性选择与性进化

性选择与性进化第1页，共89页，2023年，2月20日，星期五

CharlesRobertDarwin(1809–1882)Britishscientist（naturalist）,wholaidthefoundationofmodernevolutionarytheorywithhisconceptofthedevelopmentofallformsoflifethroughtheslow-workingprocessofnaturalselection.Hisworkwasofmajorinfluenceonthelifeandearthsciencesandonmodernthoughtingeneral.第2页，共89页，2023年，2月20日，星期五JourneyoftheBeagle

第3页，共89页，2023年，2月20日，星期五1871第4页，共89页，2023年，2月20日，星期五第5页，共89页，2023年，2月20日，星期五

CharlesDarwinlaidthefoundationforallmodernworkonsexualselectioninhisseminalbookTheDescentofMan,andSelectioninRelationtoSex.Inthiswork,Darwinfleshedoutthemechanismofsexualselection.Hewentwellbeyondasimpledescriptionofthephenomenonbyprovidingextensiveevidenceandconsideringthefar-reachingimplicationsoftheidea.Whydoesmatechoiceevolveatall?Whatfactorsdeterminetheintensityofsexualselectionineachsex?第6页，共89页，2023年，2月20日，星期五

Darwinfailedtoappreciatethatmale–malecompetitionandsexualselectioncancontinueevenaftercopulationhasbegun.Thepostcopulatoryequivalentsofbothdirectmale–malebattles(spermcompetition)andfemalechoice(crypticfemalechoice)occurwithinthefemale’sbody.第7页，共89页，2023年，2月20日，星期五Theseincludethehyper-diverseandparadoxicallyelaboratemorphologyofbothspermandmalegenitalia,theequallypuzzlingandelaboratemorphologyofnongenitalicmalestructuresthatarespecializedtograspandstimulatefemales,powerfulmanipulativeeffectsofsubstancesinmalesemenonfemalereproductivephysiology,paradoxicalmalecourtshipbehaviorthatoccursaftercopulationhasalreadybegun,variabilityinparentalinvestments,andthepuzzlinglycomplexanddiverseinteractionsbetweenspermandfemaleproductsthatsurroundanimaleggsandbetweenmalegametophytesandfemaletissuesinfloweringplants第8页，共89页，2023年，2月20日，星期五第9页，共89页，2023年，2月20日，星期五GeoffParker,wasapioneerin‘spermcompetition’.Whenfemalesmatewithmorethanonemale,Geoffnoticedthatthespermwouldcompetetofertilisetheeggs.Hewroteagroundbreakingpaperin1970.Forafewyearspeoplethoughttheconceptonlyappliedtoinsects–Geoff’sspeciality.Inthefollowingdecade,therewasanincrediblerealisationthatfemalepromiscuitywaslargelyubiquitousintheanimalkingdom.Darwinhadsaidexactlytheopposite–thatmostfemaleswerestrictlymonogamous.Darwinassumedthatthecompetitionstoppedonceapartnerwasacquired.Geoff’sideawasthatsexualselectioncontinuesafterinsemination,withmalescompetingforfertilisationandnotsimplyforapartner.Femalesareparticularlypromiscuousinthebreedingseason.

第10页，共89页，2023年，2月20日，星期五Inthemid-1980s,thebiologistRandyThornhill

suggestedthatfemalesmightbeabletodiscriminatebetweenspermfromdifferentmalesafterinsemination.Hecalledit‘crypticfemalechoice’,todistinguishitfrompre-copulatoryfemalechoice.Eberhardprovidesanencyclopediaofpossibilitiesforfemalecontrol.Hearguesthatanatomyrevealsdifferentwaysinwhichfemalesmightcontrolwhatmalesdo.Forexample,afemalemightsimplystopamaleinseminatingherorrejectspermaltogether第11页，共89页，2023年，2月20日，星期五AdamG.Jones,NicholasL.Ratterman(2009)Matechoiceandsexualselection:WhathavewelearnedsinceDarwin?ProcNatlAcadSciUSA106(Suppl)10001-10002EberhardWG(2009)Postcopulatorysexualselection:Darwin’somissionanditconsequences.ProcNatlAcadSciUSA106(Suppl)100025-100032AnderssonM,RyanMJ(2006)Sexualselectionandmatechoice.TrendsEcol.Evol21:296-302ZehJA,ZehDW(1996)TheevolutionofpolyandryI:Intragenomicconflictandgeneticincompatibility.ProcRSocLondonSerB263:1711-1717.ZehJA,ZehDW(1997)TheevolutionofpolyandryII:post-copulatoryandgeneticincompatibility.ProcRSocLondonSerB264:69-75.第12页，共89页，2023年，2月20日，星期五FisherRA(1915)Theevolutionofsexualpreference.EugenicsReview7:184-192209FisherRA(1930)TheGeneticalTheoryofNaturalSelection.(ClarendonPress,Oxford)CorderoC,EberhardWG(2003)FemaleChoiceofsexuallyantagonisticmaleadaptations:Acriticalreviewofsomecurrentresearch.JEvolBiol12:1-6AnderssonM(1994)SexualSelection.(PrincetonUnivPress,Princeton,NJ)WillsonMF,BurleyN(1983)MatechoiceinPlants(PrincetonUnivPress,Princeton).第13页，共89页，2023年，2月20日，星期五Trivers,R.L.(1972)Parentalinvestmentandsexualselection.InSexualSelectionandtheDescentofMan1871-1971(Campbell,B.,ed.),pp.136-179,Heinemann8049Parker,G.A(1970)Spermcompetitionanditsevolutionaryconsequencesintheinsects.Biol.Rev.45,525-5671974Simmons,L.W.(2001)Spermcompetitionanditsevolutionaryconsequencesintheinsects,PrincetonUniversityPressEberhard,W.G(1996)FemaleControl:SexualSelectionbyCrypticFemaleChoice,PrincetonUniversityPressEberhard,W.G(1985)SexualSelectionandAnimalGenitalis.HarvardUniversityPress第14页，共89页，2023年，2月20日，星期五

BigmaleSamesizeAggression

生殖成功率

FemalechoiceParentalbehaviorLifeexpectancybetrayal

双胞胎

Tourmamentspeciesbindingspecies↑95%/5%1,2each↑↑↑bigemotional↑↑↑↑↑↑↑↑shortlong↑↑↑↑第15页，共89页，2023年，2月20日，星期五为什么？雄性动物在寻找配偶和求偶时常常采取主动雌性动物喜欢拒绝求婚者雄性动物之间常为争夺雌性动物而战斗雌性动物总是喜欢那些具有稀奇古怪装饰和奇特行为的雄性个体第16页，共89页，2023年，2月20日，星期五性选择——在生殖的排他性关系中，同性或同种内某些个体对其他个体所占有的优势（Darwin)Weare,however,hereconcernedonlywiththatkindofselection,whichIhavecalledsexualselection.Thisdependsontheadvantagewhichcertainindividualshaveoverotherindividualsofthesamesexandspecies,inexclusiverelationtoreproduction.“astrugglebetweenthemalesforpossessionofthefemales”第17页，共89页，2023年，2月20日，星期五第18页，共89页，2023年，2月20日，星期五条件——雄性争偶和雌性选择在一个雌性个体的投资大而雄性个体不投资的典型物种中，雌性个体的生殖成功率将主要受限于接近和获得雌性个体的能力。在两性的潜在生殖力存在差异的情况下，其中一性就会成为另一性追求的稀缺资源。雄性具有攻击性，雌性具有挑剔性性选择主要作用于雄性性选择的作用往往使雌雄两性个体的形态特征出现明显差异——性双型sexualdimorphism第19页，共89页，2023年，2月20日，星期五达尔文之后，性选择受到忽视，直到1972年，R.L.Trivers重新注意到这个问题。依据：A.J.Bateman(1948)对果蝇的研究，Trivers指出：对于获得异常的生殖成功来说，雄性个体的机遇要比雌性个体的机遇多，因为前者有极多的精子，而后者只有少量的卵性选择的作用往往使雌雄两性个体的形态特征出现明显差异——性双型sexualdimorphism第20页，共89页，2023年，2月20日，星期五优质基因假说：1、雄性个体在其存活技能方面存在着多方面的遗传差异；2、雄性个体的行为和装饰提供着自身基因实用价值的精确信息；3、雌性个体利用这些信息选择配偶，其配偶基因将有助于它产生特别有活力的后代（P.F.Nicoletto,1991)W.D.Hamilton和M.Zuk(1982)家燕寄生虫第21页，共89页，2023年，2月20日，星期五性选择的有关理论1

—Darwin理论之一性选择(sexualselection)首先被Darwin在1871年使用：指通过选择过程使一性个体（通常为雄性）在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力。通过2种方式发生个体直接战斗，获胜者赢得配偶，又称为性内选择(intrasexuals.)个体间竞争吸引异性，常导致形态行为发生奇妙的适应，又称性间适应(intersexuals.)返回下屏第22页，共89页，2023年，2月20日，星期五Darwin理论之二说明：性内选择前提是强大的选择压力，有利于雄性更为强健和战斗器官进化；性间选择前提是雌性对雄性个体的装饰和行为有主动选择能力，这是未得到证明的上述两种选择常常是同时起作用的。在象海豹，雄性竞争雌性的战斗常常是激烈的，强壮雄性常独占雌雄，85%的交配机会为4%的雄性垄断雌性象海豹只愿意和优势雄性交配，表现抗交配能力；抗交配对象与雄性等级地位有关参见图示上屏下屏第23页，共89页，2023年，2月20日，星期五性选择的有关理论2

—Fisher理论建立在主动择偶基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。弥补了达尔文理论的不足。说明例证长尾寡妇鸟苔莺上屏下屏第24页，共89页，2023年，2月20日，星期五 性选择的有关理论3

—Trivers理论如果雌性个体具有足够的辨识能力，使它所选择的配偶所具有的基因质量能优于自身基因质量一倍的话(以所生雌性后代适合度的大小为衡量标准），那么进行有性生殖仍然是有利的。如：雄鹿的角是一标志特征(摄取和同化钙的能力的外在表现)，而雌鹿是从父本获得这种能力，有利于自身骨骼坚实。雌性动物的择偶标准一定是以雄性动物的质量是否对其雌性子代有利为准则。这与Fisher的理论有很大不同，Fisher对性选择的解释是依据对雄性后代是否有利。返回上屏第25页，共89页，2023年，2月20日，星期五a.雌性象海豹的行为对不同排位的雄性象海豹交配成功率的影响b.当不同排位的雄性个体试图交配时，雌性象海豹拒绝交配的概率仿Cox&LeBoeuf,1977返回象海豹(Miroungaangustirostris)♂优势程度第26页，共89页，2023年，2月20日，星期五性选择：长尾寡妇鸟(Euplectesprogne)尾长的选择处理前，4组雄鸟交配成功率无显著差异处理后，表明尾长对交配成功率有显著影响正常尾长约50cm①短尾：剪短至14cm；②I,无处理；③II将尾羽剪下后再粘贴上，尾长不变；④长尾：加长到75cm.N=36 仿Andersson,1982返回①②③④第27页，共89页，2023年，2月20日，星期五a.歌声最复杂的最丰富的雄性苔莺将在春天最早获得配偶，歌声组成成份是通过对每只鸟叫声的声谱分析获得的；b.5只雌鸟对不同雄鸟叫声的反应得分（均值±s.e.）是性行为的一个测度仿Catchpole,1984返回第28页，共89页，2023年，2月20日，星期五第29页，共89页，2023年，2月20日，星期五第30页，共89页，2023年，2月20日，星期五第31页，共89页，2023年，2月20日，星期五竞争交配权很多研究已证明：高顺位雄性个体的交配次数比低顺位雄性个体多（M.C.Appleby,1981)，有代表性的是T.S.McCann（1981）对大西洋南乔治岛上象海豹的研究4％的雄象海豹占有88％的交配量，另外96％失败的雄象海豹整日无所事事，却耗费着群体一半以上的食物资源狒狒G.Hausfater(1975)低顺位雄猴和高顺位雄猴与雌猴的交配次数差不多相等。第32页，共89页，2023年，2月20日，星期五牛津大学教授理查德·道金斯，在他优美的科普作品《伊甸园之河》中，对罗纳德·费舍尔的理论，做了精辟而简洁的阐述：

1.如果某种生物能够决定后代的性别，它将为其后代选择更有可能使其基因再传下去的那个性别；

2.所有个体生来都只有一个母亲和一个父亲。因此，若干代以后，全体雄性的生育总量必定与全体雌性的生育总量相等。所以不难推知，如果雌雄数目不等，那么，数目少的一方将得到比较大的“平均生育数”；

3.上述情况一旦出现，必然会被自然选择所修正，直到雌雄双方的生育机会均等。亦即数目相等；

4.在实行“后宫制”的物种中，上述规则依然适用。现仍以象海豹为例，为简单起见，我们假设一只雄象海豹占有十只雌象海豹，其余9只雄象海豹没有生殖机会。那么，只有在雌、雄象海豹总数相等的情况下，下列情况才能成立：对于一对象海豹父母来说，生一个儿子，意味着有10％的机会获得100％的孙辈；生一个女儿，意味着有100％的机会获得10％的孙辈——二者机会总体上均等。

第33页，共89页，2023年，2月20日，星期五“卫星”行为，安静地等待机会，伺机中途拦截雌性个体强行交配（W.Clade,1980)蟾蜍、青蛙和蟋蟀中常见。大角羊哥斯达黎加隐翅甲大小雄甲第34页，共89页，2023年，2月20日，星期五博弈论为什么性选择不保留一种最成功地方法而把其他方法都淘汰呢？在一个博弈论模型中，一个行为对策对一个个体的好坏将取决于种群内其他个体怎么行动。在生殖竞争的博弈中，社会相互作用将决定是哪种生殖选择对参与竞争中最为有利。一种行为对策如果在整个进化期间不能被任何其他对策所取代或侵蚀，这种对策就是进化稳定对策（EES)第35页，共89页，2023年，2月20日，星期五“三个纯对策假说”：1、差异可以追溯到遗传差异；2、三种类型的平均生殖成功率应当是相同的“一个有先决条件的对策假说”：1、行为差异是由不同的环境条件诱发的，而不是由不同基因引起的；2、采取不同交配方法的雄虫的平均生殖成功率不一定相等。在一个有先决条件的对策中，预期雄性个体会做出最有利于生殖成功的选择，如果使它无法做出这种选择，它也能依赖另一种方法第36页，共89页，2023年，2月20日，星期五S.Shuster和M.Wade(1991):三种类型雄虫的差异主要是来自一个单基因的3个等位基因。B雄虫至少具有一个主基因的优势b等位基因拷贝，而a雄虫具有2个隐身a等位基因的拷贝，c雄虫则具有2个该基因的c等位基因的拷贝。该基因的3个不同等位基因能长时间保存下来，三种雄虫必须享有相同的适合度。他们把不同数量和类型的雄虫共同放入人工海绵中，而海绵中含有不同数量的雄虫，所有等足虫都有特殊的遗传标记，鉴定亲子关系。发现一只雄虫的生殖成功率取决于共同生活在海绵中央腔内的雌虫数量和作为它竞争对手的雄虫数量。第37页，共89页，2023年，2月20日，星期五雄性蝎蛉（Panorpa)也有三种获得配偶的方法：1、保卫一只死昆虫，用它吸引有性接受能力的雌蝎蛉；2、把唾液分泌到树叶上，等待雌蝎蛉来吃这种富有营养的礼品；3、不向配偶提供任何东西，而是强行交配。R.Thornhill(1981)测定了这三类雄蝎蛉的生殖成功率。发现不同方法所得的适合度是不相等的。他预测采用低适合度方法的雄蝎蛉，只要有可能，它们就会转而采用适合度受益较高的方法。第38页，共89页，2023年，2月20日，星期五黒翅豆娘(W.J.Wagge,1979)岩鹨W.Eberhard（1985）有些雄鲨鱼在输送自己精子前先冲洗其配偶的生殖道，通常雄鲨鱼的交接器有两个管道，其中一个可强力喷射海水，冲洗雌鲨鱼的生殖道，再用另一个管道把精子输送到雌鲨鱼体内。第39页，共89页，2023年，2月20日，星期五交配时，雄豆娘先用其腹部外端的抱握器将雌豆娘胸部前端夹住，然后雌豆娘的腹部弯向雄豆娘身体下面，使自己的外生殖器与雄豆娘的交接器相连接，此后雄豆娘腹部便做有节奏的上下抽吸动作，在此期间，交接器会像一把从刷一样把雌豆娘贮精囊的精子抽吸出来（J.K.Waage,1979)一只正在交配的雄豆娘可以把雌豆娘贮精囊中90%~100%的精子抽吸出来，然后才把自己的精子释放到雌豆娘体内。第40页，共89页，2023年，2月20日，星期五雄性动物为什么要采取单配制配偶保卫假说（mate-guardinghypothesis)配偶帮助假说（mate-assistancehypothesis)雌性个体强制假说（female-enforcedhypothesis)第41页，共89页，2023年，2月20日，星期五单配制雌鸟婚外交配致育保险假说（fertilityinsurancehypothesis）精子择优假说更多或更好物质利益假说(themoreorbettermaterialbenefitshypothesis)第42页，共89页，2023年，2月20日，星期五岩鹨（Prunellamodularis)英文名称：Rockpipit别名：大麻雀、红腰岩鹨雀形目，岩鹨科。分布在我国的东北、华北、新疆西部及西藏南部地区。婚配体制的多样性第43页，共89页，2023年，2月20日，星期五帮助配偶的单配制：已有配偶的雄性个体提供亲代抚育并靠提高后代的存活机会而受益保卫配偶的单配制：雌鸟呈分散分布，雄鸟靠保卫一只雌鸟而增加自己的父权确定性保卫妻妾群的一雄多雌制：雄鸟占有和保卫多个雌鸟，垄断交配权保卫资源的一雄多雌制：雄鸟保卫雌鸟所必需的资源以便吸引雄鸟进到自己的领域求偶场式的一雄多雌制：雄鸟保卫一个很小的交配领域，雌鸟来访只是为了得到一个性配偶争夺竞争式的一雄多雌制：每只雄鸟都试图抢在其他雄鸟之前找到一个呈分散分布的雌鸟第44页，共89页，2023年，2月20日，星期五雌鸟强制式的单配制：雌鸟排斥其他雌鸟而独占其配偶为养育后代所提供的帮助致育保险式的一雌多雄制：雌鸟靠其卵有较高的受精率而受益精子择优式的一雌多雄制：雌鸟因能获得遗传多样性的精子而获益更多物质利益式的一雌多雄制：雌鸟从多个雄鸟那里接受婚配礼品或其他资源更多亲代抚育式的一雌多雄制：雌鸟的后代可得到多个雄鸟提供的亲代抚育第45页，共89页，2023年，2月20日，星期五亲代抚育亲代抚育通常是由雌性个体提供父亲身份难认定假说配子释放顺序假说幼体关联假说当雄鱼排精和雌鱼排卵同时发生时，总是以雄鱼提供亲代抚育为主。很多种蛙，表现有父爱的雄蛙是在雌蛙产卵之前排精的。第46页，共89页，2023年，2月20日，星期五一、性别的起源低等生物克隆生殖

性进化第47页，共89页，2023年，2月20日，星期五为什么要性别分化？性别起源于元古宙晚6.2亿年，多细胞适应辐射之前有性成本更高（生殖器官、50％、求偶、浪费……）有性生殖的优势个体繁殖优势转化成种群优势二倍体保留更多基因，提供更多变异,抵抗恶劣环境酵母（无性生殖＋有性生殖）第48页，共89页，2023年，2月20日，星期五性别起源的假说1.“红后”假说2.“寄生虫”假说3.同配生殖起源假说：单细胞偶然的融合获得竞争优势，自然选择使优势被保留下来。同配生殖异配生殖（精卵不对称起源）大细胞（优势）＋小细胞（劣势）小细胞主动找大细胞融合（受精的起源）[异型结合依赖性＝进化，同型结合＝不进化，受到惩罚]

第49页，共89页，2023年，2月20日，星期五“你必须尽力地不停地跑，才能使你保持在原地”。红皇后假说RedQueenhypothesis根据爱丽丝奇遇记中的故事由美国芝加哥大学进化生物学家范瓦伦(L.vanValen)于1973年提出的假说。即在环境条件稳定时，一个物种的任何进化改进可能构成对其他物种的竞争压力，即使物理环境不变，种间关系也可能推动生物进化第50页，共89页，2023年，2月20日，星期五…[theRedQueenandAlice]wererunninghandinhand,andtheQueenwentsofastthatitwasallshecoulddotokeepupwithher…howeverfasttheywent,theyneverseemedtopassanything…justasAlicewasgettingquiteexhausted,theystopped…Alicelookedroundheringreatsurprise.’Why,Idobelievewe’vebeenunderthistreethewholetime!Everything’sjustasitwas!’‘Ofcourseitis.’saidtheQueen…‘here,yousee,ittakesalltherunningyoucando,tokeepinthesameplace.’第51页，共89页，2023年，2月20日，星期五通过在每一代改变基因，有性物种能更好地躲避敌人（寄生虫和捕食者）的追捕。为了能够生存，必须不断地更新（相应地，寄生虫和捕食者也必须不断地进化）。如果象单性生殖那样，母子一成不变，原地踏步，就会被敌人追上，最终导致灭亡。所以，即使只有百分之五十的基因得到传递，也要比什么都没能传下去的好。这种解释，被称为“红后”假说，它得名于《镜子背后》中象棋红后对爱丽丝说的话：“为了停留在原地，要拼命地跑。”“红后”做为一种有吸引力的假说流行了许多年，近年来通过对一种同时具有有性和无性生殖的鱼类的研究，才证实了这个假说：有性生殖的后代要比无性生殖的后代更不容易感染寄生虫，而且变异越大，越不容易感染。第52页，共89页，2023年，2月20日，星期五Morran等人得出结论：是菌的协同进化，而不是菌本身，对有性繁殖提供了长期的足够的有利的选择压力。Morran等人还利用变异和筛选，培养了两群线虫：一群只进行有性繁殖，另一群只进行无性繁殖。然后让这两群线虫各自与（未在实验中协同进化的）沙雷氏菌协同进化。结果，纯无性繁殖那群不到20代就灭绝，而纯有性繁殖那群一直未有灭绝的迹象。协同进化的沙雷氏菌的毒性，一代比一代强。Morran等人让这两群线虫各自与在实验中经过若干代协同进化的新的更毒的菌协同进化。结果，纯无性繁殖那群不能抵抗，而纯有性繁殖那群能抵抗。这些实验结果支持VanValen的最初的＂红皇后假说＂的宏观演化版，表明在协同进化中，落后者注定要灭亡。第53页，共89页，2023年，2月20日，星期五

Morran等人的实验，用的是秀丽新小杆线虫及其天然寄生物沙雷氏菌。秀丽新小杆线虫是兼性的。兼性就是，既可有性繁殖，亦可无性繁殖。野生的秀丽新小杆线虫，雄性通常占20%到30%。在实验中，从未感染寄生菌的线虫群，由有性繁殖所生的新一代的虫数，占该代总虫数的百分比，一直保持在20%。亦即，每一百个新生虫中，有二十个是由有性繁殖产出来的。感染了协同进化的沙雷氏菌的线虫群，有性繁殖产出来的新虫的百分比快速上升，最后稳定在80%至90%的水平。这暗示着，协同进化的沙雷氏菌促进有性繁殖。这结论被第三组实验强化。在第三组实验中，用冷冻解冻法产生血统固定的不演化的沙雷氏菌。然后用这种血统固定的不演化的菌去感染一代接一代的线虫。开头若干代，线虫的有性生殖百分比几乎直线上升。接着就不断下降至稳定的20%。第54页，共89页，2023年，2月20日，星期五

2012年8月，一个由中国科学院、吉林大学和美国纽约州立大学研究人员组成的联合小组，从物理学角度系统阐释了生物进化中由来已久的难题，其中包括著名的“红皇后假说”。相关论文发表在美国物理联合会期刊《化学物理》(J.Chem.Phys.,137,065102)上。传统的进化论强调生物系统适应物理环境的过程，其动力学过程有背后的“势”函数来控制。而真实的生物进化，是由物理环境和生物环境共同决定。但是，如何考虑复杂的生物环境的影响，一直是传统进化论中没有解决的难题。该研究通过引入“流”的概念，揭示和量化了生物相互作用所导致的进化驱动力。在新理论中，进化过程中形成的“势”与“流”好比是进化驱动力的“阴阳”两面，类似于量子世界中的波粒二象性，或者是决定电子运动的电场与磁场。该研究发现，同种群或种群间生物个体的相互作用会导致“流”的产生，即使物理环境保持不变，在“流”的驱动下进化可以永无止境。第55页，共89页，2023年，2月20日，星期五寄生虫假说“寄生虫假说”认为，寄生虫可以阻止无性生殖的有机体大量繁育。当无性生殖的物种繁殖时，个体会自我克隆，分毫不差地将自己的基因完全复制。由于各个体拥有完全相同的基因，它们也拥有针对寄生虫的完全相同的弱点。如果某种能利用这些弱点的寄生虫迅速兴起，整个群体就可能被摧毁。另一方面，有性生殖物种的后代自身的基因都是独特的，因此，某些寄生虫能够破坏该物种的一部分，却无法摧毁整个物种。理论上讲，这可以使有性生殖群体保持稳定，而无性生殖物种受制于某些寄生虫时就可能面临灭顶之灾。第56页，共89页，2023年，2月20日，星期五新西兰泥蜗具有有性生殖和无性生殖两个版本。科学家们分别监控了这两个版本的种群数量变化以及它们受寄生虫感染的情况。科学家发现，在初始阶段，无性生殖的新西兰泥蜗非常繁盛，但随着时间的推移，这部分泥蜗越来越容易受到寄生虫感染，它们的数量也急剧减少，其中一些亚型甚至完全消失。有性生殖的新西兰泥蜗种群数量则非常稳定。研究人员认为，这是“寄生虫假说”的实例第57页，共89页，2023年，2月20日，星期五同配生殖起源假说单细胞偶然的融合获得竞争优势，自然选择使优势被保留下来。同配生殖异配生殖（精卵不对称起源）大细胞（优势）＋小细胞（劣势）小细胞主动找大细胞融合（受精的起源）[异型结合依赖性＝进化，同型结合＝不进化，受到惩罚]第58页，共89页，2023年，2月20日，星期五两性？费歇尔在他划时代的著作《自然选择的遗传理论》中提出：为什么有性生殖的物种一般都有两性？为什么不象原生生物那样只有一性，也能通过有性生殖交换基因？为什么不象粘液霉菌那样有十三种性别？两性，意味着只能在百分之五十的群体中寻找配偶，如果只有一性，就能找除自己以外的任何个体，如果有十三性，假定跟任何异性都可以交配的话，找到配偶的机会就会大大增加。第59页，共89页，2023年，2月20日，星期五性别多态两态性别黏液霉菌13种性别－鸭嘴兽25种性别－－多元起源机制？二元起源机制？现在的两态性别是经过多态性别过渡来的？还是最初起源就是两种性别？今天的两性是多性垮台后的结果？（50％提高性选择强度）第60页，共89页，2023年，2月20日，星期五他们研究发现，鸭嘴兽的细胞中有５对彼此独立的染色体，它们在细胞分裂时会聚合在一起，并且决定了鸭嘴兽个体的性别：带有１０个Ｘ染色体的便是雌性，带有５个Ｘ染色体和５个Ｙ染色体的便是雄性。

另外，科学家还发现，鸭嘴兽的１个Ｘ染色体上所包含的１１个基因存在于所有哺乳动物的Ｘ染色体上，而另一个Ｘ染色体中的ＤＭＲＴ１基因则是鸟类Ｚ染色体上最常见的基因。研究人员在接受英国媒体采访时说，科学界此前一直认为３亿年前当哺乳动物和鸟类在进化道路上分道扬镳时，决定它们性别的染色体就独自进化了。但是，由于鸭嘴兽体内的染色体具有分别决定人和鸟类性染色体的基因，从而可以推断，决定人或鸟性别的染色体是有关联的。

第61页，共89页，2023年，2月20日，星期五一、性选择现象在人类普遍存在在早期，人类选择异性的美的标准（好趣味）和生存利益通常是一致的，比如身材姣好（好资源）和体格矫健（好基因）通常也是美的。

人类的性选择第62页，共89页，2023年，2月20日，星期五一、性选择现象在人类普遍存在

唱山歌。摔跤。在异性面前挣强好胜。人类的性选择第63页，共89页，2023年，2月20日，星期五一、性选择现象在人类普遍存在

虽然不是唯一标准，一般丰满的臀部、乳房公认是女性美的标准之一。——————这是人类最原始的审美标准，因为与生育、哺育后代的能力有关。

世界美臀大赛现场人类的性选择媒人第64页，共89页，2023年，2月20日，星期五发表在2008年1月份的《进化与人类行为》杂志上的一项研究显示，男人们之所以如此看重腰臀比例是有进化依据的。臀部和大腿储存的脂肪含有欧米伽-3多不饱和脂肪酸(即DHA)，这种不饱和脂肪酸是胎儿大脑发育不可缺少的，腰臀比例小的女性其血液中的DHA含量更高。孕妇需要这种脂肪来孕育胎儿。女孩进入青春期，脂肪优先在这些部位堆积下来，形成男女之间体型方面的差异，这种臀股部脂肪直到妊娠晚期才会用到。给胎儿大脑发育提供营养解释了臀部和大腿肥胖的重要性，那纤细的腰身呢？结果发现，往往是饱和脂肪的腹部脂肪是个坏消息，它与糖尿病、肥胖和心脏病风险增加有关。腹部脂肪似乎还会抑制用于合成DHA的酶，腹部脂肪越多，给提供的DHA就越少。第65页，共89页，2023年，2月20日，星期五宾夕法尼亚州匹兹堡大学的威廉-拉塞克和加州大学圣塔芭芭拉分校的史蒂夫-高林得出结论：女人的体型可能与她所生小孩的智力有关。当研究人员查看由美国健康统计中心进行的一项大规模调查(包括16325名不同年龄和不同种族的女性)得到的数据时，他们发现，即使把教育和家庭收入等因素考虑进去，平均起来，腰臀比例小的女性所生的小孩在一系列认知测试中得分更高。腰臀比例小的女性她们自己在智力测试中的得分也往往更高。DHA的可用性随着每次怀孕而递减，这可能解释了出生先后顺序对认知得分的影响，越后出生的小孩认知得分越低。双胞胎的认知得分平均低于单生儿。拉塞克和高林提出，男人逐渐形成对沙漏型身材女人的偏爱其原因是，这种体型预示着他们和这种女人所生孩子大脑发育所需的资源的可用性。另外，腰臀比例小也说明了这个女人和其他男人生过孩子的可能性更小。这种体型还有更多的优点，因为它可能意味着这种女人更易怀孕。波兰克拉科夫雅盖隆大学的格拉茨亚-贾西恩斯卡和她的同事对波兰女人进行了一项研究，调查体型与生殖激素雌激素和黄体酮含量之间的关系。他们发现，腰臀比例小的女性两种激素的含量更高，这标志着更高的生育能力第66页，共89页，2023年，2月20日，星期五二、人类存在的性选择现象

但是，人类原始的审美趣味被大大消弱。社会文化因素掺杂其中门当户对……相貌平平的女子一般自动选择同样不扬的男性美貌基因＋智慧基因更容易聚合这种机制对维持人类遗传基础的宽度有利人类的性选择邓肯与萧伯纳

第67页，共89页，2023年，2月20日，星期五人类的性选择人类性选择标准（一）人类性选择的个人标准多样化情人眼里出西施，萝卜白菜，各有所爱（二）人类性选择的社会标准：唐朝以胖为美（没病、有钱）现代以骨感美女（无肥胖病？）也有不变的标准－－（三）整体上，个人标准从属社会标准第68页，共89页，2023年，2月20日，星期五人类性进化相关问题一、人类未来的命运

Y染色体一千万年的寿命。（1）灭亡（2）生物技术维持（3）几种新性别系统

（

1）XX－XX（2）XX－XO第69页，共89页，2023年，2月20日，星期五人类性进化相关问题二、女性的择偶挑剔

（1）早期：体魄强壮（2）选择男性的综合资源（3）择偶的本质：繁殖最多的后代第70页，共89页，2023年，2月20日，星期五人类性进化相关问题三、老牛吃嫩草（男大女小）婚姻普遍模式

男性狩猎能力随着年龄增长越强远古时代女性更偏好年龄较长者现代女子偏好比自己年长的根源青少年和年轻人很少拥有成熟男性的资源。女子越年轻，繁殖力越强第71页，共89页，2023年，2月20日，星期五人类性进化相关问题四、女性多样化的择偶标准有统一根源

上进心。健康和体格对称性。爱心。成熟。可信赖。善良。第72页，共89页，2023年，2月20日，星期五

人类性进化相关问题五、男性天生好色

人类判断性魅力的不是后天文化传递习得。跨文化一致性。欣赏美丽女性面孔，伏隔核区域（奖赏），获得心理和神经上的奖赏。强迫男友不看其他美女违反生物法则第73页，共89页，2023年，2月20日，星期五六、人类的特殊性现象（一）绝经现象。绝经是人类特有的生物学现象。Nature：绝经是为了提高存活率。让位于繁殖价值更高的年轻女性，专门照顾孙辈，从而在整体上提高了人口的存活率。通过抚养孙子孙女，祖母在不用自己经历连续分娩的情况下保护了她的基因继续存活。人类性进化相关问题第74页，共89页，2023年，2月20日，星期五人类性进化相关问题六、人类的特殊性现象（二）人类为何进化出性高潮现象？灵长类特有现象。进化意义何在？猴的研究提出“唯一说”，即雌性为了保护自己的孩子，转移雄猴的注意力。人类却与直立行走、发情期掩盖有关（繁殖效率补偿论）。人类繁殖效率不高，不易受精，进化出配套的促进受精的生物特性。高潮＝愉悦地消耗体力＝不能立即直立行走＝易于受精第75页，共89页，2023年，2月20日，星期五人类性进化相关问题六、人类的特殊性现象（三）女性为何掩盖发情期？其他动物都通过明显的挑逗体征（阴部充血、粘液、气味、接近雄性）告诉雄性，她排卵发情了。人类却将排卵掩盖起来，为什么？

第76页，共89页，2023年，2月20日，星期五人类性进化相关问题六、人类的特殊性现象（三）女性为何掩盖发情期？

非灵长类对性非常吝啬：性太花精力、时间，并且有伤亡危险。雄性交配后离开，寻找下一发情雌性。

穴居人：男性的离开意味着她生下的孩子将濒临饥饿或者干脆就是被谋杀用性拴住男人，掩盖发情，随时满足男性交配的需要，男人就会被吸引住，无需寻找新的性伴侣，甚至甘愿让她分享狩猎所得。性娱乐被假定具有维系人类配偶共同养育后代的纽带作用。

第77页，共89页，2023年，2月20日，星期五人类性进化相关问题六、人类的特殊性现象（三）女性为何掩盖发情期？反避孕理论：现代医学建立之前，女性难产死亡机率非常高。穴居女性清楚生育的痛苦和危险，也清楚她们的排卵时间，并不适当地运用这一知识，以达到避孕目的。这样的女性无法将她们的基因代代相传，以致这个世界上充斥着对自己的排卵时间一无所知的“傻”女性，并因而无法在易受孕时避免性交。

第78页，共89页，2023年，2月20日，星期五

人类性进化相关问题六、人类的特殊性现象（三）女性为何掩盖发情期？

"居家父亲"理论密歇根大学的生物学家理查德·亚历山大（RichardAlexander）和凯瑟琳·努南（KatharineNoonan）假定隐蔽排卵期的进化是为发展一夫一妻制，迫使男人留在家庭，强化男人对其妻子所生育子女尽父亲的责任。男人一直留在家中，也可以使他们对新生儿有自己的基因更具信心。

第79页，共89页，2023年，2月20日，星期五人类性进化相关问题六、人类的特殊性现象（三）女性为何掩盖发情期？和以上观点相对抗的是由加州大学戴维斯分校的人类学家萨拉·赫尔迪（SarahHrdy）提出的“多父”理论。人类学家很早就认识到杀婴现象在许多传统人类社会是普遍存在的。

“多父”理论则假设隐蔽的排卵期可以使女性拥有众多的性伴侣，而使众多的男人无法确知自己是否繁衍了她的孩子们，避免杀婴现象，也能接受众多男人的多余资源的馈赠，使遗传投资利益最大化。第80页，共89页，2023年，2月20日，星期五人类性进化相关问题六、人类的特殊性现象（四）女性胸部的进化。现代女性胸部曲线是S型美内容之一。这一偏好是从远古时候进化来的。胸部饱满，皮下脂肪多。皮下脂肪多意味着即使饿上几天也不至于影响哺育婴儿。（1）日本东海大学的夏本知郎教授曾提出“幼体成熟说”：每个人都吸允乳汁，对乳房特殊感情，像孔雀对浆果抱有好感一样（2）《人类的性来自何处》：最初人类胸部平