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第二章孟德尔遗传定律

孟德尔(GregorMendel,1822-1884),奥地利人,21岁时进入修道院做了一名修道士,46岁时被当选为修道院终身院长。1857~1864年连续做了8年的豌豆杂交试验,确立了遗传因子的分离和自由组合定律。是遗传学的奠基人。第一节孟德尔的实验材料和方法一、孟德尔的实验材料孟德尔选用的实验材料是豌豆,豌豆是很好的实验材料,因为:1.豌豆是自花授粉植物,而且为闭花授粉。2.豌豆具有稳定的可以区分的性状。3.豌豆花器各部分结构较大,便于操作,易于控制。4.豌豆豆荚成熟后籽粒都留在豆荚中,不会脱落。5.豌豆生育期短,易于栽培,管理方便。在孟德尔之前,已有一些植物学家做过这种植物杂交试验.前人试验的缺点:1.没有对杂种子代中不同类型的植株进行计数。2.在杂种后代中没有明确地把各代分别统计,看每一代中不同类型的植株数。3.没有明确肯定每一代中不同类型植株数之间的统计关系。第二节分离定律有关杂交的常用概念:1.性状(character):生物体所表现的形态特征和生理特征。2.单位性状(unitcharacter):把植株所表现的性状总体区分为各个单位作为研究对象,这样区分开来的性状称为单位性状。3.相对性状(contrastingcharacter):同一单位性状的相对差异称为相对性状。4.显性性状:相对性状中,在F1代表现出来的相对性状。5.隐性性状:在F1中未表现出来的相对性状。6.正交和反交(reciprocalcross,互交):它们是一对相对概念,用甲乙两种具有不同遗传特性的亲本杂交时,如以甲作母本,乙作父本的杂交为正交,则以乙作母本,甲作父本的杂交为反交。两者合起来就叫互交。7.自交(self-cross):雌雄同体的生物,同一个体上的雌雄交配,一般用于植物。8.回交(backcross):子一代与亲本之一相交配的一种杂交方法。9.测交(testcross):让杂种子一代与隐性纯合类型交配,用来测定杂种F1遗传型的方法。

常用杂交概念示意图

一、一对相对性状的遗传现象孟德尔所选实验材料是豌豆,在进行杂交实验前,他先用34个不同的豌豆品种,进行了两年试种后,从中选出22个加以栽培观察,最后他选出了7对区别非常明显的相对性状用作他的遗传实验,这7对相对性状是:(如下图)1.

种皮的颜色(灰色和白色,与此相联系的是花的颜色:红色和白色)

2.

子叶的颜色(即种子的颜色,黄色和绿色)

3.

种子的形状(圆形和皱形)

4.

豆荚的颜色(绿色和黄色)

5.

豆荚的形状(饱满和缢缩)

6.

茎的高度(高的2米左右和矮的不到0.5米)

7.

花的着生位置(腋生和顶生)豌豆茎高度的杂交试验P高杆(♀)×矮杆(♂)↓F1高杆↓

F2高杆矮杆株数787277比例2.841F1(杂种一代)的高度全部为高杆;F2(杂种二代)有两种类型的植株,一种为高杆,一种开矮杆;并且高杆植株与矮杆植株的比例接近3:1。七对相对性状杂交试验结果共同特点:①

F1所有个体的性状表现都是一致的,都只表现一个亲本的性状,而另一个亲本的性状隐藏未表现。把表现出来的性状称为显性性状;未表现出来的称为隐性性状。②F2有两种性状表现类型的植株,一种表现为显性性状,另一种表现为隐性性状;并且表现显性性状的植株数与隐性性状个体数之比接近3:1。隐性性状在F1中并没有消失,只是被掩盖了,在F2代显性性状和隐性性状都会表现出来。二、分离现象的解释孟德尔提出遗传因子假说:①生物的每一个性状是独立遗传的;②相对性状由相对遗传因子控制;③遗传因子在体细胞内成对存在,其中一个来自父本,一个来自母本。在形成生殖细胞时,每对遗传因子相互分开,分别进入生殖细胞。因此,遗传因子在配子中成单存在。④不同配子结合所形成的后代是杂种,但相对的遗传因子在杂种中并不融合,各自保持它们的独立性;⑤杂种产生不同配子在数量上是相等的,而且这些配子相互结合机会相等。结论:1.控制高杆性状是显性的高杆因子T。在体细胞内高杆因子是成对的,即TT;在配子中是单个的,即T;控制矮杆性状是隐性的矮杆因子t。在体细胞内矮杆因子是成对的,即tt;在配子中是单个的,即t2.遗传因子在杂种后代分离(F1),并可通过受精再组合(F2)3.当显性遗传因子和隐性遗传因子同时存在时,隐性遗传因子就不发生作用,比如体内含有Tt时,它表现的性状和体内含有TT的个体一样为高杆。孟德尔提出的遗传因子,后来在1909年被称为基因。等位基因:同源染色体上占据相同座位的两个不同形式的基因。显性基因:杂合状态下能表现其表型效应的基因,一般用大写字母或+表示。隐性基因:杂合状态下不表现其表型效应的基因,一般用小写字母表示。基因型:个体的基因组合。纯合的基因型:基因座位上有两个相同的等位基因,即成对的基因都是一样的基因型。如TT或tt。也称纯合体。杂合的基因型:基因座位上有两个不同的等位基因。即成对的基因的基因不同。如Tt。也称杂合体。表现型:也称表型,是指生物体所表现的性状。举例高杆×矮杆高杆×矮杆TTttTttt配子TtTttTtTt:tt测交高杆1高杆1矮杆子代孟德尔用杂种F1与高杆亲本测交,结果表明:在166株测交后代中:85株高杆,81株矮杆;其比例接近1:1。结论:分离规律对杂种F1基因型(Tt)及其分离行为的推测是正确的。其它6对相对性状的测交结果也一样。(二)自交法自交法:即是让F2植株自交产生F3株系,然后根据F3的性状表现来验证F2的基因型。例如,用C代表红花基因,c代表白花基因,用开红花植株与开白花植株杂交,F1代开红花,F2代植株出现3红花:1白花。孟德尔的设想:(1)F2代中开白花的植株,F3代应该不会再分离,只产生白花植株;(2)F2代中开红花的植株,2/3应该是Cc杂合体,1/3应该是CC纯合体,前者2/3的植株在F3代应再分离出3/4的红花植株和1/4的白花植株,而后者1/3的植株在F3代不再分离,全部为红色植株。(三)花粉鉴定法在减数分裂期间,同源染色体分开并分配到两个配子中去,杂种的相对基因也就随之分开而分配到不同的配子中去,如果这个基因在配子发育期间就表达,那么就可用花粉粒进行观察鉴定。

如:糯性玉米与非糯性玉米杂交P(非糯性)WxWx×wxwx(糯性)(含直链淀粉)↓↓(支链淀粉)

Wx

wx碘液染色花粉呈蓝黑色花粉呈红棕色↓F1Wxwx↓

Wx

wx

杂种花粉碘液染色呈蓝黑色呈红棕色分离比实现的条件①研究的生物体必须是二倍体物种;②该对性状为完全显性;③F1形成的两种配子的生活力相同,且相互结合机会均等;④F2的各种基因型个体存活率相同,并要有大的群体。显隐性关系是相对的,鉴别相对性状表现完全显性或不完全显性,也取决于观察的分析水平。如:豌豆性状的遗传豌豆性状基因型显性表现种子形态RRRr圆粒rr皱粒完全显性淀粉粒形态RR球形或卵圆形Rr二者兼有Rr多角形

等显性

(四)显性转换即是显隐性的关系也与其环境有关。例:1)牛、绵羊角的遗传HHHhhh

♀有角

有角无角

♂有角

无角无角

2)人类秃顶的遗传:由B决定,男性BB,Bb为秃顶,女性只有BB才秃顶。

高茎×矮茎高茎高茎×矮茎矮茎正常水肥条件水肥条件很差杂种在所处的外界环境条件变化很大时,会发生显、隐性向相反方向转化,如高茎豌豆和矮茎豌豆(五)显性与隐性的实质

相对基因之间的关系,并不是彼此直接抑制或促进的关系,而是分别控制各自所决定的代谢过程,从而控制性状的发育。第三节自由组合定律一、两对相对性状的杂交后代的分离豌豆的两对相对性状:子叶颜色:黄色子叶(Y)对绿色子叶(y)为显性;种子形状:圆粒(R)对皱粒(r)为显性。总数556F2代出现新的重组型个体,说明两对性状遗传是自由组合的试验结果与分析1.杂种后代的表现:F1两性状均只表现显性状状,F2出现四种表现型类型(两种亲本类型、两种重新组合类型),比例接近9:3:3:1。2.对每对相对性状分析发现:它们仍然符合3:1的性状分离比例;黄色:绿色=(315+101):(108+32)=416:140≈3:1.圆粒:皱粒=(315+108):(101+32)=423:133≈3:1.

这表明:子叶颜色和籽粒形状彼此独立地传递给子代,两对相对性状在从F1传递给F2时,是随机组合的。二、自由组合定律的实质及其解释假设:

控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中的分离与组合是互不干扰的,各自独立分配到配子中去。Y和y分别代表子叶黄色和绿色的一对基因。R和r分别代表圆粒和皱粒的一对基因。黄色圆粒种子亲本基因型为YYRR;绿色皱粒种子亲本基因型为yyrr。根据假设,可用棋盘方格图解两对性状的遗传(如下):P亲本配子F1F1配子实现9:3:3:1分离比的条件除了和实现3:1条件相同外,还有两点:①各对等位基因必须是位于不同对的染色体上,即是各对基因必须是独立的,而不是连锁的;②各对等位基因之间不存在个类型的相互作用。三、自由组合定律的验证(一)测交法基本原理:F1可产生四种配子,即YR,Yr,yR和yr,比例为1:1:1:1。隐性纯合体只产生一种配子,即yr。测交子代的表现型和比例,理论上能反映F1所产生的配子类型和比例。实验结果:(二)自交法1.F2各类表现型、基因型及其自交结果推测.YYRRYYRrYyRR

YyRrYYRrYYrr

YyRr

YyrrYyRRYyRr

yyRRyyRrYyRrYyrryyRryyrr基因型纯合的F2植株,各占1/16,共4/16,这类植株自交F3不再分离。

二对基因杂合的植株,共4/16,这类植株自交后,F3代将分离为9:3:3:1比例。

一对基因杂合的植株,各占2/16,共8/16,这类植株自交后,F3代应出现3:1分离。2.自交的实验结果如下,完全合乎推论

F2F338株(1/16)YYRR→全部为黄圆35株(1/16)yyRR→全部为绿圆28株(1/16)YYrr→全部为黄皱30株(1/16)yyrr→全部为绿皱65株(2/16)YyRR→全部为圆粒,子叶颜色分离3黄:1绿68株(2/16)Yyrr→全部为皱粒,子叶颜色分离3黄:1绿60株(2/16)YYRr→全部为黄色,3圆:1皱(分离)67株(2/16)yyRr→全部为绿色,3圆:1皱(分离)138株(4/16)YyRr→分离9黄圆:3黄皱:3绿圆:1绿皱不分离

控制多对不同性状的等位基因,分别载于不同对的同源染色体上时,其遗传都符合自由组合(独立分配)规律。四、多对性状的遗传以三对相对性状的遗传分析为例1.利用棋盘格图解法分析后代的基因组合和基因型组合棋盘方格:按照遗传的基本原理,将可以随机结合的非等位基因或配子类型在表格的一侧分别纵向或横向排列,而表格的主体部分显示的是配子组合或子代的基因型。

P黄、圆、红绿、皱、白YYRRCC×yyrrcc配子YRCyrcF1黄、圆、红YyRrCc

配子YRCYrCyRCyrCYRcYrcyRcyrcYRCYYRRCCYYRrCCYyRRCCYyRrCCYYRRCcYYRrCcYyRRCcYyRrCcYrCYYRrCCYYrrCCYyRrCCYyrrCCYYRrCcYYrrCcYyRrCcYyrrCcYrCYyRRCCYyRrCCyyRRCCyyRrCCYyRRCcYyRrCcyyRRCcyyRrCcyrCYyRrCCYyrrCCyyRrCCyyrrCCYyRrCcYyrrCcyyRrCcyyrrCcYRcYYRRCcYYRrCcYyRRCcYyRrCcYYRRccYYRrccYyRRccYyRrccYrcYYRrCcYYrrCcYyRrCcYyrrCcYYRrccYYRrccYrRrccYyrrccyRcYyRRCcYyRrCcyyRRCcyyRrCcYyRRccYyRrccyyRRccyyRrccyrcYyRrCcYyrrCcyyRrCcyyrrCcYyRrccYyrrccyyRrccyyrrcc♀♂2.利用分支法分析杂交后代的基因型和表现型由于各对基因的分离是独立的,所以可以依次分析各对基因/相对性状的分离类型与比例(概率)。F1所产生的配子种类和比例的计算F2代基因型种类和比例的计算F2代表现型的分离F1(YyRrCc

)所产生的配子和F2代基因型种类和比例的计算.加第三对基因后如何变化?F2代表现型的种类和比例加第三对基因后又如何变化?分析结果:F2将产生64种基因组合,27种基因型,8种表现型。多对相对性状的遗传

两对基因在杂合状态时,保持其独立性。配子形成时,同一对基因各自独立分离,不同对基因则自由组合,一般情况下,F1配子分离比为1∶1∶1∶1;F2基因型比为(1∶2∶1)2;F2表型比为(3∶1)2。——这一规律适用于所有真核生物多对基因的遗传分析。杂交是增加变异组合的主要方法。涉及的基因越多,后代的结果就越难分析,后代的数量必须足够多,才能保证带有相应性状的纯合个体能够出现。杂种杂合显性完全F1形成的F2基因F1产生的雌F2纯合F2杂合F2表现基因对数时F2表现不同配子型的种雄配子的可基因型基因型型分离型的种类的种类类能组合数的种类的种类比例12234213:124491645(3:1)23882764819(3:1)3n2n2n3n4n2n3n-2n(3:1)n杂种杂合基因对数与F2表现型和基因型种类的关系基因与性状的关系①一因一效——一个基因控制一种性状。②一因多效——一个基因影响多种性状的表现。五、基因互作如:豌豆花色基因C/c实际上是与植株色素形成相关的一系列生长反应相关,同时还控制种皮颜色(C-灰色种皮,c-淡色种皮)、叶腋色斑(C-有黑斑,c-无黑斑)。③多因一效——多个基因共同影响一种性状的表现。例如,玉米糊粉层的颜色受7对基因控制A1/a1→花青素的有无;A2/a2→色素是否形成;C/c→糊粉层的颜色有无;R/r→糊粉层和植株颜色有无。上述基因均为显性时:

Pr→紫色;pr→红色

在自由组合(独立分配)遗传中两对相对基因自由组合其F2的表现型出现9:3:3:1的分离比,但并非所有两对相对基因的自由组合其F2都出现9:3:3:1的分离比例,这是什么原因呢?这是由于不同对基因间相互作用的结果——即是基因互作的结果。(一)互补作用(complementeffect)两对独立遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态时,共同决定一种性状表现;当只有一对基因是显性,或两基因都是隐性纯合时,则表现另一种性状。发生互补作用的基因称为互补基因。如:香豌豆的花色遗传。

在香豌豆中有两个白花品种,二者杂交的F1开紫花,F1植株自交,其F2群体分离为9/16紫花∶7/16白花。

从子一代的表型分析,白花品种A与白花品种B在基因型上肯定是不同的。因它们与普通红花品种杂交时,子一代都是红花,故白花品种A与白花品种B都是由不同的隐性基因决定的。

用C和P分别代表紫花所涉及的两个显性基因

。就可以确定杂交亲本F1和F2各种类型的基因型。

控制香豌豆花色的两对基因(C/c,P/p)在世代间传递时仍然遵循独立分配规律。子一代自交,子二代中应该得到9/16C_P_,3/16C_pp,3/16ccP_,1/16ccpp,由于显性基因C与显性基因P间的互补作用,只有9/16C_P_在表型上是紫花,其余的7/16都是白花,在这里C与P是互补基因。南瓜有不同的果形,圆球形对扁盘形为隐性,长圆形对圆球形为隐性。如果用两种不同基因型的圆球形品种杂交,F1产生扁盘形,F2出现三种果形:9/16扁盘形,6/16圆球形,1/16长圆形。(二)积加作用积加作用是指两种显性基因同时存在时产生一种性状,单独存在时,分别表现相似的性状。如:南瓜的果形遗传(三)重叠作用

重叠作用是指两种显性基因同时存在或单独存在表现同一性状,都不存在时表现另一种性状。如:荠菜蒴果果形的遗传将荠菜三角形蒴果与卵圆形蒴果植株杂交,F1全是三角形蒴果。F1分离为15/16三角形蒴果∶1/16卵形蒴果。(四)抑制作用

抑制作用是指在两对独立基因中,其中一对的显性基因本身并不控制性状的表现,但对另一对非等位基因的表现有抑制作用,称为抑制基因(I),这种互作现象称为抑制作用。如:鸡的羽毛颜色遗传。

如:将白羽毛的莱杭鸡(♀)和温德鸡(♂)杂交。F1代全为白羽毛,F2群体出现13/16白羽毛和3/16有色羽毛。分析:控制鸡羽色的两对基因I——抑制基因i——无表型基因C——有色羽基因c——白色羽基因(五)上位作用上位作用是指:两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用,而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用,这种情况称为上位性。起遮盖作用的基因如果是显性基因,称为上位显性基因。起遮盖作用的基因如果是隐性基因,称为上位隐性基因。

P黑颖×白颖

BBYY↓bbyy

F1

黑颖BbYy

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