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文档简介
根的形态结构与功能第1页,共84页,2023年,2月20日,星期五种子植物特征形成种子为幼孢子体提供更好保护受精过程中产生花粉管,摆脱了对水的依赖孢子体高度发达,配子体极度退化第2页,共84页,2023年,2月20日,星期五第三章种子植物营养器官的形态结构第3页,共84页,2023年,2月20日,星期五器官:由多种组织组成、在外形上具有显著形态特征和特定功能、易于区分的部分,称为器官(organ)。营养器官:根、茎、叶。繁殖器官:花、果实、种子。第4页,共84页,2023年,2月20日,星期五
根茎叶根、茎、叶的变态第5页,共84页,2023年,2月20日,星期五1-1
根(root)的功能根是植物在长期演化中适应陆生生活的产物,具有多方面的功能:①吸收、贮藏②支持、固着③合成、分泌④特殊功能呼吸根寄生根第一节根root第6页,共84页,2023年,2月20日,星期五侧根(lateralroot)—
由主根或侧根上生出的根主根(mainroot)—
由胚根生长出来、植物个体发育中最早出现的根1-2根的类型及根系
定根(normalroot):生长在植物体固定部位;有主根和侧根两种;主根来源于胚根,侧根是主根的分枝。不定根(adventitiousroot):生长部位不固定;生长在老根、胚轴、茎或叶上第7页,共84页,2023年,2月20日,星期五根系(rootsystem)
植物体地下所有根的总和。根系的类型:直根系(taprootsystem):能明显区分主根和侧根,由定根组成的根系。也称深根系。须根系(fibrousrootsystem):不能明显区分主根和侧根,由不定根组成的根系。也称浅根系。第8页,共84页,2023年,2月20日,星期五番龙眼属板状根榕属的支柱根洋长春藤的攀缘根雪光花的收缩根第9页,共84页,2023年,2月20日,星期五第10页,共84页,2023年,2月20日,星期五1-3
根的初生生长和初生结构
1-3-1根尖及其分区从根的顶端到着生根毛的部位,叫做根尖,主根、侧根和不定根都具有根尖。根尖是根中生命活动最活跃的部分,根的生长和根内组织的形成都是在根尖进行的。
根冠(rootcap)分生区(meristematiczone)伸长区(elongationzone)成熟区(maturationzone)第11页,共84页,2023年,2月20日,星期五伸长区(elongationarea)根冠(rootcap)分生区(divisionarea)成熟区(maturearea)第12页,共84页,2023年,2月20日,星期五
根冠是罩在根尖顶端的圆锥状结构,它由许多排列不规则的薄壁细胞组成。根冠始终维持一定的形状和厚度。根冠的表面通常有一层由粘液构成的粘液鞘,它们由根冠外层细胞合成,并贮藏于高尔基体小泡中,后者与质膜融合后,将它们释放到细胞壁中,最终通过细胞壁形成根冠表层的粘液鞘。粘液鞘的产生有利于减少根尖穿越土壤时产生的磨擦,同时也具有促进离子交换、溶解和螫合某些营养物质的作用。在根冠细胞中通常含有淀粉体,这被认为与根对重力的反应(即向地性反应)有关。环境条件能影响根冠发育。第13页,共84页,2023年,2月20日,星期五
分生区也叫生长锥(growingtip),由顶端分生组织细胞及其附近活跃分裂的细胞组成,这些细胞形态较小,呈多面体,细胞质浓厚,且具有很大的细胞核。顶端分生组织由原始细胞及其衍生细胞构成。第14页,共84页,2023年,2月20日,星期五原分生组织:根冠原——根冠表皮、皮层原——表皮+基本分生组织中柱原——原形成层初生分生组织分化出:原表皮:形成表皮基本分生组织:一种由原分生组织衍生的初生分生组织,或分生组织性的组织,称为基本分生组织;由它们产生的基本组织(包括薄壁、厚角、厚壁组织)原形成层:形成维管柱第15页,共84页,2023年,2月20日,星期五在大多数双子叶植物中,根表皮细胞与根冠细胞有共同的起源,而在单子叶植物中,所有根的细胞都独立地起源于根冠。根尖原分生组织细胞分层第16页,共84页,2023年,2月20日,星期五在双子叶植物中有三层不同的原始细胞第17页,共84页,2023年,2月20日,星期五在单子叶植物中细胞独立起源于根冠原第18页,共84页,2023年,2月20日,星期五E=protoderm(toformrhizodermis),
表皮原---根被皮
S=limitsofthefuturevascularcylinder
将来微管束界限
在根的早期发育中,顶端分生组织原始细胞的有丝分裂非常活跃,但随着根的生长,这些原始细胞的分裂频率明显下降或停止分裂,我们通常把这个区域称为不活动中心。不活动中心对于根尖组织结构的发育具有重要的意义。第19页,共84页,2023年,2月20日,星期五
伸长区是分生区稍后的部分,伸长区的细胞已逐渐停止分裂,体积扩大,并明显地沿根的长轴方向延伸。根的生长是分生区和伸长区共同作用的结果,但根在土壤中的延伸主要源于伸长区的伸长。伸长区细胞在延长的同时,已开始细胞分化,未成熟的木质部导管和未成熟的韧皮部筛管往往出现在该区域。第20页,共84页,2023年,2月20日,星期五
成熟区由伸长区细胞分化形成,位于伸长区的后方,该区的各部分细胞停止伸长,分化出各种成熟组织。表皮通常有根毛产生,因此又称根毛区。根毛是由表皮细胞外侧壁形成的半球形突起,以后突起伸长成管状,核和部分细胞质移到管状根毛的末端,细胞质沿壁分布,中央为一大的液泡。根毛的细胞壁物质主要是纤维素和果胶质,壁中粘性的物质与吸收功能相适应,使根毛在穿越土壤空隙时,和土壤颗粒紧密地结合在一起。根毛的生长速度快,数目多,每平方毫米可达数百根。根毛的发育极大地增加了根的吸收表面积,经测算,一株生长4个月的黑麦可形成140亿条根毛,根毛总长达10000km,吸收表面约为401m2。根毛的寿命很短,一般10—20天死亡,表皮细胞也同时随之死亡。根的发育由先端逐渐向后成熟,随根尖的生长,根毛区不断进入土壤中新的区域,使根毛区能够更换环境,有利于根的吸收。第21页,共84页,2023年,2月20日,星期五根毛的形成第22页,共84页,2023年,2月20日,星期五根毛寿命短,与土壤紧密接触,便于吸收水份、养分。第23页,共84页,2023年,2月20日,星期五表皮根毛皮层内皮层中柱鞘根冠分生区伸长区根毛区第24页,共84页,2023年,2月20日,星期五萝卜根尖纵切第25页,共84页,2023年,2月20日,星期五1-3-2根的初生生长与初生结构经过根尖顶端分生组织的分裂、生长和分化,植物体发育出成熟的根结构。这种由顶端分生组织及其衍生细胞的增生和成熟所引起的生长过程,称为初生生长(primarygrowth)。初生生长过程中形成的各种成熟组织都属于初生组织,它们共同组成的器官结构称为初生结构(primarystructure)。从根的成熟区作一横切或纵切,就能清楚地看到根的初生结构由外至内分别为表皮(epidermis)、皮层(cortex)和维管柱(vascularcylinder)。第26页,共84页,2023年,2月20日,星期五双子叶植物根初生结构第27页,共84页,2023年,2月20日,星期五毛茛根的初生结构注意无髓,在皮层细胞有淀粉积累,但在表皮和外皮层缺乏淀粉第28页,共84页,2023年,2月20日,星期五第29页,共84页,2023年,2月20日,星期五表皮(epidermis)除少数植物根表皮可能含有栓质外,多数植物根表皮的表面通常只有一层很薄的角质层,这对水分和矿质的吸收极为有利。在热带某些附生的兰科植物的气生根上可以看到根被,即复表皮,它由几层细胞构成。其存在可以减少气生根水份丧失。第30页,共84页,2023年,2月20日,星期五皮层及其特征第31页,共84页,2023年,2月20日,星期五内皮层及凯氏带第32页,共84页,2023年,2月20日,星期五第33页,共84页,2023年,2月20日,星期五第34页,共84页,2023年,2月20日,星期五凯氏带第35页,共84页,2023年,2月20日,星期五维管柱(vascularcylinder)
根的维管柱由维管组织(木质部和韧皮部)及其周围的一层或偶有二至多层细胞的中柱鞘组成,许多单子叶植物根的维管柱中央有薄壁细胞或厚壁细胞组成的髓(pith)。维管柱(vascularcylinder)—皮层以内的柱状体,是由原形成层发育而来维管柱中柱鞘:位于维管柱的最外层,一或几层薄壁细胞组成,有潜在的分裂能力(侧根、不定芽、形成层等)维管组织:由初生木质部和初生韧皮部组成薄壁细胞:位于初生木质部和初生韧皮部之间的数层薄壁细胞第36页,共84页,2023年,2月20日,星期五第37页,共84页,2023年,2月20日,星期五中柱鞘(pericycle)
细胞通常仅有初生壁,但老根的中柱鞘细胞往往发育出次生壁。中柱鞘细胞排列整齐,分化程度较低,具有潜在的分生能力,可以通过分裂形成侧根、不定根、不定芽,也可以用于增加中柱鞘细胞的数量;此外,与原生木质部相对的部分中柱鞘细胞还参与维管形成层和木栓形成层的发生。第38页,共84页,2023年,2月20日,星期五
初生维管组织包括初生木质部和初生韧皮部。从横切面上看,木质部通常位于维管柱中央,并有数个辐射棱角(木质部束),称木质部脊(xylemridge);鸟巢状的初生韧皮部位于两初生木质部束之间,与初生木质部相间排列。初生木质部束的数目因植物种类而异。植物的根依初生木质部束的数目,可分为二原型、三原型、四原型、五原型、六原型和多原型。初生韧皮部束数通常与木质部束数相等。第39页,共84页,2023年,2月20日,星期五第40页,共84页,2023年,2月20日,星期五
根的初生木质部在发育过程中是由外向内逐渐成熟的,所以呈辐射状的初生木质部束的尖端是最初形成的部分,称为原生木质部,接近中心的木质部成熟较晚,称为后生木质部,根中初生木质部这种由外向内渐次成熟的发育方式称为外始式(exarch)。根中初生韧皮部的发育方式也是外始式,即原生韧皮部在外方,后生韧皮部在内方。髓(pith):一般植物根的中央部分由初生木质部中的后生木质部占据,如果中央部分不分化成木质部,就由薄壁组织或厚壁组织形成髓.多数单子叶植物和木本双子叶植物以及少数草本双子叶植物根中具髓。第41页,共84页,2023年,2月20日,星期五双子叶植物-柳树根初生结构第42页,共84页,2023年,2月20日,星期五单子叶植物初生结构第43页,共84页,2023年,2月20日,星期五中柱鞘维管组织初生木质部初生韧皮部薄壁细胞第44页,共84页,2023年,2月20日,星期五鸢尾根内皮层结构第45页,共84页,2023年,2月20日,星期五第46页,共84页,2023年,2月20日,星期五第47页,共84页,2023年,2月20日,星期五第48页,共84页,2023年,2月20日,星期五第49页,共84页,2023年,2月20日,星期五双子叶植物和单子叶植物初生根比较双子叶单子叶第50页,共84页,2023年,2月20日,星期五1-4
根的次生生长和次生结构
大多数双子叶植物和裸子植物的根在初生结构成熟后,要继续进行次生生长(secondarygrowth),形成次生结构(secondarystructure)。次生生长是由根侧生分生组织活动的结果,次生生长过程中形成的结构称次生结构,包括次生维管组织和周皮。但有些草本双子叶植物和多数单子叶植物的根通常不再进行次生生长。根中侧生分生组织包括两类:维管形成层与木栓形成层。形成层的细胞保持旺盛的细胞分裂能力,分别产生次生维管组织与周皮,使根不断加粗。第51页,共84页,2023年,2月20日,星期五大多数双子叶植物的根在已形成的初生结构的基础上,还要进行次生生长次生生长由次生分生组织的活动引发根的次生分生组织根的次生结构
侧根的发生第52页,共84页,2023年,2月20日,星期五根的次生分生组织包括:
维管形成层(vascularcambium)—不断向侧方添加次生维管组织
木栓形成层(corkcambium)—
在根的外围形成周皮第53页,共84页,2023年,2月20日,星期五维管形成层的产生与活动根的次生维管组织是维管形成层活动的结果。维管形成层最早源于初生木质部与初生韧皮部之间原形成层细胞的分裂,后来与原生木质部相对的中柱鞘细胞也进行分裂,并向两侧扩展,其内侧的子细胞参与维管形成层的组成,于是形成了环绕在初生木质部外侧的连续的维管形成层。维管形成层细胞主要进行平周分裂,也进行少量的垂周分裂,以增加本身的细胞数目,使维管形成层的圆周扩大,适应根的加粗。由维管形成层分裂产生的新细胞,一部分向内分化,形成次生木质部,另一部分向外形成次生韧皮部,从而使根加粗。第54页,共84页,2023年,2月20日,星期五第55页,共84页,2023年,2月20日,星期五第56页,共84页,2023年,2月20日,星期五第57页,共84页,2023年,2月20日,星期五第58页,共84页,2023年,2月20日,星期五木栓形成层的产生与活动由于次生生长,每年在根的内部增加许多新的次生维管组织.使根不断加粗。因此,维管柱外围的表皮和皮层在根加粗过程中常被拉、挤,最后被撑破。通常在皮层组织未破坏之前,根的中柱鞘细胞恢复分裂活动,形成木栓形成层。木栓形成层进行切向(平周)分裂,向外产生木栓层,向内产生栓内层。木栓层、木栓形成层和栓内层共同构成周皮,代替表皮起保护作用。周皮发生后,包括内皮层在内的皮层组织和表皮与根的其他部分分离,并且由于给养断绝而死亡、脱落。根中最早的木栓形成层起源于中柱鞘细胞,但它是有一定寿命的,活动一年或几年后就停止活动,新的木栓形成层在周皮以内起源,常由次生韧皮部细胞脱分化,恢复分裂能力而成。第59页,共84页,2023年,2月20日,星期五第60页,共84页,2023年,2月20日,星期五第61页,共84页,2023年,2月20日,星期五第62页,共84页,2023年,2月20日,星期五次生维管组织
根的次生维管组织的组成成分基本上与初生维管组织相同,主要区别在于次生维管组织中有维管射线。维管射线是由一些径向排列的薄壁细胞组成的,贯穿于次生木质部和次生韧皮部之间,是横向运输的结构,它们起源于一些特殊的形成层细胞。在有些植物的根中,由中柱鞘细胞衍生的形成层细胞往往分裂以后形成宽的射线,而其他部位形成的维管射线较窄。第63页,共84页,2023年,2月20日,星期五皮层次生韧皮部维管形成层次生木质部(髓)射线髓初生韧皮部初生木质部内皮层中柱鞘第64页,共84页,2023年,2月20日,星期五第65页,共84页,2023年,2月20日,星期五第66页,共84页,2023年,2月20日,星期五双子叶植物根次生生长后的结构组成第67页,共84页,2023年,2月20日,星期五梨次生根横切示发达的次生结构第68页,共84页,2023年,2月20日,星期五次生韧皮部维管形成层次生木质部木射线初生韧皮部初生木质部周皮木栓层木栓形成层中柱鞘第69页,共84页,2023年,2月20日,星期五柳树根次生结构第70页,共84页,2023年,2月20日,星期五棉花根第71页,共84页,2023年,2月20日,星期五1-5
侧根的发生大多数种子植物侧根的起源为内起源,也就是发生于根的内部组织。侧根主要起源于中柱鞘,内皮层的衍生细胞可能不同程度地参加到侧根原基形成的过程中,尽管这些细胞的寿命很短。侧根发生时,在伸长区后已经分化的成熟组织中,中柱鞘细胞恢复分裂能力,最初进行平周分裂,以后进行平周和垂周分裂,形成根原基,突入皮层组织以后,根原基分裂、生长,逐渐分化出顶端分生组织和根冠;其间,根原基可能分泌某些酶来消化皮层细胞,以利于侧根发育。顶端分生组织细胞的分裂和分化,则使侧根最终穿透皮层和表皮,在根毛区的后部伸入土壤;在侧根的发育后期,其维管组织才与主根的维管组织连通。第72页,共84页,2023年,2月20日,星期五侧根的发生第73页,共84页,2023年,2月20日,星期五第74页,共84页,2023年,2月20日,星期五第75页,共84页,2023年,2月20日,星期五根侧根的发生位置第76页,共84页,2023年,2月20日,星期五1-6根瘤和菌根
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