病原物的侵染和侵染概率课件

第四章病原物的侵染和侵染概率1此类病害多为种传或土传的全株性或系统性病害，其自然传播距离较近，传播效能较小。病原物可产生抗逆性强的休眠体越冬，越冬率较高，较稳定。小麦散黑穗病病穗率每年增长4—10倍，如第一年病穗率仅为0.1%，则第四年病穗率将达到30%左右，造成严重减产。

单循环病害（monocyclicdisease），指在一个生长季节中没有再侵染的病害，如麦类黑粉病、水稻恶苗病、稻曲病、大麦条纹病、棉花枯萎病和黄萎病等。21.越冬2.病菌萌发侵入3.病菌进入维管束定殖4.发病3以马铃薯晚疫病为例，在最适天气条件下潜育期仅3—4天，在一个生长季内再侵染10代以上，病斑面积约增长10亿倍，—个田间调查实例表明，马铃薯晚疫病菌初侵染产生的中心病株很少，在所调查的4669㎡地块内只发现了1株中心病株，10天后在其四周约1000㎡面积内出现了1万余个病斑，病害数量增长极为迅速。5多循环病害674.1侵染链和侵染环侵染链(infectionchain)是Gaümann(1946)提出的，是指侵染物体从寄主到寄主的一系列的传播，其中包含多个环节，已被侵染的植物称为散布体，将被侵染的植物称为接受体。侵染链中的各个环节称为“侵染环”。侵染环(infectioncycle)指由一次侵染到下一次侵染之间各个阶段所组成的一个周期，是侵染链中的一个环节，相当于“世代”。9萌发芽管附着器等存活侵入定殖致病过程侵染病痕扩大病痕存活孢子梗子座等孢子形成存活孢子成熟传播孢子释放孢子散布孢子着落孢子形成104.2病原物的传播和侵染传播单位

病原物的一个传播和存活的结构称为传播单位。能被视觉识别和计数。一个传播单位可以是病原真菌的单一孢子、一群孢子、一个菌丝片段、或为此目的而形成的专门菌体或其它结构。11Heald(1921)：孢子负荷量Horsfall(1932)：接种体势能Gaeumann(1950)：侵染数限多于一个的接种体才能实现一次侵染3.接种体数量与病害数量的关系13Vanderplank(1975)侵染实体(infectionentity)：起作用的病原体是一个自足的单位，称为侵染实体。这个实体可能是一个由若干孢子组成的传播单位（如小麦条锈菌夏孢子常多个粘成一团），也可能是单一的真菌孢子、细菌细胞或病毒质粒。在复合的侵染实体内部，可能有兼性的协同现象（如孢子释放的物质互相刺激萌发），不论其中有几个孢子萌发和侵染，但只一个侵染。14传播单位和侵染实体是不同的概念，“实体”含有“自足”的意义，自足是一种遗传的、内在的品质；传播单位没有自足的含义。侵染实体是独立地起着侵染作用的，各实体之间没有专用的协同作用。因此Vanderplank提出了一个“侵染实体的独立作用原理”154.关于侵染的概率观点----侵染的根本原理

一个传播单位从受病部位传播到感病部位，要经过释放、传播、降落的过程，并不是所有传播单位都能到达感病部位。已经到达感病部位的传播单位，并不是全部都能变成侵染单位或侵染实体。因此，有效的传播单位只是那些已经产生的大数量的一个分数。因此，对于病原物的侵染，可以用概率的术语来思考，这是方便和现实的。1718例如，TMV如果平均要100万个质粒才能侵染一株烟草，则任何一个质粒的侵染概率是百万分之一。Buller估计某些担子菌每个子实体产生109—1012个孢子；在这些稳定的真菌种群中，任何一个孢子的侵染概率属于10-12—10-9数量级。一般气传的真菌病害，其病原物侵染概率之小和繁殖材料浪费之大都是惊人的。19侵入率=侵入点数/接种的传播体个数侵染概率=发病点数/接种的传播体个数侵染概率=侵入率*定殖成功率（引致显症）在定量流行学上，每一概念最好都能定量、能测量，而且要便于分析和综合，这是我们采用侵染概率这一概念的出发点，由此入手，先研究在一定条件下：

病害数量=菌量*侵染概率21再研究侵染概率因病原物致病性、寄主抗病性和环境条件而变的定量关系，从而得到在任一环境条件下病害数量的表达式：病害数量=菌量*侵染概率侵染概率=F（致病性，抗病性，环境条件）22在田间工作中，传播体的绝对数是难以估算的，只好采用间接的方法，用亲代病情来代表相对菌量，一定数量的亲代病情在一日之内传播侵染引致一定数量的子代病情，亲代病情和子代病情采用同一计量单位，这样算出的侵染概率为相对侵染概率，即通常所说的病害日传染率：相对侵染概率（病害日传染率）=子代病点数/亲代病点数/日病情日传染率尽管较粗略，但在研究大面积病情发展时，观测、计算和应用均较简便。

231.最简单的情况在接种体一定数量范围内，发病点数和接种体数量成正比，而且呈直线关系，直线从原点开始，斜率即侵染概率，当斜率等于1时，侵染概率等于100%，但这种情况极为罕见。

25接种量或接种密度不断加大，寄主面积或群体一定，侵染位点有限。

重叠侵染26其展开各项为：

这就是用于描述发生概率很低的事物分布的泊松分布，其总和为1。由上可知，位点不受侵染的概率为e-m。……29如以y代表发病位点的百分率，当位点总数量大时，它用于代表位点发病的概率，则得：所以

这就是重叠侵染转换公式(Gregory,1948),利用它可以根据目测到的发病位点百分率倒推出实际发生了的侵染次数。30

例如：当y=0.5时m=ln(1-0.5)=0.693这就是说，假如1000个位点中发病500个，则可估计实际发生了693次侵染，其中有693-500=193次侵染是重叠在其他侵染点上。31

表4-1若干对y,m对应值，ymymym0.010.050.100.150.200.300.010.0510.1170.1630.2230.3570.400.500.600.700.800.900.5110.6930.9131.2041.6092.3030.910.920.950.980.990.9992.4082.5262.9963.9124.6056.908

由上可见，当病害发生已重时，每再增加一定量的发病率需要的菌量比病轻时多得多，这一点已由不少实验证实，不仅气传病害，而且土传病害方面均获得了重叠侵染的证据。323.关于侵染数限（侵染阈值）问题当接种量低到一定程度以后，发病数量便往往呈现为零，这就会使人想到“侵染数限”（numericalthresholdofinfection）问题，即在某些病害中，是否单一传播体不能引致侵染，必须某一定数量以上的传播体才能引致一个位点发病。这个概念最初是高又曼（Gaumann,1946）提出的。他以马铃薯癌肿病为例，根据试验数据（图4.1），认为每克土壤中孢子囊数必须达到200个以上才能引致侵染。

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每克土壤中孢子囊数每克土壤中孢子囊数图4.1Gaumann提出侵染数限假说所据的图4.2马铃薯癌肿病接种量与侵染试验数据马铃薯癌肿病接种量和发病点数量的关系（Vanderplank据Glynne数的关系，Glynne,1925)1925年资料改制）

02005001000010002000发病点数32034Vanderplank认为侵染数限的假说是缺乏证据的。许多病害中单孢接种，甚至细菌的单细胞接种，可以引致发病，便是有力的反证。他还把Gauman所据(Glynne,1925)重新加工，将发病百分率进行重叠侵染转换，以估计侵染点数和接种量作图（图4.2）。可以看出：在试验误差允许范围内，侵染数量与菌量呈直线关系，直线通过原点，即并未指出有侵染数限的存在。

35Vanderplank认为，在算术分格的坐标纸上，ID-DI曲线通过原点，这是一条试验法则。他认为如果单孢子不能侵染，即单个孢子侵染概率为零，那么多个孢子的侵染概率仍为零，除非存在着必要的协生作用，而这种必要的协生作用是不存在的。

36通常出现的只有接种量达到一定程度后才能引致发病，可能是由于侵染概率很低，而且由于种种遭遇使这一很低的侵染概率未能成为现实。例如侵染概率为0.1%,则用几个接种体接种当然极难成功，要用到1000个以上才较易接种成功。如此说来，Gaumann的所谓侵染数限乃是侵染概率的一种表现。

374.高接种量下的协生作用和拮抗作用

A.协生作用

B.自我抑制作用或拮抗作用385．数据转换和模型建立

①半对数（或单对数）转换(semilogarithmictransformation)横坐标为接种量或接种体数量（个数），纵坐标为原始数据病情百分率经重叠侵染转换后所得的侵染点数。在很多场合下，这种转换可使ID-DI直线化或近似于直线，直线的斜率便是侵染概率。如有协生或拮抗作用，曲线的上端便会上升或下降。39②对数-对数（或双对数）转换（Log-logtransformation）横坐标为lnID(或logID，下同)纵坐标为ln[-ln(1-y)]

，即经重叠侵染转换后所得估计侵染点数的对数。

③对数-概率转换（logarithmic-probabilityorprobittransformation）概率单位（probit）是把病情百分率按正态分布推算出的转换值，纵坐标为病情百分率的概率单位值，横坐标为接种量的对数值，这就是对数-概率转换。

406.侵染概率因寄主感病性、病原物致病性和环境条件而异

侵染概率是由寄主抗病性、病原物致病性和环境条件共同决定的。可以通过试验，建立侵染概率因寄主、病原、环境条件而变的数学模型。这是流行学研究的中心内容之一。

7.土传病害的ID-DI模型

414.4侵染速率(infectionrate)所谓病害的侵染速率，就是指病害数的量增长，在某种意义上讲，也就是后面要重点介绍的流行速率。在流行学中一般用“r”表示，它表示在单位时间内病害数量增长的比例，是定量流行学中的一个十分重要的参量。后面介绍的几种计算r值的公式，是根据各类病害的流行特性建立起来的