第十章植物的成熟和衰老生理

★种子的发育与成熟★果实的生长与完熟★植物的衰老★植物器官的脱落本章内容提要当前1页，总共37页。本章重点：

1.种子与果实成熟过程中的生理生化变化

2.植物衰老过程中生理变化及原因与调控

3.器官脱落生理本章难点：植物衰老生理原因

当前2页，总共37页。

高等植物的生命周期阶段：幼苗生长种子萌发营养生长生殖生长

衰老

当前3页，总共37页。一、种子的发育（DevelopmentofSeeds)(一）胚乳的发育(二）胚的发育(三)种皮的发育

第一节种子的发育与成熟生理

当前4页，总共37页。二、种子的成熟（MaturationofSeeds)(一）主要有机物的变化1.碳水化合物的变化淀粉种子

可溶性糖↓不溶性糖↑2.油脂的变化；油料种子

糖类↓脂肪↑3.蛋白质的变化豆科种子

含氮化合物以氨基酸、酰胺的形式运至种子合成蛋白质。当前5页，总共37页。（二）其他生理变化1.呼吸速率的变化；成熟初期，干物质积累迅速，呼吸旺盛；成熟后期，呼吸降低。

2.内源激素的变化激素出现的次序：

CTK：调节籽粒建成的细胞分裂过程。

GA和IAA：调节细胞伸长以及有机物的运输和积累。

ABA：促进成熟和调节休眠。

3.含水量的变化自由水不断减少。当前6页，总共37页。(二）影响种子成熟的外界条件1.光照；2.温度3.空气相对湿度；4.土壤含水量5.矿质营养

当前7页，总共37页。

第二节果实的生长与完熟

一、果实的生长（GrowthofFleshyFruits)S型生长曲线苹果、梨、香蕉等.双S型生长曲线樱桃、李、杏、葡萄等.（一）生长规律及其影响因素当前8页，总共37页。图10-6肉质果实的生长曲线当前9页，总共37页。（二）单性结实单性结实：植物未经受精而形成果实的现象。单性结实的果实里不产生种子，形成无籽果实。形成单性结实的原因：天然型：未经受精作用而结实，如葡萄、柑橘、香蕉、菠萝。刺激型：用花粉刺激形成果实，但没有受精，如梨的花粉授于苹果的柱头上，可诱发单性结实。当前10页，总共37页。败育型（假单性结实）：受精后的胚在发育过程中败育，不能形成种子，如桃、葡萄、樱桃等。单性结实在生产上的重要意义：

当传粉条件受限制时仍能结实，可以缩短成熟期，增加果实含糖量，提高果实品质。如北方地区温室栽培番茄，由于日照短，花粉发育往往不正常，若在花期用2,4-D处理，则可达到正常结实的目的。当前11页，总共37页。二、肉质果实成熟时的色、香、味的变化（生理生化变化）（一）呼吸变化◆呼吸跃变：果实成熟前，呼吸速率最初下降，然后突然上升，又急剧下降，这种现象叫呼吸跃变。◆类型：

跃变型果实：苹果、梨、香蕉、芒果、西瓜等

非跃变型果实：葡萄、草莓、柑桔、黄瓜等◆原因：①乙烯②酶活性当前12页，总共37页。当前13页，总共37页。（二）物质转化3、涩味（变化）消失未成熟的涩味物质单宁→成熟时氧化分解，或凝结成难溶物1、色泽变化

果实成熟时由绿→黄、橙、红2、香气变化

果实成熟时产生挥发性具有香味的化合物，主要成分是低分子的烃、醇、醛、酯、酚等。当前14页，总共37页。6、果实由硬变软由硬变软，原果胶(不溶性)→果胶(可溶性)，淀粉粒消失。

4、果实变甜

果实变甜：淀粉→麦芽糖→葡萄糖酸5、酸味减少：未成熟果实中有机酸→成熟果实中转变为糖、盐、CO2和H2O当前15页，总共37页。（三）外界条件对果实成熟的影响

夏季多雨，有机酸含量高；

阳光充足、气温较高、昼夜温差大，有利于糖分的积累。

当前16页，总共37页。

第三节植物的衰老一、植物衰老的概念及类型(ConceptionandTypesofPlantsenescence)1、概念：正常环境下生物机体代谢活动减弱，生理机能衰退的过程。2、类型（1）整株衰老：一生只开花结实一次的一稔植物。（2）地上部衰老：地下部生长更新。（3）落叶衰老：环境胁迫引起（4）渐进衰老：成熟先后相继衰老或脱落。当前17页，总共37页。二、自然衰老的意义(SignificanceofPlantsenescence)1、保证特种的延续：养分转移到果实，种子中贮藏，为新个体生长准备物质基础。2、内部生理机能的恢复：营养物质转运到果实、种子及新生器官再度利用。3、生态适应：秋天落叶，降低蒸腾，度过严寒当前18页，总共37页。三、植物衰老过程中的生理生化变化(Phy-siologyandBiochemicalChangesduringPlantsen-escence)(一）生物膜的破坏①成分变化磷酯酶脂氧合酶（LOX)磷脂游离脂肪酸过氧化物②结构破坏，功能丧失叶绿体、线粒体膜结构衰退甚至解体，释放水解酶发生自溶现象。当前19页，总共37页。(二）蛋白质的变化衰老时蛋白质分解加快，异化作用大于同化作用，在蛋白质水解的同时，伴随着游离氨基酸的积累。

衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解，被降解的可溶性蛋白中85%是Rubisco，使光合能力下降。

衰老过程中某些蛋白质的合成，主要是水解酶如核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。当前20页，总共37页。(三）核酸的变化叶片衰老时，RNA总量下降。叶衰老时DNA也下降，但下降速度较RNA为小。(四）光合速率下降叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的特点，类胡萝卜素降解稍晚，光合色素降解导致光合速率下降。当前21页，总共37页。

叶片在衰老时呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。有些植物叶片在衰老开始时呼吸速率保持平稳，后期出现一个呼吸跃变期，以后呼吸速率则迅速下降。衰老时，氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP数量减少，细胞中合成反应所需的能量不足，这更促使衰老加剧。(五）呼吸速率下降

当前22页，总共37页。四、植物衰老的原因与调控(ReasonsandReg-ulationofPlantsenescence)衰老的机理：基因突变的误差理论、自由基伤害理论、营养亏缺理论、程序化细胞凋亡理论、植物激素调控理论等各种学说（一）植物衰老的主导因子：1.乙烯2.细胞分裂素和多胺3.自由基和活性氧4.光抑制和光氧化5.黑暗与气孔关闭当前23页，总共37页。程序性细胞死亡（略）1、基因突变的误差理论（DNA损伤学说）

观点：物理化学因子（紫外线、电离辐射、化学诱变）导致DNA损伤蛋白质合成受阻或合成无功能蛋白代谢紊乱衰老2、程序化细胞凋亡理论

观点：生物体的一切变化都是由基因控制的。3、自由基伤害理论

观点：体内自由基过多积累破坏细胞膜及生物大分子衰老当前24页，总共37页。（1）生物自由基（Freeradical）的概念

指生物体内代谢产生的一些具有未配对电子的原子、原子团、分子或离子。种类：无机氧自由基：O-2.、HO.

有机氧自由基：RO.

、ROO.1O2、H2O2、ROOH

活性氧（补充内容）当前25页，总共37页。（2）活性氧产生

部位：细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体、微体①单线态氧（1O2):

A:叶绿素作光敏化剂：chlchl*chlO21O2

B:Haber-weiss反应：O2-.+H2O2

1O2+OH-+HO.

C:超氧自由基歧化反应：2O2-.+2H+

1O2+

H2O2

②超氧自由基（O2-.）：

A:叶绿体：Mehler反应

B:线粒体：呼吸链中将电子直接交给氧。（补充内容）当前26页，总共37页。③HO.A:Fenton反应：

H2O2+Fe2+HO.+OH-+Fe3+

B:Haber-weiss反应：O2-.+H2O2

1O2+OH-+HO.（3）活性氧对植物的伤害

①对核酸的破坏作用□加成反应□夺氢反应（补充内容）当前27页，总共37页。②对蛋白质的破坏作用主要是导致蛋白质的交联，包括分子内交联分子间交联。A:-SH氧化成-S-S-R1-SH+R2-SHHO.R1-S-S-R2+H2OB:氢抽提作用，形成蛋白质自由基C:加成反应，生成二聚体蛋白自由基D:MDA作为交联剂导致蛋白质交联（补充内容）当前28页，总共37页。③对细胞膜的破坏作用膜透性增大，选择透性丧失膜脂过氧化膜结合酶失活产物MDA导致蛋白质交联（补充内容）活性氧防御体系当前29页，总共37页。①酶促防御系统—SOD、CAT、GSH-POD等

SODO2-.+O2-.O2+H2O2

CAT

H2O2+H2O2H2O2+

O2②非酶促防御系统

Vc、Ve、GSH、类胡萝卜素等（3）多胺调节（补充内容）当前30页，总共37页。(二）植物衰老的激素调控

细胞分裂素、低浓度生长素、赤霉素、油菜素内酯、多胺能延缓植物衰老；脱落酸、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素则促进植物衰老。外源生长物质对不同物种的效应不同，这可能与内源激素的水平或器官对生长物质的敏感性有关。环境条件对衰老影响：光、温度、水分、矿质营养等通过改变内源激素水平而调控衰老当前31页，总共37页。

第四节植物器官的脱落

Section4AbscissionofPlantsOrgans脱落(abscission)：是指植物细胞、组织或器官脱离植物体的过程。分为：正常脱落：比如果实和种子的自然脱落；生理脱落：营养生长与生殖生长的竞争引起的脱落；胁迫脱落：因逆境条件而引起的脱落；例如干旱与病虫害引起的脱落；当前32页，总共37页。

生理脱落和胁迫脱落都属于异常脱落。脱落有其特定的生物学意义：有利于植物度过逆境，有利于种的保存，尤其是在不适宜生长的条件下。异常脱落也常常给农业生产带来重大损失，造成经济和品质的下降，如棉花蕾铃的脱落率可达70%左右，大豆花荚脱落率也很高。当前33页，总共37页。一、脱落时细胞及生化变化离层:

分布：于叶柄、花柄和某些枝条的基部。

特点：离层细胞体积小，质浓、淀粉粒较多。多数植物器官在脱落之前已形成离层，只是处于潜伏状态，一旦离层活化，即引起脱落。二、脱落与激素的关系(Relationshipb