染色体数目变异用

染色体数目变异用第1页，共72页，2023年，2月20日，星期五二、整倍体

整倍体：体细胞（合子）内含有的染色体数目是染色体组的完整倍数的个体。一倍体、二倍体和多倍体。（一）一倍体一倍体：体细胞中含有一个染色体组的个体。如：蚂蚁、蜜蜂的雄性是一倍体；二倍体生物的配子；二倍体生物的孤雌生殖和孤雄生殖产生的个体；低等植物（如红色面包霉n＝7）的无性世代。第2页，共72页，2023年，2月20日，星期五

一倍体的主要特点：高度不育（不产生后代）。

原因：减数分裂紊乱。玉米：2n=20条，一倍体X=n=10条

10条全分到上极的机率为（1／2）1010条全分到下极的机率为（1／2）10

1

2

3┅1010条全分到上极或下极的机率为（1／2）10＋（1／2）10＝1／512第3页，共72页，2023年，2月20日，星期五（二）二倍体

二倍体：体细胞中含有两个染色体组的个体。大多数动、植物属此类。主要特点：减数分裂正常，配子完全可育。（三）多倍体多倍体:体细胞内含有三个或三个以上染色体组的个体。被子植物的2/3为多倍体。同源多倍体：体细胞内染色体组来源于同一物种。多倍体一般是二倍体加倍的结果。异源多倍体：染色体组来源于不同的物种。是种间杂交加倍而成。注意：同源多倍体内同源染色体在体细胞内不是成对出现，而是三个或四个成组的出现；偶倍数异源多倍体的体细胞内同源染色体是成对出现的。第4页，共72页，2023年，2月20日，星期五

图9-1多倍体染色体的组合第5页，共72页，2023年，2月20日，星期五三、非整倍体

非整倍体：指在2n合子基础上增加或减少个别的染色体的个体。客观存在的包括：单体、缺体、三体、四体等，（一）单体单体：比正常合子的染色体数少一条的个体。表示方法：2n－1=（n－1）Ⅱ＋Ⅰ

双单体：2n－1－1=（n－2）Ⅱ＋Ⅰ1＋Ⅰ2

如普通小麦2n=42条＝21Ⅱ

普通小麦的单体2n－1=20Ⅱ＋Ⅰ

普通小麦的双单体2n－1－1=19Ⅱ＋Ⅰ＋Ⅰ（二）缺体

缺体：比正常染色体数少一对（两条成对）的个体。表示方法：2n－2=（n－1）Ⅱ普通小麦的缺体2n－2=20Ⅱ第6页，共72页，2023年，2月20日，星期五（三）三体三体：比正常染色体数多一条的个体。表示方法：2n＋1=（n－1）Ⅱ＋Ⅲ

双三体：2n＋1＋1=（n－2）Ⅱ＋Ⅲ1＋Ⅲ2

普通小麦的三体2n＋1=20Ⅱ＋Ⅲ

普通小麦的双三体2n＋1＋1=19Ⅱ＋Ⅲ＋Ⅲ第7页，共72页，2023年，2月20日，星期五（四）四体

四体：比正常染色体数多一对染色体的个体。表示方法：2n＋2=（n－1）Ⅱ＋Ⅳ

普通小麦的四体2n＋2=20Ⅱ＋Ⅳ

单体三体亚倍体双单体超倍体双三体缺体四体第8页，共72页，2023年，2月20日，星期五1.单倍体和三倍体为什么会出现高度不育性？2.从配子的产生角度来分析同源四倍体种子结实率低的原因.3.如何利用单体和三体进行基因定位？思考题第9页，共72页，2023年，2月20日，星期五

第一节整倍体的遗传一、单倍体的遗传二、同源四倍体的遗传三、同源三倍体的遗传四、异源多倍体的遗传第10页，共72页，2023年，2月20日，星期五

一、单倍体：指具有配子染色体数目的个体。也是整倍体。单倍体可以是一倍体、二倍体，也可以是三倍体等。

双倍体：指具有合子染色体数目的异源多倍体。单倍体细胞内的染色体组都是成单的，没有成对的同源染色体存在，减数分裂均以单价体出现，因此造成配子的高度不育。高等植物的单倍体有两个特点。（1）高度不育。（2）与相应的二倍体或双倍体比较，植株弱小，生活力下降。第11页，共72页，2023年，2月20日，星期五1、通过染色体加倍，使基因全部纯合

F1花粉培养获单倍体植株，单倍体内染色体组是成单的，基因也是成单的，加倍后可以使全部基因迅速纯合。

2、研究基因的性质及功能因为每一种基因都只有一个，不论显性、隐性均可以表达。

3、研究染色体组之间的同源关系当细胞内染色体均为单价体时，最易发生异源联会，通过单倍体孢母细胞减数分裂时的联会情况，可以了解染色体组之间的同源或部分同源关系。单倍体的利用第12页，共72页，2023年，2月20日，星期五二、同源四倍体的遗传杜鹃花矮脚苏州青甘蔗四倍体高梁第13页，共72页，2023年，2月20日，星期五马铃薯巨峰葡萄四倍体刺槐第14页，共72页，2023年，2月20日，星期五同源组与多价体在细胞内，具有同源关系的一组染色体合称为一个同源组二倍体生物细胞内每个同源组有两条同源染色体，减数分裂前期I每对同源染色体联会形成一个二价体(II)同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，减数分裂前期I往往同时有三条以上的染色体参与形成联会复合体，形成多价体(multivalent)，如：三价体(III)、四价体(IV)第15页，共72页，2023年，2月20日，星期五1.四倍体的产生—--自然产生

体细胞有丝分裂过程中偶然的染色体加倍

有性多倍体化（sexualpolyploidization）--------自然界发生多倍体的主要途径小孢子母细胞2n的孢子或配子大孢子母细胞2n的孢子或配子4n个体第16页，共72页，2023年，2月20日，星期五四倍体的产生—--人工产生愈伤组织高温或低温处理授粉后的幼胚秋水仙素等化学药品加倍药剂：除莠剂、杀虫剂、化学诱变剂、生物碱、富民农、有机汞杀菌剂组织培养结合秋水仙素处理体细胞杂交第17页，共72页，2023年，2月20日，星期五2.四倍体的效应外部形态——巨大性化学成分——降低生理功能——生长缓慢代谢产物——某些产物含量增加对生态环境的要求引起二倍体自交不亲和系统的改变

——变弱或完全消失第18页，共72页，2023年，2月20日，星期五代谢产物——某些产物含量增加4n蔬菜2n蔬菜Vc4n烟草2n烟草尼古丁18-33%4n黑麦草2n黑麦草糖分、干物质4n作物种子2n作物种子蛋白质30-50%4n玉米2n玉米类胡萝卜素43%第19页，共72页，2023年，2月20日，星期五4n与2n玉米Y基因生产类胡萝卜素的比较第20页，共72页，2023年，2月20日，星期五3.同源四倍体的细胞学行为减数分裂偶线期的联会形式ⅣⅢ+ⅠⅡ+ⅡⅡ+Ⅰ+Ⅰ第21页，共72页，2023年，2月20日，星期五减数分裂粗线期交叉、终变期形态Ⅳ第22页，共72页，2023年，2月20日，星期五减数分裂后期染色体分离及配子后期分离3/12/2第23页，共72页，2023年，2月20日，星期五同源四倍体（2n=4x=16）产生配子后期分离3/1or2/2如果每组同源染色体均发生2/2式分离配子可育n=2x=8第24页，共72页，2023年，2月20日，星期五后期分离3/1or2/2如果每组同源染色体均发生3/1式分离，并且每组中的3

条染色体一同移向一极配子可育n=x=4n=3x=12第25页，共72页，2023年，2月20日，星期五后期分离3/1or2/2如果每组同源染色体发生3/1or2/2式分离，并且每组中的4条染色体随机分离配子不可育第26页，共72页，2023年，2月20日，星期五4.同源四倍体的遗传（1）等位基因基因型基因型类型AAAAAAAaAAaaAaaaaaaa一对等位基因Aa为例第27页，共72页，2023年，2月20日，星期五（2）AAaa产生的配子类型A1A2a1a2A1a1A2a2A1a2A2a11AA:4Aa:1aaA1A2a1a2第28页，共72页，2023年，2月20日，星期五如果A对a为完全显性AAaa

×

aaaa1AAaa:4Aaaa:1aaaa5A:1aAAaa

×

AAaa35A:1a（3）AAaa自交及测交结果第29页，共72页，2023年，2月20日，星期五同源四倍体后代的预期显隐性比例第30页，共72页，2023年，2月20日，星期五（4）四倍体的花粉育性与结实性同源四倍体的共同特征

——降低花粉育性与结实性不育性产生的两种解释

染色体的不平衡造成的基因平衡的改变是主要的第31页，共72页，2023年，2月20日，星期五三、同源三倍体的遗传香焦3n=33无籽西瓜3n=33第32页，共72页，2023年，2月20日，星期五黄花菜3n=33水仙3n=30毛白杨3n=57第33页，共72页，2023年，2月20日，星期五（1）三倍体的来源----以无籽西瓜为例二倍体西瓜2n=2x=22四倍体西瓜2n=4x=44×二倍体西瓜2n=2x=22染色体加倍三倍体西瓜2n=3x=33第34页，共72页，2023年，2月20日，星期五（2）三倍体的高度不育性联会ⅢⅡ+Ⅰ后期分离2/1第35页，共72页，2023年，2月20日，星期五后期分离2/1每组同源染色体发生2/1式分离，并且每组中的3条染色体随机分离同源三倍体（2n=3x=12）产生配子配子不可育第36页，共72页，2023年，2月20日，星期五后期分离2/1每组同源染色体发生2/1式分离，并且每组中的2条染色体随机分离到同一极同源三倍体（2n=3x=12）产生配子配子可育第37页，共72页，2023年，2月20日，星期五四、异源多倍体的遗传白菜甘蓝1.异源四倍体甲二倍体乙二倍体异源四倍体染色体加倍第38页，共72页，2023年，2月20日，星期五萝卜2x=RR=18=9Ⅱ甘蓝2x=BB=18=9ⅡF12x=RB=18Gmn=RB=18萝卜甘蓝属间杂种2n=4x=RRBB=36第39页，共72页，2023年，2月20日，星期五普通小麦的产生过程一粒小麦2n=2x=AA=14=7Ⅱ×拟斯尔脱山羊草2n=2x=BB=14=7ⅡF12n=2x=AB=14=14Ⅰ染色体加倍2n=4x=AABB=28=14Ⅱ×2n=2x=DD=14=7Ⅱ方穗山羊草2n=3x=ABD=21=21Ⅰ2n=6x=AABBDD=42=21Ⅱ普通小麦染色体加倍选育第40页，共72页，2023年，2月20日，星期五八倍体小黑麦的产生过程——鲍文奎普通小麦2n=6x=AABBDD=42=21Ⅱ×黑麦2n=2x=RR=14=7Ⅱ异源四倍体2n=4x=ABDR=28=28Ⅰ2n=8x=AABBDDRR=56=28Ⅱ异源八倍体染色体加倍第41页，共72页，2023年，2月20日，星期五人工诱导多倍体的应用1.克服远缘杂交的不孕性远缘杂交远缘杂种的不孕性亲本之一染色体加倍可能克服不孕性2.克服远缘杂种的不实性杂种不实的原因(配子不育)解决办法杂种F1染色体加倍(双二倍体)亲本物种加倍后再杂交3.创造种间杂交育种的中间亲本实质是克服远缘杂交不育性42第42页，共72页，2023年，2月20日，星期五43第43页，共72页，2023年，2月20日，星期五4.人工合成新物种、育成作物新类型人工合成同源多倍体方法：直接加倍考虑的问题：生产性能是否增强染色体联会配对是否正常产生配子是否正常、可育例：同源三倍体甜菜人工合成异源多倍体方法：物种间杂交——杂种F1染色体数目加倍实例：八倍体小黑麦44第44页，共72页，2023年，2月20日，星期五

第二节非整倍体的遗传一、单体(monosomic)的遗传二、三体(trisomic)的遗传第45页，共72页，2023年，2月20日，星期五一、单体(monosomic)的遗传1.单体(2n-1)的起源减数分裂时染色体不分离现象物理、化学因素诱发遗传控制的染色体不联会或联会消失，在减数分离时单价体出现，后期无规律分配缺体产生n-1配子单倍体产生单体（重要来源）第46页，共72页，2023年，2月20日，星期五减数分裂染色体的不分离产生异常配子n+1GmRDⅠRDⅡ减数第一次分裂同源染色体的不分离n-1Gm第47页，共72页，2023年，2月20日，星期五减数分裂染色体的不分离产生异常配子n+1GmRDⅠRDⅡ减数第二次分裂姊妹染色单体的不分离n-1GmnGm第48页，共72页，2023年，2月20日，星期五nn-1<50%>50%2n-1(n-1)Ⅱ+Ⅰ卵细胞>花粉2.单体产生配子及遗传第49页，共72页，2023年，2月20日，星期五2n-1(n-1)Ⅱ+Ⅰnn-1<50%>50%2n2n-12n-224%普通小麦73%3%卵细胞>花粉第50页，共72页，2023年，2月20日，星期五3.单体转移（monosomicshift）有些小麦单体能够诱发其他染色体的部分不联会，从而引起别的染色体丢失。如果由这种部分不联会个体产生的n-1配子卵中包含有原来的单体染色体，丢掉的是其他染色体，这个卵子与带有n条染色体的正常精子结合产生的单体将与当初的单体不同，这种现象叫做单体转移。第51页，共72页，2023年，2月20日，星期五nn-12n-1(n-2)Ⅱ+3Ⅰn-1n2n-1单体转移第52页，共72页，2023年，2月20日，星期五4.小麦的5B效应与Ph基因

小麦的5B效应：

5B染色体的存在与否，对于部分同源染色体配对有重要作用的现象

Ph基因：位于5B染色体的长臂上，控制小麦部分同源染色体配对的基因，显性纯合状态时，促进同源染色体配对（严格），隐性纯合或缺体5B，部分同源染色体配对。出现三价体或多价体。第53页，共72页，2023年，2月20日，星期五5.单体在遗传研究中的应用(1)单体分析——利用单体测定基因的所在染色体如何用单体确定小麦红粒基因R1R1位于哪一条染色体上？已知小麦2n=6x=42适于用单体进行分析小麦单体系统有21

个第54页，共72页，2023年，2月20日，星期五原理小麦单体产生的n与

n-1

的♀Gm、♂Gm的传递率是不同的n25%♀Gmn-175%n96%♂Gmn-14%2n24%2n-11%2n-172%2n-23%2n24%2n-173%2n-23%第55页，共72页，2023年，2月20日，星期五用显性双体作父本与1整套隐性单体杂交定位隐性基因1）、关键组合（1个）P[（n-1）Ⅱ+Ⅰa]×[（n-1）Ⅱ+ⅡAA]

25%n：75%n-1nG（n-1）Ⅰ+Ⅰa（n-1）Ⅰ（n-1）Ⅰ+ⅠAF1（n-1）Ⅱ+ⅡAa]（n-1）Ⅱ+ⅠA

1

A表型

：

3A表型自交

F2单、双体均为A表型

占97%，只有缺体为a表型占3%。

2）、非关键组合（n-1个）

P[（n-1）Ⅱaa+Ⅰ]×[（n-1）ⅡAA+Ⅱ]25%n：75%n-1nG（n-1）Ⅰa+Ⅰ（n-1）Ⅰa（n-1）ⅠA+ⅠF1（n-1）ⅡAa+Ⅱ]（n-1）ⅡAa+Ⅰ1A表型：3A表型自交

无论单、双、缺体，均有少数a表型，A：a=3：1第56页，共72页，2023年，2月20日，星期五

1）、关键组合（1个）

A表型单体

a表型双体

P[（n-1）Ⅱ+ⅠA]×[（n-1）Ⅱ+Ⅱaa]25%n：75%n-1nG（n-1）Ⅰ+ⅠA（n-1）Ⅰ（n-1）Ⅰ+ⅠaF1（n-1）Ⅱ+ⅡAa]（n-1）Ⅱ+Ⅰa

1

A表型

：

3a表型2）、非关键组合（n-1个）A表型单体

a表型双体P[（n-1）ⅡAA+Ⅰ]×[（n-1）Ⅱaa+Ⅱ]25%n：75%n-1nG（n-1）ⅠA+Ⅰ

（n-1）ⅠA

（n-1）Ⅰa+ⅠF1（n-1）ⅡAa+Ⅱ]（n-1）ⅡAa+Ⅰ

1

A表型

：

3A表型用隐性双体做父本与一整套显性单体杂交定位显性基因第57页，共72页，2023年，2月20日，星期五(2)单体分析——单体的细胞遗传学技术染色体代换（chromosomesubstitution）：以某品种或近缘种的某条染色体来取代另一个栽培品种一条相应的同源染色体或部分同源染色体。第58页，共72页，2023年，2月20日，星期五染色体添加（chromosomeaddition）：在不改变原有栽培种染色体组结构的情况下，仅仅添加个别近缘种（野生种）的染色体，输入某些野生种的优良性状。在此基础上，还以诱发部分同源染色体之间的交换，向栽培品种转移部分有用的外源基因或染色体。第59页，共72页，2023年，2月20日，星期五二、三体(trisomic)的遗传1.三体(2n+1)的来源同源四倍体二倍体同源三倍体偶尔n+1Gm二倍体×nGm2n+1三体三体在二倍体植物中常见第60页，共72页，2023年，2月20日，星期五初级三体的表现型效应第61页，共72页，2023年，2月20日，星期五2.三体(2n+1)的细胞学行为粗线期的不同联会形式第62页，共72页，2023年，2月20日，星期五3.三体(2n+1)的遗传(1)三体的基因型基因型类型AAAAAaAaaaaa一对等位基因为例Aa第63页，共72页，2023年，2月20日，星期五(2)三体的传递n+1n<50%>50%♂Gm不易成活2n+1(n-1)Ⅱ+ⅢnⅡ+Ⅰ第64页，共72页，2023年，2月20日，星期五A1A2aA1aA2A2aA1AAa产生Gm1AA:2Aa:2A:1an+1n三体产生配子----以AAa基因型为例A1A2a(3)三体的遗传第65