生化第二章糖酵解作用

教学目标1、了解糖类的消化和吸收2、理解记忆糖酵解途径及反应机制3、熟悉糖酵解途径的调节因素和机理4、熟悉糖酵解途径的生理意义5、了解其他单糖进入糖酵解的途径现在是1页\一共有45页\编辑于星期六第一节糖的消化和吸收现在是2页\一共有45页\编辑于星期六一、消化系统的基本组成消化系统由消化管和消化腺组成。消化管包括口腔、咽、食管、胃、小肠（十二指肠、空肠和回肠）、大肠（盲肠、结肠和直肠）。消化腺包括口腔腺、肝、胰和消化管壁腺

消化系统的主要功能是消化吸收食物，并将食物残渣以粪便的形式排出体外。现在是3页\一共有45页\编辑于星期六现在是4页\一共有45页\编辑于星期六二、糖类的消化与吸收淀粉(starch)等

口腔，-amylase，少量作用

胃，几乎不作用

小肠，胰-amylase，主要的消化场所麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入）

麦芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶等

葡萄糖、半乳糖、果糖等

肠黏膜细胞肠壁毛细血管门静脉血液组织、细胞（…代谢）现在是5页\一共有45页\编辑于星期六三、D-葡萄糖的代谢途径D-葡萄糖是多数生物的主要代谢燃料，在代谢中占有中心地位。葡萄糖含有较高的能量，氧化生成H2O和CO2放出自由能2840kj/mol；转变成淀粉或糖元贮存又可维持相对低的摩尔渗透压浓度，而需要能量时又可分解成葡萄糖氧化供能。 葡萄糖不仅仅是一个能量分子，还是一个常见的前体分子，可为生物合成反应提供中间物，如大肠杆菌可利用葡萄糖和其碳架合成所有的氨基酸、核苷酸、辅酶、脂肪酸和生长所需的各种代谢中间物。葡萄糖有成千上万种转化，高等动植物中主要有三种：变成糖元或淀粉贮存、酵解为三碳化合物（丙酮酸）或通过HMP（磷酸戊糖途径）变为戊糖。现在是6页\一共有45页\编辑于星期六葡萄糖的主要代谢命运现在是7页\一共有45页\编辑于星期六第二节糖酵解(Glycolysis)Embden-Meyerhof-Parnaspathway(EMP-pathway)。现在是8页\一共有45页\编辑于星期六一、糖酵解的概念糖酵解（Glycolysis,希腊语glykys，意为sweet和lysis)。一分子葡萄糖通过一系列的酶促反应生成2分子三碳化合物—丙酮酸，并生成ATP和NADH的过程。1897年EdwardBuchner通过发酵的酵母抽提物发现，最终搞清楚是1941年由FritzLipmann和HermanKalckar完成。现在是9页\一共有45页\编辑于星期六二、糖酵解与发酵

[Fermentation]1、乙醇发酵：无氧条件，糖经一系列的酶促反应变成丙酮酸，并生成ATP，厌氧生物（酵母及其他微生物）把酵解中生成的NADH+H+用于还原丙酮酸生成乙醛，进而产生乙醇，称为乙醇（酒精）发酵。现在是10页\一共有45页\编辑于星期六二、糖酵解与发酵

[续]2、乳酸发酵：肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件下，将酵解中生成的NADH+H+用于把丙酮酸乳酸，称为乳酸发酵。

现在是11页\一共有45页\编辑于星期六三、糖酵解途径（

EMPPathway

）EMP途径可以分为三个阶段：1）葡萄糖磷酸化形成己糖磷酸酯，消耗2ATP，产物为果糖-1,6-二磷酸。2）磷酸己糖裂解为两分子三碳糖，由醛缩酶(aldolase)催化，产物为3-P-甘油醛（G-3-P）和磷酸二羟丙酮(DHAP)；3）三碳糖经一系列的反应生成丙酮酸，此过程生成NADH+H+，并生成高能磷酸化合物生成2ATP（底物水平磷酸化）。现在是12页\一共有45页\编辑于星期六第一阶段（第1步反应）1、葡萄糖葡萄糖-6-磷酸己糖激酶（Mg2+）ATPADP现在是13页\一共有45页\编辑于星期六己糖激酶己糖激酶(hexokinase)

需要Mg2+或其他二价阳离子及ATP供能，反应不可逆，是酵解过程的第一个别构[调节]酶，肌肉中受产物G-6-P强烈别构抑制。肝脏中主要是以葡萄糖激酶（glucokinase）存在，对Glc有特异活性，不受G-6-P的抑制。现在是14页\一共有45页\编辑于星期六第一阶段（第2步反应）2、葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸磷酸葡萄糖异构酶现在是15页\一共有45页\编辑于星期六第一阶段（第3步反应）3、果糖-6-磷酸果糖-1.6-二磷酸果糖磷酸激酶

Mg2+ATPADP现在是16页\一共有45页\编辑于星期六果糖磷酸激酶（phosphofructokinase）需要Mg2+及ATP，是酵解途径的关键反应(committedstep,keyreaction,rate-limitingreaction)酶，酵解进行的速度取决于该酶的活性，酶的调节也是别构调节，ATP对其有抑制效应，柠檬酸及脂肪酸的存在会加强ATP的抑制作用，AMP、ADP及Pi可消除抑制。果糖磷酸激酶现在是17页\一共有45页\编辑于星期六第二阶段（第4步反应）果糖-1.6-二磷酸甘油醛-3-P

磷酸二羟丙酮醛缩酶现在是18页\一共有45页\编辑于星期六第二阶段（第5步反应）甘油醛-3-P磷酸二羟丙酮磷酸丙糖异构酶现在是19页\一共有45页\编辑于星期六第一--二阶段小结现在是20页\一共有45页\编辑于星期六第三阶段（第6步反应）3-P-甘油醛1,3-二磷酸甘油酸

磷酸甘油醛脱氢酶

H3PO4NAD+NADH+H+现在是21页\一共有45页\编辑于星期六磷酸甘油醛脱氢酶活性中心在酶的Cys-SH上，NAD+与酶紧密结合，受氢还原后与酶脱离，磷酸攻击硫酯键生成1,3-二磷酸甘油酸，其分子中含一高能磷酸键。只有NAD+不断取代NADH才能保持酶的催化活力，否则酵解就要停止。碘乙酸可强烈抑制酶的活性。磷酸甘油醛脱氢酶现在是22页\一共有45页\编辑于星期六第三阶段（第7步反应）1,3-二磷酸甘油酸3-P-甘油酸磷酸甘油酸激酶Mg2+ADPATP底物水平磷酸化现在是23页\一共有45页\编辑于星期六第三阶段（第8步反应）

3-P-甘油酸2-P-甘油酸磷酸甘油酸变位酶现在是24页\一共有45页\编辑于星期六第三阶段（第9步反应）2-P-甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸

烯醇化酶H2OMg2+Mn2+

H2O现在是25页\一共有45页\编辑于星期六烯醇化酶（enolase）

有Mg2+或Mn2+存在时，酶才有活性，F-能与Mg2+形成络合物并结合在酶分子上而抑制酶的活性。此反应产物磷酸烯醇式丙酮酸含有一高能磷酸键烯醇化酶（enolase）现在是26页\一共有45页\编辑于星期六第三阶段（第10步反应）磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸

丙酮酸

丙酮酸激酶Mg2+k+ADPATP底物水平磷酸化现在是27页\一共有45页\编辑于星期六丙酮酸激酶（pyruvatekinase）别构调节酶，需要Mg2+、K+，催化的反应有ATP生成，是酵解途径的重要调节酶，长链脂肪酸、乙酰CoA、ATP等均抑制酶活；F-1,6-diP可活化此酶。所催化此步反应为糖酵解的第三个限速步骤。丙酮酸激酶（pyruvatekinase）现在是28页\一共有45页\编辑于星期六第三阶段小结现在是29页\一共有45页\编辑于星期六1）无氧条件下，丙酮酸转变为乳酸。2）无氧条件下，丙酮酸转变为乙醛，进而生成乙醇。3）有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰-CoA进入三羧酸循环氧化供能。（乙酰-CoA在能量状态高的情况下可用于合成脂类物质）。4)丙酮酸作为其他物质合成的前体丙酮酸的代谢去路现在是30页\一共有45页\编辑于星期六酵解产生的丙酮酸的三个可能的分解代谢去路现在是31页\一共有45页\编辑于星期六丙酮酸乳酸乳酸生成(发酵)

乳酸脱氢酶NADH+H+NAD+现在是32页\一共有45页\编辑于星期六丙酮酸乙醛乙醇乙醇生成(发酵)丙酮酸脱羧酶CO2

乙醇脱氢酶NADH+H+NAD+现在是33页\一共有45页\编辑于星期六

EMP反应总表现在是34页\一共有45页\编辑于星期六EMP反应总结1、酵解10步反应有2步是耗能反应（1、3二步反应）；有2步产能反应（7、10步反应）2、整个酵解途径的反应1、3、10为严格不可逆反应，为EMP途径的三个限速步骤。相关酶为限速酶。现在是35页\一共有45页\编辑于星期六酵解途径的总汇TheGlycolyticPathway现在是36页\一共有45页\编辑于星期六EMP的能量消耗与生成现在是37页\一共有45页\编辑于星期六NADH+H+的命运无氧条件下:

通过乙醇发酵受氢，解决重氧化

通过乳酸发酵受氢，解决重氧化有氧条件下:

通过呼吸链递氢，最终生成H2O,并生成ATP

。

（需要经过穿梭作用进入线体）现在是38页\一共有45页\编辑于星期六1、无氧条件下，葡萄糖分解为乙醇或乳酸，为无氧分解。（1）酵母等，葡萄糖2乙醇（ethanol）+2CO2（2）肌肉等，葡萄糖2乳酸（lactate）2、虽无O2参与，但有脱氢反应，H的受体为NAD+，胞质中NAD+少，须解决NADH的重氧化。3、两种发酵均净生成2ATP，为底物水平磷酸化。4、需要辅酶或辅助因子，如NAD+,TPP,Mg2+,K+等。EMP总结现在是39页\一共有45页\编辑于星期六酵解途径的总结现在是40页\一共有45页\编辑于星期六四、其它单糖进入EMP的方式1、果糖进入EMP途径2、半乳糖进入EMP途径3、甘露糖进入EMP途径现在是41页\一共有45页\编辑于星期六（一）D-果糖（D-Fructose

）1、通过己糖激酶（hexokinase）转变为F-6-P进入EMP，但酶对Glc的亲和力大于对Fru的12倍，肝中几乎不发生这种反应，而脂肪组织中则FruGlc，可走这一途径。2、肝脏中，果糖激酶（Fructokinase）催化Fru生成F-1-P，再由F-1-P醛缩酶aldolase催化裂解为磷酸二羟丙酮和甘油醛，甘油醛激酶催化甘油醛生成3-P-G(消耗1ATP)进入EMP。现在是42页\一共有45页\编辑于星期六果糖进入EMP肌肉和肾中，己糖激酶催化Fru+ATPF-6-P，直接进入