第十三蛋白质生物合成

第一节蛋白质合成体系的重要组分翻译（translation）：在蛋白质合成期间，将存在于mRNA上代表一个多肽的核苷酸残基序列转换为多肽链氨基酸残基序列的过程。蛋白质生物合成体系的重要组分主要包括mRNA、tRNA、rRNA、有关的酶以及几十种蛋白质因子。其中，mRNA是蛋白质生物合成的直接模板。蛋白质合成的场所是核糖体，原料是20种L-氨基酸，反应所需能量由ATP、GTP提供，此外还有Mg2+、K+

等金属离子参与。现在是1页\一共有84页\编辑于星期四一、mRNA和遗传密码mRNA由DNA经转录合成，携带着DNA的遗传信息，然后作为模板通过翻译将遗传信息传递给蛋白质，即由它直接决定多肽链中AA的顺序。所以mRNA为模板的蛋白质合成过程被称为翻译或转译。mRNA分子中四种不同碱基（A、G、C和U）构成特定顺序决定蛋白质分子中20种AA所构成的序列。大量实验证明mRNA上相邻三个碱基编码一种AA，因而被称为碱基三联体或密码子。四种核苷酸，能有43=64组密码子。现在是2页\一共有84页\编辑于星期四遗传密码的破译（P508）1961年，M.Nirenberg等人提出。43=64大肠杆菌细胞破碎液中，以多聚U做为mRNA，即polyU+20种放射性同位素标记的氨基酸，大肠杆菌合成体系，在合适外界环境下，合成了一条多聚苯丙氨酸（Phe）肽链。UUU为Phe的三联体密码。发现具有密码子功能的最短链为三个核苷酸，并且含3-OH和5-磷酸基的三核苷酸最有效。阅读方向为53。1966年已经完全查清了20种基本氨基酸所对应的61个密码子。其中有一个密码子也作为肽链合成的起始密码子（AUG）,另外还有三个终止密码子。现在是3页\一共有84页\编辑于星期四无细胞蛋白质合成系统（P509）Nirenberg等将大肠杆菌破碎，离心除去细胞碎片，上清液含有蛋白质合成的所需各种成分，其中包括DNA、mRNA、tRNA、核糖体、氨酰tRNA合成酶以及蛋白质合成必需的各种因子。将上清液保温一段时间，内源mRNA被降解，该系统自身蛋白质的合成即停止。当补充外源nRNA以及ATP、GTP和氨基酸等成分，再在37℃保温就能重新合成新的蛋白质。现在是4页\一共有84页\编辑于星期四无序polyUG对氨基酸的密码（U:G=5:1）可能的密码子按计算可能出现的相对频率氨基酸掺入的相对量UUUUUGUGUGUUUGGGUGGGUGGG1002040.8Phe（100）Cys（20）Val（20）Gly（4）Trp（5）-现在是5页\一共有84页\编辑于星期四Thefilter-bindingassayfordetectingthebindingofatrinucleotidetoaspecificaminoacyl-tRNAmolecule:about50

codonswereassignedbythissimpleandelegantmethod.Nitrocellulosefilter核苷酸三联体+氨酰tRNA+核糖体现在是6页\一共有84页\编辑于星期四Copolymerof

repeatingtrinucleotides

willleadtothesynthesisof

threehomopolypeptides(同多肽链):现在是7页\一共有84页\编辑于星期四ABCDABCDABCDABCDABCDABCDABCDABCD----ABCDABCDABCDABCDABCDABCDABCDABCD----ABCDABCDABCDABCDABCDABCDABCDABCD----ABCDABCDABCDABCDABCDABCDABCDABCD----Copolymerof

repeatingtetranucleotides

willleadtothesynthesisofasingletypeofpolypeptidewith

repeatingtetrapeptides.现在是8页\一共有84页\编辑于星期四用聚三核苷酸作模板，由于阅读框架的不同，可以指导产生三种不同的均聚多肽。用聚四核苷酸作模板，合成共聚四肽。现在是9页\一共有84页\编辑于星期四Geneticstudiesshowedthatgeneticcodonsaresuccessivetripletsofnucleotides.AlteredaminoacidsequencesAlteredaminoacidsequences现在是10页\一共有84页\编辑于星期四EstablishedthechemicalstructureoftRNAEstablishedtheinvitrosystemforrevealingthegeneticcodesDevisedmethodstosynthesizeRNAswithdefinedsequences现在是11页\一共有84页\编辑于星期四All64geneticcodesThirdletterofcodon现在是12页\一共有84页\编辑于星期四

遗传密码的特点（1）密码子的方向性密码子的阅读方向及它们在mRNA由起始信号到终止信号的排列方向均为5-3’，与mRNA链合成时延伸方向相同。（2）密码子的简并性（degeneratecodon）64-3=61个代表20种氨基酸，仅甲硫氨酸、色氨酸只有一个密码子。一个氨基酸可以有几个不同的密码子，编码同一个氨基酸的一组密码子称为同义密码子。这种现象称为密码子的简并性。

现在是13页\一共有84页\编辑于星期四（3）密码子的连续性（读码）（无标点、无重叠）

从正确起点开始至终止信号，密码子的排列是连续的。既不存在间隔（无标点），也无重叠。在mRNA分子上插入或删去一个碱基，会使该点以后的读码发生错误，称为移码，由这种情况引起的突变称为移码突变。3‘起始密码子5‘现在是14页\一共有84页\编辑于星期四（4）密码子的基本通用性（近于完全通用）对于高等、低等生物都适用，只有一个例外：真核生物线粒体DNA。一些原核生物中利用终止密码翻译氨基酸（UGA-Trp\硒代半胱氨酸）（5）起始密码子（iniationcodon）和终止密码子（terminationcodon）64种密码子中，AUG为甲硫氨酸的密码子，又是肽链合成的起始密码子。缬氨酸的密码子(GUG)(极少出现）。UAA，UAG，UGA为终止密码子，不编码任何氨基酸，而成为肽链合成的终止部位（无义密码子）。现在是15页\一共有84页\编辑于星期四现在是16页\一共有84页\编辑于星期四（6）密码子的摆动性（wobble）（变偶性）如丙氨酸：GCU，GCC，GCA，GCG，只第三位不同，显然密码子的专一性基本取决于前两位碱基，第三位碱基有较大灵活性。发现tRNA上的反密码子与mRNA上的密码子配对时，密码子的第一位、第二位碱基配对是严格的，第三位碱基可以有一定变动，这种现象称为密码的摆动性或变偶性（wobble）。IA、U、C配对。现在是17页\一共有84页\编辑于星期四二、tRNA在蛋白质合成中，起着运载氨基酸的作用，按照mRNA链上的密码子所决定的氨基酸顺序将氨基酸转运到核糖体的特定部位。同工受体tRNA:一种氨基酸可以有一种以上tRNA作为运载工具。把携带相同氨基酸而反密码子不同的一组tRNA称为同工受体tRNA。反密码子（anticodon）：tRNA分子的反密码子环上的三联体核苷酸残基序列。在翻译期间，反密码子与mRNA中的互补密码子结合。现在是18页\一共有84页\编辑于星期四tRNA有两个关键部位：（1）3’端CCA：接受氨基酸，形成氨酰-tRNA。需ATP提供活化氨基酸所需的能量。（2）与mRNA结合部位—反密码子部位（tRNA的接头作用）3’5’ICCA-OH5’3’CCA-OHGGCCCG密码子与反密码子的阅读方向均为5‘3’，两者反向平行配对。tRNA凭借自身的反密码子与mRNA链上的密码子相识别，把所带氨基酸放到肽链的一定位置。现在是19页\一共有84页\编辑于星期四HydrogenbondsCrick’sadaptorhypothesis(tRNA)现在是20页\一共有84页\编辑于星期四AlltRNAshavecommonstructuralfeatures:cloverleafinsecondary,“L”in3-Dstructure.5,6-dihydrouridinepseudouridineribothymidineSiteforaminoacidattachment现在是21页\一共有84页\编辑于星期四氨酰-tRNA合成酶（aminoacyl-tRNAsynthetase）：催化特定氨基酸激活并共价结合在相应的tRNA分子3ˊ端的酶。氨酰-tRNA（aminoacyl-tRNA）：在氨基酸臂的3ˊ端的腺苷酸残基共价连接了氨基酸的tRNA分子。现在是22页\一共有84页\编辑于星期四三、rRNA及核糖体

核糖体是由几十种蛋白质和几种rRNA组成的亚细胞颗粒，其中蛋白质与rRNA的重量比约为1:2。核糖体是蛋白质合成的场所。核糖体的存在形态有三种：单核糖体、核糖体亚基和多核糖体。

真核生物：游离核糖体或与内质网结合原核生物：游离核糖体或与mRNA结合成串状的多核糖体（提高翻译效率）。现在是23页\一共有84页\编辑于星期四原核生物核糖体组成真核生物核糖体组成1.不同来源核糖体的大小和RNA组成现在是24页\一共有84页\编辑于星期四大肠杆菌中30S的亚基能单独与mRNA结合成30S核糖体-mRNA复合体，后者与tRNA可以专一性结合。50S亚基不能单独与mRNA结合，但可以非专一地与tRNA结合，50S亚基上有两个tRNA结合位点：氨酰基位点-A；肽酰基位点-P。还有一个GTP结合位点。现在是25页\一共有84页\编辑于星期四2.核糖体存在两个重要的tRNA的结合部位（大肠杆菌）P位和A位，二者紧密连接，各占一个密码子的距离。P：结合起始的氨酰-tRNA和肽基-tRNA，A：结合新掺入的氨酰-tRNA。P位上肽酰-tRNA上的羧基与进入A位的氨酰-tRNA上的氨基形成新的肽键P位上tRNA卸下肽链成为无负载的tRNA核糖体移动一个密码子的距离，A位上的肽酰-tRNA又回到P位，A位又空，再进行下一次循环。PA5’3’现在是26页\一共有84页\编辑于星期四现在是27页\一共有84页\编辑于星期四3.多核糖体大肠杆菌由一定数目的单个核糖体与一个mRNA分子结合而成的念珠状结构。每个核糖体可独立完成一条肽链的合成，所以在多核糖体上可以同时进行多条肽链的合成，提高了翻译的效率。现在是28页\一共有84页\编辑于星期四第二节蛋白质的合成过程蛋白质生物合成的过程分四个步骤：氨基酸活化、肽链合成的起始、延伸、终止和释放。氨基酸活化即氨酰tRNA的合成，反应由特异的氨酰tRNA合成酶催化，在胞液中进行。氨酰tRNA合成酶既能识别特异的氨基酸，又能辩认携带该氨酰基的一组同功受体tRNA分子。肽链合成的起始对于大肠杆菌等原核细胞来说，是70S起始复合物的形成。现在是29页\一共有84页\编辑于星期四它需要核糖体30S和50S亚基、带有起始密码子AUG的mRNA、fMet-tRNAf、起始因子IF1、IF2、IF3（分子量分别为10000、80000和21000的蛋白质）以及GTP和Mg2+的参加。肽链合成的延伸需要70S起始复合物、氨酰-tRNA、三种延伸因子：一种是热不稳定的EF-Tu，另一种是热稳定的EF-Ts，第三种是依赖GTP的EF-G以及GTP和Mg2+。

肽链合成的终止和释放需要三个终止因子RF1、RF2、RF3蛋白的参与。现在是30页\一共有84页\编辑于星期四一、氨基酸的活化氨基酸在掺入肽链前必须活化，在胞液中进行。氨基酸的活化是指各种参加蛋白质合成的AA与携带它的相应的tRNA结合成氨酰-tRNA的过程。活化反应在氨酰-tRNA合成酶的催化下进行。氨基酸相应的tRNA+氨酰－tRNA氨基酸活化：氨酰-tRNA合成酶现在是31页\一共有84页\编辑于星期四1.活化：AA-AMP-E复合物的形成E-CR1-C-O

~P-O-CH2=

O

OH-O腺嘌呤

OH

OH

ONH2AA+ATP+EAA-AMP-E+PPiMg2+Mn2+

2.转移AA-AMP-E+tRNA氨酰-tRNA+AMP+EPPPCCA高能酸苷键OC-C-ROHNH2OH2-OH连接氨基酸，影响下一步肽键形成现在是32页\一共有84页\编辑于星期四氨基酸活化图示现在是33页\一共有84页\编辑于星期四现在是34页\一共有84页\编辑于星期四现在是35页\一共有84页\编辑于星期四氨基酸活化的总反应式是：

氨基酸+ATP+tRNA+H2O氨酰-tRNA+AMP+PPi20种氨基酸中每一种都有各自特异的氨酰-tRNA合成酶。氨酰-tRNA合成酶具有高度的专一性，它既能识别相应的氨基酸（L-构型），又能识别与此氨基酸相对应的一个或多个tRNA

分子；即使AA识别出现错误，此酶具有水解功能，可以将其水解掉。这种高度的专一性保证了氨基酸与其特定的tRNA准确匹配，从而使蛋白质的合成具有一定的保真性。氨酰-tRNA合成酶

tRNAIle——携带Ile的tRNA

Ile-tRNAIle——异亮氨酰-tRNAIle氨酰-tRNA合成酶和与之相对应的tRNA分子被称为遗传密码第二现在是36页\一共有84页\编辑于星期四Gln-tRNAsynthetase(typeI,monomeric)Asp-tRNAsynthetase(typeII,dimeric)AnticodonarmAminoacidarmATP现在是37页\一共有84页\编辑于星期四tRNA与多肽合成的有关位点3’端-CCA上AA接受位点识别氨酰-tRNA合成酶位点核糖体识别位点反密码子位点（识别mRNA上的密码子）现在是38页\一共有84页\编辑于星期四3‘5‘AUGAUGAUG二、肽链合成的起始

起始密码子的识别：（30S复合物形成）

起始AUG一般位于距5‘端25个核苷酸以后，并在其上游（5’端）约10个核苷酸处有一段富含嘌呤的序列（SD序列,Shine-Dalgarno

），原核生物核糖体30S小亚基上的16SrRNA3’端富含嘧啶的序列能与之互补配对，这样30S亚基能与mRNA结合（IF3参加，识别起始密码子AUG），在IF1参与下，30S-mRNA-IF3进一步与fMet-tRNAf、GTP结合，并释放IF3，形成30S复合物：30S-mRNA-fMet-tRNAf

现在是39页\一共有84页\编辑于星期四现在已经知道作为多肽合成起始信号的密码子有两个，即甲硫氨酸的密码子（AUG）和缬氨酸的密码子（GUG）（极少出现）。在大肠杆菌中,起始密码子AUG

所编码的氨基酸并不是甲硫氨酸本身,而是甲酰甲硫氨酸。fMet-tRNAf的形成Met-tRNAf+N10-甲酰FH4fMet-tRNAf+FH4甲酰化酶真核生物：Met-tRNAMet。真核生物无甲酰化过程，起始氨基酸是Met，起始tRNA为Met-tRNAMetfMet-tRNAifMet现在是40页\一共有84页\编辑于星期四TheMetchargedontRNAfMet

(byMet-tRNAsynthetase)isspecificallyformylatedbytheactionoftransformylasetoformfMet-tRNAfMet

inbacteria;N10-Formyltetrahydrofolateprovidestheformylgroup.现在是41页\一共有84页\编辑于星期四Apurine-richShine-DalgarnosequenceandaAUGcodonmarkthestartsiteofpolypeptidesynthesisonbacterialmRNAmolecules.现在是42页\一共有84页\编辑于星期四30S复合物形成：AUGIF3IF3AUGIF3GTP、IF1、IF2fMet-tRNAf小亚基AUGGTP、IF1、IF2fMetUAC5现在是43页\一共有84页\编辑于星期四在肽链合成起始时，首先是核糖体小亚基与mRNA上的核糖体结合位点识别结合，然后，大亚基与小亚基结合，形成完整的核糖体（70S起始复合物）。Theinitiatingcomplexisassembledfromthesmallsubunitoftheribosome,themRNA,theinitiatingaminoacyl-tRNA(beingfMet-tRNAfMetinbacteria),andthelargesubunitoftheribosome.现在是44页\一共有84页\编辑于星期四70S复合物的形成：+50S核糖体AUGfMetUAC5P位点A位点GDP+Pi、IF1、IF2AUGGTP、IF1、IF2fMetUAC5现在是45页\一共有84页\编辑于星期四消炎药：链霉素、新霉素、卡那霉素与原核细胞30S核糖体结合，阻止50S核糖体亚基与之结合，从而抑制其蛋白质合成。蛋白质合成抑制剂现在是46页\一共有84页\编辑于星期四三、肽链的延伸分为三步：

1.进位

新的氨酰-tRNA进入A位。需要消耗GTP，并需EF-Tu（热不稳定）,EF-Ts（热稳定）两种延伸因子。

EF-Tu-GTP+下一个要进入的氨酰-tRNA

形成复合物，将这个氨酰-tRNA送入核糖体A位，同时GTPGDP+Pi，EF-Tu-GDP释放。促进氨酰-tRNA进入A位与mRNA结合所有氨酰-tRNA必须与EF-Tu-GTP结合才可进入70S核糖体，除了fMet-tRNAf

现在是47页\一共有84页\编辑于星期四

EF-Tu-GDP+EF-TsEF-Tu-Ts+GDPEF-Tu-Ts+GTPEF-Tu-GTP+EF-Ts重新参与下一轮循环延伸因子与结合有氨酰-tRNA和GTP的核糖体形成四元复合物，同时偶联上GTP的水解。随着氨酰-tRNA与核糖体的结合，EF-Tu则与GDP形成复合物离开核糖体。第二个延伸因子EF-Ts则负责催化EF-Tu-GTP复合物的再形成，为结合下一个氨酰tRNA作准备。现在是48页\一共有84页\编辑于星期四细菌中第一步延伸反应:结合第二个氨酰tRNAStep1:Aminoacyl-tRNAenterstheAsite(EF-Tu)现在是49页\一共有84页\编辑于星期四

2.转肽在肽酰转移酶的作用下P位点上fMet-tRNAf的甲酰甲硫氨酸从相应的tRNA上解离下来，其-COOH（高能酯键）与刚进入A位的氨酰-tRNA上的-NH2形成肽键（实质是A位点氨酰-tRNA氨基亲核攻击酯键羰基），无负荷的tRNA留在P位，此时A位点携带一个二肽。5’3’PAAA-fMetAAAPfMet5’3’嘌呤霉素（与AMP相似）与AA反应生成氨酰嘌呤霉素，中断蛋白质的合成反应。肽酰转移酶现在是50页\一共有84页\编辑于星期四细菌中延伸的第二步:形成第一个肽键Step2:PeptidebondformationThe23SrRNAofthelargesubunitoftheribosomeseemstohavethepeptidyltransferaseactivity,thusbeingaribozyme（Noller,1992）.现在是51页\一共有84页\编辑于星期四3.移位在EF-G（移位酶）的作用下，核糖体沿mRNA5’3’方向移动，每次移动一个密码子的距离。原来在A位上的肽酰-tRNA移到了P位点；原来在P位点的无负载的tRNA离开核糖体；一个新的密码子进入空的A位，EF-G催化的移位过程需水解GTP提供能量。肽链合成从NC。PA5’3’现在是52页\一共有84页\编辑于星期四细菌中延伸的第三步:移位Step3:Translocation（EF-G）现在是53页\一共有84页\编辑于星期四PAfMetAA5’3’5’3’以上三步（进位、转肽和移位）为一个延伸循环，肽链每掺入一个氨基酸就重复一次延伸循环。PAfMetAAPAfMetAA现在是54页\一共有84页\编辑于星期四嘌呤霉素（puromycin）：通过整合到生长着的肽链，引起肽链合成提前终止来抵制多肽各链合成的一种抗生素。现在是55页\一共有84页\编辑于星期四现在是56页\一共有84页\编辑于星期四四、肽链合成的终止与释放当终止密码子出现在A位时，终止因子结合在A位，肽链合成终止。

RF1：识别终止密码子UAA和UAGRF2：识别终止密码子UAA和UGARF3：具GTP酶活性，激活RF1和RF2活性，协助肽链的释放终止因子的结合使肽酰转移酶活性变为水解酶活性，肽基不转移给A位tRNA，而转移给H2O，并把已合成的多肽链从核糖体和tRNA上释放出来，无负荷的tRNA随机从核糖体脱落，该核糖体立即离开mRNA，在IF3存在下，消耗GTP而解离为30S和50S非功能性亚基。再开始新的肽链的合成过程。现在是57页\一共有84页\编辑于星期四Thepolypeptidechainisreleasedfromtheribosomewhenmeetingastopcodon(UAA,UGA,orUGA).现在是58页\一共有84页\编辑于星期四现在是59页\一共有84页\编辑于星期四蛋白质的合成是一个高耗能过程

氨基酸活化2个高能磷酸键（ATP）

肽链起始1个（70S复合物形成，GTP）

进位1个（GTP）EF-Tu-GTP

移位1个（GTP

第一个氨基酸参入需消耗3个（活化2+起始1）以后每掺入一个氨基酸需要消耗4个（活化2+进位1个+移位1个）。现在是60页\一共有84页\编辑于星期四Inbacteria,translationandtranscriptionaretightlycoupled.现在是61页\一共有84页\编辑于星期四Puromycin（嘌呤霉素）bindstositeAofribosome,acceptsthepeptidylgroupandthenleavestheribosome.现在是62页\一共有84页\编辑于星期四五、真核生物蛋白质的生物合成核糖体更大，80S40S+60S起始tRNA和氨基酸起始氨基酸为甲硫氨酸，而不是甲酰甲硫氨酸，起始tRNA表示为tRNAiMet，起始氨酰-tRNA为Met-tRNAiMet起始密码子为AUG，它的上游5‘端无富含嘌呤序列（SD），一般在mRNA5’-末端的AUG为起点。真核生物mRNA通常只有一个AUG密码子，每种mRNA只转译出一种多肽。现在是63页\一共有84页\编辑于星期四对抑制剂敏感性不同，如亚胺环己酮只作用于80S核糖体，只抑制真核生物的翻译,白喉毒素与EF-2结合，抑制肽链移位。真核中涉及的蛋白因子较多，有约13种起始因子、两种延伸因子、一种终止因子——被称为信号释放因子（eRF）。蛋白质激酶参与真核生物蛋白质合成的调节。真核中线粒体、叶绿体能进行蛋白质合成，其抑制剂与原核相似。现在是64页\一共有84页\编辑于星期四六、肽链合成后的加工和折叠1.水解N末端的(甲酰)甲硫氨酸的切除在去甲酰酶催化下将肽链合成的起始氨基酸-甲酰甲硫氨酸水解脱掉甲酰基，以便肽链形成所需的构象。在氨肽酶催化下切去N末端一个或几个氨基酸。多肽链还未释放时，上两个过程已发生。而真核生物15-30氨基酸时，就已开始上述过程。水解断裂如动物体中蛋白酶形成的是无活性的酶原，到消化道后，水解切下一部分肽链，使酶原变成有活性的酶。

现在是65页\一共有84页\编辑于星期四2.氨基酸侧链的修饰脯氨酸、赖氨酸侧链发生羟基化作用。苏氨酸、丝氨酸、酪氨酸羟基磷酸化。如糖原磷酸化酶糖基化作用使蛋白质多肽链转变成糖蛋白（N-糖苷键和O-糖苷键）。3.加辅基结合上辅基（酶）才具生物活性，如乙酰辅酶A羧化酶与生物素的结合。4.二硫键的形成两个半胱氨酸-SH氧化现在是66页\一共有84页\编辑于星期四七、蛋白质构象的形成

新生肽链在细胞内特定的部位，在多种蛋白质的帮助下卷曲成正确构象，大多数蛋白质的折叠是边翻译边折叠的，至少有两类因子参与了折叠过程：酶：二硫键异构酶、脯氨酰顺反异构酶分子伴侣：由若干在结构上不相关的蛋白质家族组成，但它们具有共同的功能，在细胞内帮助其他多肽链的结构完成正确的组装，而且在组装完毕后与之分离，不构成这些蛋白质在执行功能时的结构组分。现在是67页\一共有84页\编辑于星期四八、蛋白质合成后的运送无论是原核生物还是真核生物，新合成的蛋白质必须转运到特定的亚细胞位置或运输到胞外才能发挥其相应活性。现在是68页\一共有84页\编辑于星期四1.分选信号信号肽（signalpeptide）：常指新合成多肽链中用于指导蛋白质跨膜转移（定位）的N-末端氨基酸序列（有时不一定在N端）。信号斑块：位于多肽链不同部位的氨基酸序列。现在是69页\一共有84页\编辑于星期四ProteinsaretranslocatedtotheERlumenviatheguidanceoftheirN-terminalsignalsequences,whichsharethreesimilarstructuralfeatures（参见P534）.原蜂毒溶血肽胶蛋白hydrophobicpatchpositivelychargedaminoacidasmallandneutral现在是70页\一共有84页\编辑于星期四AsignalsequencedirectsthetranslocationofapolypeptidechaintoandcrosstheERmembrane.现在是71页\一共有84页\编辑于星期四2.运输类型伴同转译运送：蛋白质合成与跨膜运送是同时进行的。转译后运送：蛋白质在核糖体上合成后释放到胞质中。当它们跨膜运送时，合成过程已完成，故称为“转译后运送”。现在是72页\一共有84页\编辑于星期四伴同转译运送现在是73页\一共有84页\编辑于星期四转译后运送伴同转译运送现在是74页\一共有84页\编辑于星期四（1）直接穿膜3.运输方式现在是75页\一共有84页\编辑于星期四蛋白质从内质网到高尔基体（2）运输泡运输现在是76页\一共有84页\编辑于星期四――→溶酶体

――→胞外

――→细胞表面

（1）蛋白质从胞质到内质网的运输

-----分泌蛋白、溶酶体蛋白、膜蛋白（2）蛋白质从内质网到高尔基体的运输（3）高尔基体的分拣4.运输过程现在是77页\一共有84页\编辑于星期四溶酶体的酶在高尔基体与溶酶体之间的运输现在是78页\一共有84页\编辑于星期四（4）蛋白质从胞质到线粒体、叶绿体、过氧化物体和细胞核的运输

细胞质的蛋白质向核里运输细胞质的蛋白质向线粒体运输现在是79页\一共有84页\编辑于星期四填空题

1．蛋白质的生物合成是以______作为模板，______作为运输氨基酸的工具，_____作为合成的场所。2．细胞