生态学第07章 生态对策

第七章生态对策§1.生态对策及其类型—、生态对策（EcologicalStrategy）的概念生物生活在不断变化的环境中，其生存和发展要不断地适应多变的环境所带来的不利影响，还要克服竞争者的损害。在漫长的历史进化过程中，自然选择在物种进化策略上产生不同的抉择，这就是生态对策。对策的选择是进化过程的结果，生物种进化的方向是最大限度地适应生态环境，得以生存、生长和繁殖。长期积累的结果，在生物体就打下了生态对策的烙印，如适应多变的恶劣环境，适应其它种的竞争、取食等。实质上，对策的选择不是个体自身作出的，生物种本身没有选择何种对策的自由，而是被动地接受自然选择过程所赋予的选择。生态对策即是生物种对生态环境（包括物理的和生物的）总的适应对策。因此，生态对策指生物在其生境中，能以其全部的形态和机能的适应特征对抗环境因子，并得以在此环境中繁衍的一种生存方式。二、生态对策的类型K对策和r对策MacArthurandWilson（麦克阿瑟和威尔斯，1967）首先提出K和r生态对策分类。这种划分是把自然界中所有生物按其生态对策划分为两类:K对策种（K-strategist）和r对策种（r-strategist）。在典型的K对策种和r对策种之间，存在无数的过渡类型，称为r-K连续流（r-Kcontinuum）连续流体中的个体也可以相对地划分，自然界的所有物种都可按K对策种和r对策种进行相对的划分和归类。K对策种的种群保持接近平衡状态（K），而r对策种则以高的增殖率（r）维持种群延续，即K、r来自逻辑斯蒂种群增长模型。a（8）对策Gill（1974）提出了。（8）生态对策。他认为群落中某物种以干扰的形式对其它物种产生抑制作用，从而提高该种的竞争能力，削弱其它种的竞争能力，这种对策称a（8）对策。其实质是提高种群的竞争系数a（8），如某些高等植物分泌有机化合物对其它植物产生抑制作用（他感作用），尽管该有机化合物在植物代谢中并不是一种重要成分（故又称为次生代谢产物），但在防御草食动物取食上则非常重要。a（8）对策基本上可理解为K对策的一种独特形式，或者说在r和K对策间更接近于K对策。因为a（8）对策者在竞争中获胜以保持种群的平衡状态。C、S、R对策英国生态学家JPGrime（1979）等在植物生态研究中按生活史式样提出C、S、R对策三种基本类型，分别为竞争型植物（C,Competitionplant），指在资源丰富的可预测生境中的选择，选择主要分配给生长，主要是最佳的竞争种;胁迫忍耐型植物（S,Stress-tolerantplant），即在胁迫生境中的选择，选择主要分配给维持存活，他们是胁迫忍耐种；干扰型植物（R,Ruderal），指在资源丰富的临时生境中的选择，选择主要分配给生殖，其选择适应等同于r选择的物种。并从形态、生活史、生理及其它四个方面给出了18项对比描述指标。由于各指标间有一定交叉，三个对策类型间也有某种交叉，使类型间的区别不甚明了，给比较的物种归类带来了困难，因而此分类运用不多。生活型（lifeform）对策丹麦植物学家Raunkiaer（瑙基耶尔，1905,1907）的生活型分类也可理为一种生态对策的分类。他是以植物在渡过不良季节（冬季严寒、夏季高温）时，休眠芽或枝梢的位置高低及保护方式划分的。主要适用于大范围的地域比较，小范围则难于应用。（1） 休眠型：高位芽植物（Phanerophytes）；地上芽植物（Chamaephytes）；地面芽植物（Hemicryptophytes）；隐芽植物（Geophytes）；一年生植物（Therophytes）。（2） 繁殖型：根系型、散布型。（3） 生长型：直立型、葡萄型、分枝型、丛生型、莲座丛型、半莲座丛型、蔓生型、多肉植物、攀援植物等。BraunBlanquet（1932）在Raunkiaer只考虑有花植物的基础上，进一步考虑植物定居特点，将植物生活型分为：（1）浮游植物，（2）土壤微生物，（3）内生植物，（4）一年生植物，（5）水生植物，（6）地下芽植物，（7）地面芽植物，（8）地上芽植物，（9）高位芽植物，（10）树上的附生植物。其它对策生态对策在植物繁殖方面的表现则为繁殖对策，在生长上的表现为生长对策，还有生物体个体大小、协同进化方面的生态对策等。其中，K对策和r对策的划分得到了广泛的认可和运用，特别是在害虫防治策略和森林经营上成为其理论依据的一部分。生态对策的提出有利于理解生物体的适应与进化。生态对策分类对认识地球上种类繁多、千差万别的动植物种类提供了一个新的途径。与分类学家的思路不同，按照生态学观点对生物种类进行归类，并且可以在不同水平上运用，分类学上地位差异极悬殊的众多物种可以宏观归类，也可以具体到两个分类地位相近种间进行比较。生态对策的理论在生态学中的地位将越来越重要。§2.K对策和r对策一、K对策种与r对策种的特征具有K对策的物种称为K对策种或K对策者、K选择种；具有r对策的物种称为r对策种或r对策者、r选择种。1.K对策种的特征K对策种的主要特征是个体大、寿命长，低的补充量和低的死亡率，高的竞争能力以及对每个后代的巨大“投资”，种群水平接近平衡状态。K对策种的进化方向是在稳定条件下增强种间竞争能力，因而选择大型个体是利用的；但种的扩散能力低，进化压力使种群保持或接近K值，经常保持在平衡水平上，从而以存活寿命的延长补偿出生的减少。由于死亡率低，高的出生率变得不重要，种群增长率（r）值较小，而要保持高的存活率，必须在防御机制上给予很大的投资，占用较大比例的能量，如脊椎动物、林木等。K对策种生产（P）和消耗（人）的比值低，用于生长和繁殖的能量少、生长慢，但利用能量的效率高，如秃鹰和信天翁等能做长距离的滑翔，在非常狭小的环境片段中亦能很好的生长，不断提高对资源的利用效率。出生率对种群密度很敏感，当密度下降时，出生率便迅速上升，如森林土壤中有大量休眠的树木种子及繁殖体，一旦伐除林木时，这些种子及繁殖体便迅速萌发，也只有当密度降低时，这些繁殖才萌发。然而，K对策者在种群密度下降到平衡水平以下后，再恢复到平衡状态很困难，如果种群密度降到远离平衡水平时，种群灭绝的可能性很大，因为他们硕大的体形对较大的环境变化缺乏相应的适应能力。如恐龙的灭绝，可能是由于他们无法适应白垩纪末的气候变化的结果。因此，K对策种的良好生长必须在稳定的生态环境条件下。2.r对策种的特征r对策种的主要特征是个体小、寿命短（世代时间短）在裸地生境具有很强的占有能力，对后代的投资不注重其质量，更多的是考虑其数量。极端例子是昆虫、细菌和草本植物。在植物界中，r对策种表现为种子小、结实量大、年年结实，种子有适于远距离传播的构造和重量。他们的对策基本上是机会主义的、突然暴发和猛烈破产，迁移是他们短暂生存的必要组成部分，在相对稳定的生境中种群不会有许多世代，也许只有一、二代，作为物种总体他们却极富恢复能力。少数后代个体只能在干扰生境上才能生长发育。r对策种高的死亡率、广泛的运动性和连续暴露在裸地上等特征，可能使他们成为物种形成的丰富源泉。生产（尸）和消耗（Q比值高，生长迅速，由于较高的净增殖率R。）和短的世代时间顷），所以内禀增长率（r）高［r=（lnRo）/T］。 °二、r对策者与K对策的比较Pianka（1970）对r和K对策种的动物作了概括（表4-1），Krebs（1978）也对r和K对策种作了区分（表4-2）。图4-1存活曲线的类型（仿Krebs,1985）Horn（1978）用图示概括K对策和r对策各自不同方面的相互关系（图 4-2）。Southwood（1974）用图表示两种对策种群增长曲线的差异（图4-3）。图4-2各生态对策不同方面之间的相互关系，正反馈加强（引自Putman,1984）图4-3K对策者和r对策者的种群增长曲线（仿May,1976）图4-3中横坐标为时间t的种群密度，纵坐标为时间t+1时间的种群密度，45。对角线（虚线）表示N1/N=1，即种群处于平衡状态的理想线，在此线上，N=N，对角线上面表示种群增长,N\>N，对角线下面表示种群下降，N1<N。K对策种种群增长曲线与对角线有两个交点：X和S，在X处有两个向外的箭头，表示此点为不稳定的平衡点，在该处种群或者趋向上升，或者继续下降、趋于灭绝，此点可称为灭绝点。在S处两个箭头向内收敛，表示稳定的平衡点，系统在受到中等程度的扰动之后会回到这个平衡点，但若下降到灭绝点以下，就可能趋向灭绝。r对策种由于在低密度下增长极快，所以只有一个平衡点S，且种群易于在S点上下作明显的振荡，易于上升，也可骤然从高密度下降。K对策和r对策的分类层次：a.在大分类单位之间比较，脊椎动物可视为K对策种，昆虫可视为r对策种。值得注意的是，脊椎动物在进化史中的主要盛发期是气候湿热而稳定的地质时期（侏罗纪、白垩纪、始新纪、渐新纪）；昆虫进化迅速的时期则是气候易变的二迭纪和三迭纪°b.以整个植物界而论，树木是K对策种；一年生草本植物是r对策种。c.同一植物种群的不同个体，在不同立地条件下的生长，亦有不同的生态对策趋向。GadgilandSolbring（1972）在研究蒲公英生活史时，发现3个种群中可识别出4个独立的无性系，分别称之为A、B、C、Q,其中A、B、C在3个种群中都出现，D仅在干扰最大的立地上缺乏。研究者认为，A是典型的r对策种，在严重干扰立地（小路）上最丰富，在稳定的立地（老牧场）上最少，单一栽培时有高的繁殖产量。D是典型的K对策种，在干扰最小的种群中最丰富。B和C处在中间状态。三、r-K对策的实践意义害虫防治r类害虫：害虫数量在短期内急剧增加的是r类害虫，这类常是典型的害虫，它们具有极强的潜在增长率，具有强大的扩散能力和极大的危害性。在防治对策上，对付r对策种害虫唯一有效的手段是农药，农药所具有灵活性并迅速有效地抑制大发生时的种群数量。如果要用生物防治，则应选择更为极端的r对策种为天敌。也可在大发生前选择K对策种天敌（虽然数量不多，但有较好的搜索本能和专一性）。K类害虫：K类害虫潜在增长率较低，个体大、飞行缓慢、数量不多，造成的损失一般较小。由于较强的竞争能力和比较专一的食性，有时也会造成很大的损失，但它们要求有稳定的条件，自然界满足的机会并不多。在防治对策上，对付K对策种害虫在高密度时也可使用农药，但有效的防治对策应包括改变K对策害虫的稳定生境。无论何类害虫，有效的防治对策是改变大面积的单一种群，提高物种多样性，以生态系统中食物网的种间关系控制害虫发生。种群调节r对策种有一较大的r值，这有利于种群在不利环境条件下复兴。但大的r值必有短的世代时间，迫使种群随着环境波动而变化，不利于种群调节。因此，处于不稳定环境中的r对策种更多地是受非密度制约因素的作用。K对策种的r值较小，其优点是种群数量可以保持稳定值，并且可以使环境变化只以平均值体现出来；缺点是在外伤性干扰下恢复很慢，并有较大的绝灭可能。可见，处于稳定而有利环境中的K对策种更多地是受密度制约因素的调节。因此，在干扰下的K对策种应更多地受到人们的关心，特别要防止这些种的灭绝。森林经营r对策种能迅速占领皆伐迹地（或裸地），并且生命大周期中的幼龄林阶段生长迅速，能较好地利用皆伐后形成的暂时肥沃的生境条件，但速生期较短，生长迅速下降。因此，用r对策种培育长轮伐期的大径材是不适宜的，应以培育中小径材为主。r对策种的消长规律是突然暴发、迅速破产，又重新占领裸地形成林分，很快成熟，林冠破裂。因此经营上维持r对策种群高生产力的办法是林分成熟实行皆伐和全光下更新。K对策种幼龄林阶段生长缓慢，适于在相对稳定的条件下生长，在自然条件下，种子在林冠下发芽，并长时间处在林冠下生长，才能满足对稳定生境的要求。在阔叶红松林区，红松可认为是K对策种，适于林冠下更新，这是一种长期适应的结果，也为次生林下栽植红松提供了理论依据。事实上，杨桦等次生林下栽植红松能得到较高的林分生产力，幼龄红松幼苗树对其上层阔叶树不发生激烈的竞争，而是利用阔叶树不能充分利用的剩余资源。待红松需要较多光照时，阔叶树逐步伐除，林地上永远有林木生长，不会出现林木生长间断的皆伐迹地，这可能使红松幼龄期的缓慢生长在林分生长上体现不出来。K对策种红松个体大、寿命长，生命中后期仍有较高生长量，这些特性最适宜长轮伐期，培育大径材。若在林地上连续培育红松可用择伐，若培育一代K对策种后，培育一代r对策种（如落叶松），则可采用小面积皆伐。皆伐迹地上营造K对策种林分是不适当的，因为K对策种不能对皆伐形成的暂时富养条件作出相应的反应，使丰富的养分流失，得不到有价值的生物产量，生态效应又降到最低。而r对策种能对此迅速做出反应，表现出高的生产力。§3.其它对策—、繁殖对策生态对策在植物繁殖上的多样性表现即为繁殖对策。埋藏种子及逆境繁殖对策F.B.Bomann（鲍尔曼）以北方阔叶林为对象研究了皆伐后林木的繁殖对策。他发现北方阔叶林埋藏大量种子,埋藏种子对策包括:a.在原始林中经常埋有大量休眠种子;b.当林冠消除后，受改变后的环境信息的促进，使种子发芽；c.林冠消失后，土壤暂时营养富集，有利于幼苗幼树的迅速高生长。BicknellandMarquis（1975）估测了不同年龄的北方阔叶林内埋藏种子的数量，发现在许多北方阔叶林土壤中，每公顷内确实埋藏有数百万粒有生命的种子（表4-3）。表4-3各种年龄的北方阔叶林内有活力的埋藏种子植物种休眠种子的估计年龄种子数（百万/公顷）5年15年20年30年60年>100年红花槭3-150.10.2黄桦或白桦3-150.60.61.22.41.50.8针樱>150.20.20.20.1悬钩子>150.14.91.21.32.63.5接骨木属（多种）>151.10.21.00.20.8*数量根据20个10cmX10Cm样方取出的地被物所含种子发芽的材料确定然而，不是所有的埋藏种子都是长命的，针樱、悬钩子等种子发芽能保持几十年，甚至超过一个世纪（Olmsted等），而某些树种，如美国水曲柳、桦木种子的寿命有限。所以实际上依靠两种对策：埋藏种子及临受干扰前后的直接下种。树木在逆境中会逐渐增强其繁殖能力，贫瘠土壤上，养分和水分供应不足，树木生长矮小，反而提前结实，产生所谓逆境结实现象。正常生长的树木，受到一定的机械损伤也能促进其开花结实。Ebell（1971）对两株双干的北美黄杉进行环状剥皮处理，每株只剥一个树干，处理后的第二年发现，经过环状剥皮的树干所结的球果是未经环状剥皮的7.4倍，以后3年逐渐降到1.6〜2.3倍。林木无性繁殖是对频繁干扰的适应对策。具有无性繁殖能力的树种一般是演替早期种，如白桦的根萌、山杨的根蘖，与林地光照有关，在皆伐迹地彻底干扰下大量产生无性更新枝条。且同龄林中，生长落后的林木其萌芽力保持时间长，立地条件愈差，萌芽力愈强。如大兴安岭林区，火灾后迹地上的白桦根桩大量萌条，原来在樟子松林中被压的山杨火烧后也大量蘖生枝条，显示出巨大的生命力，这是对频繁火灾特殊的适应对策。种子扩散对策种子的传播主要靠鸟类、动物及风力、水为媒介。鸟兽传播：Marks（1974）对种子粒重大、只有几米高的不耐荫多年生树种针樱的研究认为，种子传播有两个循环，一是低密度循环：高密度针樱林中，约30年生的林分每公顷可产生1500~2000万个果实，有几十种鸟类（33〜44种）吃此果实，消化了果皮，排泄出果核，这些种子被带到新近受干扰而没有该树的立地，也充实了埋藏种子库，出现散生的针樱植物，并产生大量种子埋在土壤中。这便使得看上去没有母树的情况下亦能使种群广泛传播。二是高密度循环：林分中大量结实，种子积累埋藏于土壤，一旦干扰发生，便在局部立地上出现大量植株，形成高密度林分，并产生种子埋藏或鸟类传播，进入下一轮循环（图4-4）。我国东北的阔叶红松林皆伐后，最容易滋生浆果类灌木一一金银木、刺五加等，主要也是它们借助鸟兽传播种子到很远的地方，类似针樱的种子传播。动物鸟类对种子的传播实际上是一种取食关系。图4-4高密度和低密度针樱传播循环示意图（转引自F.H.Bormann,1981）风力、水力传播：风力传播的种子其种粒（果实）轻、小，具翅翼、冠毛或为风滚型等（图4-5）。香蒲（Typhaspp.）是潮湿生境的植物，由于香蒲的残落物层抑制发芽，因此种子只能扩展到新的生境。椰^（Lodoiceamaldivica）种子靠海水传播，重量达27X103g（27公斤），而班叶兰（Goodyerarepens）种子重约2X10-6克，主要靠寄生，小型种子得以萌发的微生境是小型的并广泛分布的，这样达到种子所要求的特殊生境的机会增加。图4-5风播植物种子及植物种子的主要传播途径种子保护：种子是很多动物鸟类的主要食物，种子保护对策反映在种子大小及种子的有毒成份上。Smith（1970）发现，针叶树的一些种类产生了大型的种子比小的种子具有更好的保护性，但产生很小的种子亦是一种有效的对策，小得难以被发现或在这个地区食种的昆虫也嫌这种种子太小，也能得到保护，这种对策在草本植物的豆科中较为普遍存在。在中美，有两种自然类群的木本豆科植物，它们种子的平均重量不同，23种有毒的种子平均重量3.0g，13种没有毒性成分的种子平均重量仅0.26g。大粒种子靠毒素保护，小粒种子靠扩大扩散能力而得以保护。种子大小：植物为了保证种子的扩散必须消耗能量，在数量、体积的大小及扩散潜能上产生适应。如果考虑到植物的演替，在一个非顶极群落中的任何一个种，不是注定会灭绝，就是成为在一定程度上的逃亡者。这样的种，明显应有两方面的对策：其一，挤进日益增长的竞争中去，且当条件恶化时忍受更大的竞争作用。这时大型的种子体积将增加后代的存活率，强有力地保证植物的营养生长，以增强其竞争能力。其二，躲避演替，在较早的演替时期的地域上以群集性的方式定居下来。这时要求种子的平均重量要轻、数量大，可以更迅速地扩散，将来可能在新的生境中留下更多的后代。以上分析可归纳为：生活在一个不断变化着的环境里的一个物种具有两种对策，要么采取积极地适应以便在这种环境下生活下去，要么采取离开当地、逃走的适应。对讦对策种，采取比r对策种分派更多的能量给每个子代，乔木的平均种子重量较灌木、草本大，以保证后代存活和营养生长，增强竞争力。而r对策种把生存的能量打赌在种子数量上，产生更多的小粒种子，如草本植物，以便更有利于扩散（表4-4）。表4-4植物类别与种子平均重量（g）植物类别不列颠加利弱尼亚世界范围草本植物0.00200.00570.0070灌木0.08540.00750.0691乔木0.65340.00960.3279转引自J.W.Silvertown（1972）这两种对策可以在不同环境条件下的同一物种中观察到：在春天，池塘的中心部位是一种相对可预测的环境，然而竞争激烈。一年生草本蚊母草（Veronicapereqrica）生长在这里时，它能产生较重但数量较少的种子，能迅速地发芽；与此相反，在池塘的周围，同样的蚊母草生长在此时，则产生数量较多、重量较轻的种子，这些种子具有从不良生境离开的较大扩散性。前述斑叶兰寄生和中美13种没有毒性成分的种子，种粒小、数量多，尽管容易受害，但较小的种子造成在繁殖效应上的较大的再分配，可以扩散方式的增加而避免危害的可能性。二、生长对策物种生态对策在生长上的表现即为生长对策。北方阔叶林和针阔混交林的树种生长的生长对策较为明显。北方针阔混交林在干扰后，喜光树种白桦等，中性树种水曲柳、色木等，耐荫树种红松相继占优势，在其间没有外界干扰时，其优势度由短命、速生、不耐阴的种转向长命、初期慢生、但较耐荫的种，几十年达成熟时将显示以下特征：（1）上层和下层多少是相接的，喜光树种在林冠上层居于优势，演替层由中性树种占优势。（2）由于自然稀疏，上层和下层主要由中性树种甚至耐荫树种占优势，这些树种寿命长，不耐荫的短命种的重要性日益下降，逐渐被淘汰，中性树种的重要性也日益降低。（3）由个别树木死亡形成不大的林窗（50〜150^2），这些空隙首先由耐荫种及某些中性种的前更幼苗和幼树的积极生长所填满，因此耐荫树种的重要性不断增长。（4）上层林木密度降低，而胸径、冠幅增加，这些较大林木倒下出现较大林窗，中性树种和不耐荫树种重新不断发生进入主林层。在此，不耐荫的短命种与耐荫树种相比，前者可以认为是r对策种，其生长最适于图4-6皆伐后不同耐荫等级树种优势趋向的一个假设结果紧接皆伐后的条件，亦称开拓对策、早期演替种；而后者性对策种，它们最适于在皆伐后已形成的先锋树种群落中生长，亦称保守对策、后期演替种。开拓对策与保守对策在生长上的表现见表4-5。其中，形态发生类型可分为：有限生长（固定生长）类型，即顶枝在冬季完全定型，冬芽形成时就决定了叶子数目，茎单元形成与伸长之间有明显休眠期。无限生长（自由生长）类型，即冬芽只含有少量叶子，下一个生长季顶枝尖端在生长季内能产生新的叶子和节间，年高生长包括春枝的伸长和夏枝的生长。最大生长期为：白桦（开拓）早期快速生长，30年时高、径生长量分别是60年时高（16.4m）、径（17.3cm）的87%和74%，红松（保守）早期生长缓慢，30年时的高径生长量分别是60年时的37%、31%，是220年时高（31.5m）的12%和径（51.2cm）的6%。Lanner（1976）将松树枝条的生长分为3种类型（自由生长、自由和固定生长、固定生长）等10个不同的模式，并指出这些模式反映了树木本身对气候变化的一种适应策略（表4-6）。三、 生物体大小生物体大小在一定程度上能反映某些重要的生态学特性。生物对生境产生进化压力的反应，必然影响到瞬时增长率（Q。由于生物体大小与世代时间顷）有明显的正相关（Bonner,1965）。在公式：，=g/T中，世代时间（以的变化比出生率为的变化对r的影响更大，T减半，则r值加倍，但加倍出生率（R），r值并不加倍（当R从5到10时，r将从1.6增到2.3），因此，r值与生物个体大小有明显的相关关系： °r3-3 「3单位体重的代谢率T个体大小因此，生物体大，世代时间长，瞬时增长率低。动物中随着体型增大，取食对策相应改变，一般是随植食动物（脊椎动物中小型鸟类和哺乳动物）一肉食动物（狗类、猫类）一杂食动物（熊）一植食动物（大象）的顺序，体型逐渐变大。一般说来，肉食动物大于它捕食的植食动物，从植食动物到顶位捕食动物，有如下趋势：（1）种类渐少；（2）种群水平渐低；（3）繁殖速度渐慢；（4）体型增大；（5）觅食范围加大，增加对不同