮源（Nitrogensource）定义：能提供微生物所需氮元素的营养源称氮源。作用：提供细胞的合成材料。在极端情况下（e.g.饥饿情况下）也可提供能量。氮源有机氮NCHO化合物：氨基酸、蛋白质、尿素NCHOX化合物：复杂蛋白质、核酸无机氮NH3、NH4+（NH化合物）NO3－（NO化合物）N2（N化合物）（异养微生物）易利用顺序：NCHO≈NCHOX＞NH＞NO>>N第一节微生物的营养12第12页，共55页，2023年，2月20日，星期日氨基酸自养型微生物：能把非氨基酸类氮源自行合成为所需要的氨基酸的微生物称为“氨基酸自养型微生物”。氨基酸异养型微生物：只能从外界吸收现成的氨基酸作氮源的微生物称“氨基酸异养型微生物”。磷源：能提供微生物所需磷元素的营养物质：磷酸盐。核酸的合成原料硫源：S2－、So、SO42－第一节微生物的营养13第13页，共55页，2023年，2月20日，星期日5)生长因子（growthfactor）定义：在生长过程中不能自身合成，同时又是正常代谢所必需的须由外界供给的微量营养物质。常见的生长因子氨基酸类嘌呤、嘧啶类维生素类生长因子的需要量一般很少。生长因子自养型微生物：不需要提供生长因子的微生物称“生长因子自养型微生物”（如：E.coli）。第一节微生物的营养14第14页，共55页，2023年，2月20日，星期日生长因子的来源：某些细胞或组织的提取液中常含有丰富的生长因子。酵母膏（yeastextract）玉米浆（cornsteepliquor）肝浸液（liverinfusion）麦芽汁（maltextract）微生物的分类（根据生长因子的需求性）生长因子自养型微生物生长因子异养型微生物生长因子过量合成微生物第一节微生物的营养15第15页，共55页，2023年，2月20日，星期日维生素转移的对象代谢功能硫胺素（B1）乙醛基焦磷酸硫胺素是脱羧酶、转醛酶、转酮酶、的辅基、与α-酮酸的氧化脱羧和酮基转移有关核黄素（B2）氢、电子黄素核苷酸FMN和FAD的前体，它们构成黄素蛋白的辅基，转移氢烟酸（B5）氢、电子NAD和NADP的前体，是脱氢酶的辅酶，参与递氢过程以及氧化还原反应吡哆醇（B6）氨基磷酸吡哆醛是氨基酸消旋酶、转氨酶与脱羧酶的辅基，参与糖和脂肪酸合成泛酸酰基辅酶A的前体，乙酰载体的辅基，转移酰基，参与糖和脂肪酸合成叶酸甲基即辅酶F(四氢叶酸)，参与一碳基的转移，与合成嘌呤、嘧啶、核苷酸、丝氨酸和甲硫氨酸生物素（H）羧基各种羧化酶的辅基，在CO2固定、氨基酸和脂肪酸合成及糖代谢中起作用维生素B12羧基，甲基钴酰胺酸酶，参与一碳基传递，与甲硫氨酸和胸苷酸的合成和异构化有关维生素的生理功能

16第16页，共55页，2023年，2月20日，星期日维生素细菌种类硫胺素（B1）核黄素烟酸吡哆酸（B6）生物素泛酸叶酸钴胺酸(B12)维生素KBacillusanthracis(炭疽芽孢杆菌)Clostridiumtetani(破伤风梭菌)Brucellaabortus(流产布鲁氏杆菌)Lactobacillusspp.(各种乳酸杆菌)Leuconostocmesenteroides

(肠膜状明串珠菌)Proteusmorganii(摩氏变形杆菌)Leuconostocdextranicum(葡聚糖明串珠菌)Lactobacillaspp.Bacteroidesmelaninogenicus(产黑素拟杆菌)几种细菌所需要的维生素第一节微生物的营养17第17页，共55页，2023年，2月20日，星期日6)能源（energysource）定义：能为微生物的生命活动提供能量来源的营养物或辐射能。能源化学物质有机物（同碳源）无机物（还原态无机物如：NH4+、NO2－、S、H2S、H2、Fe2+等）光能量一些微生物（都是细菌）能氧化还原态无机物而从中获得能量。如：硝酸细菌、亚硝酸细菌、硫化细菌、硫细菌、氢细菌、铁细菌第一节微生物的营养18第18页，共55页，2023年，2月20日，星期日几点注意：不同的微生物，营养要求不同。不同的生长条件，同一微生物的营养要求也会不同。微生物的代谢能力强，可利用的化合物种类很广。自然界中所有物质几乎都可以被这种或那种微生物所利用。甚至一些有毒有害的有机物。

e.g.H2S、酚、HCN、Cr6+等。第一节微生物的营养19第19页，共55页，2023年，2月20日，星期日有些微生物（细菌）往往先利用现成的、易被吸收利用的化合物。如果这些物质的量已满足了他们的要求，就不利用其他物质了。有些微生物在利用易被吸收利用物质的同时，能利用难降解的化合物。各种营养元素之间往往有一定的比例关系。e.g.土壤中许多微生物要求C：N=25：1

废水生物处理中要求好氧处理BOD:N:P=100:5:1

厌氧处理BOD:N:P=200:5:1第一节微生物的营养20第20页，共55页，2023年，2月20日，星期日微量营养物质参考需求量范围（mg/L）微量营养物质参考需求量范围（mg/L）维生素B10-1.2Ca0.4-1.4维生素B20-2.0Mg0.5-5.0维生素B30.01-2.0

Fe0.1-0.4维生素B50-1.0;0-10Zn0.1-1.00维生素B60-10Cu0.01-0.05维生素B120-0.005Co0.1-5.0

维生素H0-0.05Mn0.01-0.05K0.8->3.0Mo0.1-0.7Na0.5-2.0Al0.01-0.05活性污泥微生物对营养物质的需求第一节微生物的营养21第21页，共55页，2023年，2月20日，星期日微量金属废水中的含量(mg/L)需求量参考范围（mg/L）Ca4.34-17.200.4-1.4K2.39-3.680.8->3.0Na120.59-227.80.5-2.0Mg2.07-5.480.5-5.0Fe0.054-0.160.1-0.4Mn0.008-0.0110.01-0.05Cu0.002-0.0150.01-0.05Al0.027-0.0750.01-0.05Zn0.0042-0.0160.1-1.00Mo0.003-0.0170.1-0.7Co<0.001-0.0120.1-5.0某毛纺废水中的微量金属含量第一节微生物的营养22第22页，共55页，2023年，2月20日，星期日Zn对某毛纺废水生物处理速率的影响（对单位污泥COD去除速率的影响（12h-24h））第一节微生物的营养23第23页，共55页，2023年，2月20日，星期日微量营养物质组合对某毛纺废水生物处理中COD降解速率的影响第一节微生物的营养24第24页，共55页，2023年，2月20日，星期日微生物和动物、植物营养要素的比较

生物类型营养要素动物（异养）微生物绿色植物（自养）异养自养碳源糖类脂肪糖、醇、有机酸等二氧化碳、碳酸盐等二氧化碳、碳酸盐等氮源蛋白质或其降解物蛋白质或其降解物、有机氮化物、无机氮化物、氮无机氮化物、氮无机氮化物能源与碳源同与碳源同氧化无机物或利用光能利用日光能生长因子维生素一部分需要维生素等生长因子不需要不需要无机元素无机盐无机盐无机盐无机盐水分水水水水25第25页，共55页，2023年，2月20日，星期日二、微生物的营养类型按能源分化能营养（chemotroph）光能营养（phototroph）按碳源分自养型（autotroph）异养型（heterotroph）：需要有机物才能生长的微生物C源：CO2、HCO3－N源：NO2－、NH4+H源：H2S、H2O能在只含无机物的环境中生长繁殖的微生物第一节微生物的营养26第26页，共55页，2023年，2月20日，星期日分类标准营养类型1.以能源分光能营养型（phototroph）化能营养性(chemotroph)2.以氢供体分无机营养型(lithotroph)有机营养型(organotroph)3.以碳源分自养型(autotroph)异养型(heterotroph)4.以合成氨基酸能力分氨基酸自养型(aminoacidautotroph)氨基酸异养型(aminoacidheterotroph)5.以生长因子分原养型(prototroph)或野生型(wildtype)营养缺陷型(auxotroph)6.以取食方式分渗透营养型(osmotroph)吞噬营养型(phagocytosis)7.以取得死或活有机物分腐生(saprophytism)寄生(parasitism)微生物营养类型的分类27第27页，共55页，2023年，2月20日，星期日根据能源和碳源的不同，微生物的营养类型可分为四大类：营养类型化能自养型光能自养型光能异养型化能异养型根据营养类型，微生物亦可为四大类第一节微生物的营养28第28页，共55页，2023年，2月20日，星期日1、光能自养微生物：含有光合色素、能进行光合作用。利用CO2合成细胞所需的有机物。进行光合作用时从H2S（或H2O）获氢。e.g.绿色细菌、紫硫细菌、绿硫细菌、蓝细菌CO2+2H2S光能菌绿素[CH2O]+H2O+S2有机碳化物不放出氧注意：蓝细菌从水中的光解中获得氢，用于还原CO2。CO2+H2O光能叶绿素[CH2O]+O2放出氧第一节微生物的营养29第29页，共55页，2023年，2月20日，星期日2、光能异养微生物

能进行光合作用（不产生氧气）不能以CO2作为唯一或主要碳源（利用简单的有机物作碳源）。

能利用有机物作为氢供体，利用光能把CO2还原成细胞物质。

这些菌一般都需要生长因子。

此类菌很少，如红螺菌中的一些细菌：紫色无硫细菌等第一节微生物的营养30第30页，共55页，2023年，2月20日，星期日3、化能自养微生物能氧化特定的还原态无机物（如S、Fe2+、NH4+

、H2S、H2

），利用其中的化学能还原CO2合成有机化合物。e.g.硝化菌、硫化菌、铁细菌、氢细菌、硫磺细菌2NH3+2O22HNO2+4H+619.6kJCO2+4H+[CH2O]+H2O化能自养菌的专一性很强，一种细菌往往只能氧化某一种特定的无机物（如：硝化菌、铁细菌等）比光能自养菌分布广，在自然界中的N、P、Fe转化过程中起重要作用。第一节微生物的营养31第31页，共55页，2023年，2月20日，星期日4、化能异养微生物利用有机物作为碳源和能源。大部分细菌都属于这种类型。（真菌均属于此类）腐生细菌：从死的有机残体中获得营养而生活。（占大多数）在自然界的物质转化中起着决定性的作用。寄生细菌：生活在活的生物体中。第一节微生物的营养32第32页，共55页，2023年，2月20日，星期日微生物的营养类型（小结）*NH4+、NO2-、S、H2S、H2、Fe2+等。营养类型能源氢供体基本碳源实例光能自养型光无机物CO2紫硫细菌、绿硫细菌、蓝细菌、藻类光能异养型光有机物CO2及简单有机物红螺菌科的细菌（即紫色无硫细菌）化能自养型无机物*无机物CO2硝化细菌、硫化细菌、铁细菌、氢细菌、硫磺细菌等化能异养型有机物有机物有机物绝大多数细菌和全部真核微生物33第33页，共55页，2023年，2月20日，星期日三、培养基（medium,culturemedium）1、定义：人工配制的适合微生物生长繁殖或积累代谢产物的营养物质。培养基的配制原则和注意事项：含微生物所需要的六大营养要素。明确目的，不同细菌、不同目的需要配制不同的培养基。营养协调，注意各种营养物的浓度和配比：

在水处理中一般应注意进水中BOD5：N：P的比值为100：5：1，C:N=200：1~10：1厌氧处理：BOD5：N：P的比值为200：5：1。第一节微生物的营养34第34页，共55页，2023年，2月20日，星期日根据微生物细胞收率及活性污泥微生物平均元素组成估算BOD去除所需的氮源有机物平均分子组成为C5H7NO2分子量：12×5+7+14+16×2=113碳组成比：0.53（重量比）N组成比：0.121gBOD0.5g菌体0.5g菌体中的氮含量：0.5×0.12=0.06∴BOD：N=1：0.06＝100：6(与100：5接近)第一节微生物的营养35第35页，共55页，2023年，2月20日，星期日

在大多数化能异养微生物的培养基中，各要素间在量上的比例大体符合以下10倍递减规律：水＞C+能源＞N源＞P、S＞K、Mg＞生长因子10－110－210－310－410－510－6单位：mol物理化学条件适宜（pH、渗透压、氧化还原电位）考虑生长因子。经济节约，物美价廉。第一节微生物的营养36第36页，共55页，2023年，2月20日，星期日

一旦配成须全部进行灭菌，否则会引起杂菌污染，并破坏固有的组成和性质。培养基的配制方法：生态模拟：肉汤、米饭、肥土查阅文献。实验研究（各项因素的比较、反复的实验）。第一节微生物的营养37第37页，共55页，2023年，2月20日，星期日2、培养基的分类按物理状态分固体培养基（solidmedium）：用于微生物的分离、鉴别、选种、计数等（如2%琼脂、滤膜、米糠、木屑）。半固体培养基（semi-solidmedium）液体培养基（liquidmedium）：主要用于生理及代谢研究、获得大量菌体等，在生产实践上绝大多数都采用此类培养基。水处理中的废水也可看作是一种广义的液体培养基第一节微生物的营养38第38页，共55页，2023年，2月20日，星期日按培养基组成分天然培养基（complexmedium;undefinedmedium）化学成分不明确且不稳定；取材方便、营养丰富、种类多、配制容易合成培养基/组合培养基（syntheticmedium/definedmedium）成分精确，重复性好，但价格较贵，制作繁琐半合成培养基第一节微生物的营养39第39页，共55页，2023年，2月20日，星期日原材料制造特点营养价值牛肉膏(beefextract)瘦牛肉加热抽提并浓缩而成的膏状物富含水溶性动物组织的营养物，如糖类、有机含氮物、水溶性维生素和无机盐等蛋白胨(peptone)由酪素或明胶等蛋白质经酸或酶（胰蛋白酶、胃蛋白酶或木瓜蛋白酶等）水解而成。因蛋白质来源和水解方式不同，可以获得不同特性的产品是营养丰富的基本有机氮源，其中可能还含有若干维生素和糖类。如胰酶水解的酪蛋白约含总氮12.9%，氨基氮6.6%酵母膏(yeastextract)由酵母细胞水提取物浓缩而成的膏状物，还可制成粉末型商品富含B族维生素，也含丰富的有机氮和碳化物琼脂(agar)从某些海藻（有十几种红藻）中加热提取出来的复杂糖类配置固体培养基最常用的凝固剂，无营养价值甘蔗糖(cane-sugarmolasses)制糖厂除去糖结晶后的下脚废液，棕黑色约含蔗糖32%，其他糖30%，含氮物3%，有机物7%，灰分15%，水分13%甜菜糖蜜(beet-sugarmolasses)同上约含蔗糖50%，其他有机物20%，灰分9.5％，水分20%配置天然培养基用的几种原材料的特性

40第40页，共55页，2023年，2月20日，星期日酵母膏中的维生素和氨基酸含量维生素氨基酸种类含量（μg/g）种类含量(%)种类含量(%)B1B2烟酸泛酸吡哆醛叶酸肌醇胆碱生物素对氨基苯甲酸B1218-1418-150300-125020-10025-355-101000-17001000-20000.5-1.060.01丙氨酸精氨酸天冬氨酸胱氨酸谷氨酸甘氨酸组氨酸异亮氨酸酪氨酸亮氨酸赖氨酸3.42.04.50.456.72.31.22.31.63.03.5甲硫氨酸苯丙氨酸脯氨酸丝氨酸苏氨酸色氨酸缬氨酸0.71.71.72.32.30.52.541第41页，共55页，2023年，2月20日，星期日成分含量葡萄糖10.0g1.0g0.5g0.2g0.01g0.01g蒸馏水1000ml微量元素混合液*1ml*包括痕量元素。其成分为：Mn、Mo、Zn、Cu、Co、Ni、V、B、Cl、Na、Sr、Si和Wo等。组合培养基中葡萄糖和一些无机盐的含量

42第42页，共55页，2023年，2月20日，星期日按培养基用途分选择性培养基（selectedmedium）按某微生物的特殊营养要求设计的培养基，可使该微生物得到选择性的生长和分离，抑制其他微生物的生长，从而提高微生物的分离效果。制备方法加入所需营养物（常用于微生物的筛选）加入其他菌的抑制物质（常用于微生物的计数）鉴别培养基（differentialmedium）加富培养基（enrichedmedium）人为加入所需的营养物质，从而促进微生物的大量繁殖。主要用于菌的富集培养。e.g.苯、甲苯降解菌的培养等。第一节微生物的营养43第43页，共55页，2023年，2月20日，星期日用于选择性培养基的若干抑制剂选择对象抑制剂及其用量（μg/ml）抑制对象一般细菌四环素（200）四环素（100）放线菌酮（20）放线菌酮（50）放线菌酮（100）放线菌酮（200）真菌素（Cabicidin)(100)黑曲霉、酵母酱油曲霉、根霉酵母酱油曲霉根霉黑根霉酱油曲霉、酵母G+细菌多粘菌素B(5)G-细菌G-细菌青霉素（1）G+细菌乳酸菌山梨酸（0.2%,pH6)叠氮化钠（Na3N)(0.005%,pH7)真菌素（20）芽孢杆菌曲霉酵母肠道杆菌胆汁酸（1.15~5mg/l)G+细菌微球菌山梨酸（0.2%)芽孢杆菌44第44页，共55页，2023年，2月20日，星期日选择对象抑制剂及其用量（μg/ml）抑制对象放线菌放线菌酮（50）制霉菌素（50）丙酸钠（4mg/ml)霉菌霉菌霉菌酵母丙酸钠（0.2%)丙酸钠（0.1~0.15%）CuSO4·5H2O(0.05%,pH8.3)四环素（50）氯霉素（20）链霉素（20~100）青霉素(50)金霉素（100）真霉素（200）曲霉，根霉，杆菌青霉，微球菌，醋酸菌乳酸菌，乳链球菌细菌细菌细菌细菌细菌细菌霉菌氯霉素（100）青霉素（20）链霉素（40）青霉素（100）氯霉素（50）+放线菌（10）细菌细菌细菌细菌细菌，酵母续上表45第45页，共55页，2023年，2月20日，星期日按培养基用途分类选择性培养基（selectedmedium）按某微生物的特殊营养要求设计的培养基，可使该微生物得到选择性的生长和分离，抑制其他微生物的生长，从而提高微生物的分离效果。方法加入所需营养物（常用于微生物的筛选）加入其他菌的抑制物质（常用于微生物的计数）鉴别培养基（differentialmedium）加富培养基（enrichedmedium）人为加入所需的营养物质，从而促进微生物的大量繁殖。主要用于微生物的富集培养。e.g.苯、甲苯降解菌的培养等。第一节微生物的营养46第46页，共55页，2023年，2月20日，星期日四、营养物质的吸收与运输1、营养物质需进入细胞内才能被利用，代谢物也需要及时地排除，营养物质是怎样通过细胞壁和细胞膜进入细胞的呢？2、据目前所知，细胞壁在营养物质运输上不起主要作用，仅简单的排阻分子量过大的溶质进入。一般是分子量大于600道尔顿。3、细胞膜是控制营养物进入和代谢物排出的主要屏障。一般认为细胞膜以四种方式控制物质运输：单纯扩散、促进扩散、主动运输和基团转位第一节微生物的营养47第47页，共55页，2023年，2月20日，星期日1、单纯扩散（singlediffusion）/被动扩散（passivediffusion）高浓度向低浓度方向扩散、不耗能量主要是水分和一些小分子（O2、CO2、CH3OH、甘油、某些氨基酸）不能将稀薄溶液中的溶质进行逆浓度梯度的运输。没有特异性。膜外