第七章数量性状遗传参数估测

第七章数量性状遗传参数估测第一页，共二十四页，2022年，8月28日重复力概念某一性状在多个家畜中进行多次度量，同一个体多次度量值间的差异称为个体内（组内）方差（inter-individualvariance），不同个体间多次度量值的差异称为个体间（组间）方差（intra-individualvariance）。

VP=2B+2W

第二页，共二十四页，2022年，8月28日环境方差的剖分一般环境方差（Generalenvironmentalvariance）:在时间上持久或空间上非局部的条件所造成的环境方差，是个体间方差的一部分。

VE=VEg+

VEs2B=VG+Veg特殊环境方差（Specialenvironmentalvariance）是暂时的或局部的条件造成的环境方差，是个体内方差。2W=VEs第三页，共二十四页，2022年，8月28日重复力估测VG+VEgVG+VEg2BVPVG+VEg+Ves2B+2W

MSB-MSW（

MSB估计的是2W+n2B）MSB+（n-1）MSW（

MSW估计的是2W）MSB=SSB/dfBMSW=SSB/dfWSSP=SSB+SSWdfP=dfB+dfWSSB=n∑（Xj-X）2SSW=∑∑（Xji-Xj）2i=nj=kdfB=K-1dfW=K（n-1）K是个体数n是度量次数SSP=∑（Xji-X）2dfP=nK-1当个体间度量次数不等时，用加权平均数度量n0n0=

（

∑nj-）re====nkkkn1k-1∑n2j∑nj第四页，共二十四页，2022年，8月28日重复力的用途1确定性状度量次数每次度量值中VG+VEg不变，只有VES改变，度量次数越多，VES越小。VP（n）=VG+VEg+VEs/n∵VP=VG+VEg+VEs

re=（VG+VEg）/VP

∴VP=reVP+VEs

VEs=（1-re

）VP

VP（n）=

reVP+（1-re）VP/n=VP〔1+（n-1）

re〕/nn次度量的方差与一次度量方差之比为：

VP（n）/VP=〔1+（n-1）

re〕/n

增加度量的精确性，就需降低度量的方差，对于高重复力，需度量次数少；低重复力，需要度量多次度量，才能降低度量方差。

第五页，共二十四页，2022年，8月28日重复力的用途2估计个体的可能生产力：PX=re（n）（P(n)-P）+Pre（n）

=（VG+VEg）/VP（n）=(VG+VEg)/VP〔1+（n-1）

re〕/

n=nre/〔1+（n-1）

re〕

nre

∴PX=（P(n)-P）+P1+（n-1）re

当n=0时

nre/〔1+（n-1）

re〕=0PX=P

个体没有测定记录,群体的平均表型值就是个体生产性能的最佳估值。

当n很大时，nre/〔1+（n-1）

re〕≈1PX=P(n)

多次记录的平均数就是个体的可能生产力。

re第六页，共二十四页，2022年，8月28日重复力的用途3.判断遗传力估计是否正确

re=（VG+VEg）/VPH2=VG/VPh2=VA/VP

re>H2>h2重复力是遗传力的上限。4.综合评定畜禽育种值

VAn

VAnh2VP(n)1+（n-1）reVP1+（n-1）re根据n次度量记录,评定个体育种值:

AX=(Pi-P)+Pnh2

AX=(Pi-P)+P1+（n-1）re=h2(n)=·=h2(n)第七页，共二十四页，2022年，8月28日重复力的用途5根据早期的记录估测后期的产量

重复力的大小反映不同度量值间的重复程度，对于重复力高的性状，早期产量高的个体，其后期的产量也高，早期产量低，后期产量也低。根据不同次记录与所有记录平均数的相关系数，确定用那一次记录来估测后期产量最可靠。COVPiP2Pi

PiVpi1-（n-1）rirPiP=====

PiPPiPPVP（n）n1-（n-1）rjrPiP

1-（n-1）rirPjP=

Q==

n

rPjP1-（n-1）rj

Q..>1时,用第I次度量值估测准确。Q<1时，用第j次度量值估测准确第八页，共二十四页，2022年，8月28日第四节遗传力遗传力的概念：1广义遗传力（heritabilityinthebroadsense）数量性状基因型方差占表型方差的比率。H2=VG/VP。2狭义遗传力（heritabilityinthenarrowsense）数量性状育种值方差占表型方差的比率。h2=VA/VP。3已实现的遗传力（realizedheritability）子代选择反应占亲代选择差的比例。第九页，共二十四页，2022年，8月28日遗传力的表达方式1遗传力是育种值对表型值的决定系数。h2=dPA=A2/P22表型各组分间无相关时，遗传力是育种值对表型值的回归系数。

A=h2P即h2=bAP∵∑SPAR=0h2=2A/2P=SSA/SSP=（SSA+SPAR）/SSP=SPAP/SSP=bAP3遗传力是育种值与表型值的相关系数的平方，是用表型值估计育种值准确性的度量。SPAPPP1

rAP=COVAP/AP=·=bAP·

=h2·=hSSPAAh

h2=

r2AP第十页，共二十四页，2022年，8月28日遗传力的估计原理只有通过亲属关系才能估计遗传力.rA亲属间没有环境相关,R1A1A2R2基因型值与剩余值无相关,则hhP1和P2个体间的相关系数rP=hrAh=h2rAh2=rP/rA根据不同的亲缘关系,P1P2可计算出遗传力.rP第十一页，共二十四页，2022年，8月28日遗传力的估计原理亲缘个体为同卵双胞胎或自交后代h2=rP(MT)/rA(MT)=rP(MT)/1=rP(MT)亲缘个体为亲子关系

h2=rP(OP)/rA(OP)=rP(OP)/0.5=2rP(OP)

亲缘个体为全同胞关系

h2=rP(FS)/rA(FS)=rP(FS)/0.5=2rP(FS)

亲缘个体为全同胞关系h2=rP(HS)/rA(HS)=rP(HS)/0.25=4rP(HS)第十二页，共二十四页，2022年，8月28日遗传力的估测1由亲子关系估测遗传力

----亲子回归法（Offspring-Parentregression）

①上下代方差相同，两性间方差也相同。子代对一个亲本的回归bOP=COVOP/2PCOVOP=COVG（OP）=∑1/2A（A+R）/N由于∑AR=0∴COVG（OP）=1/2∑A2/N

=1/2VAbOP=1/2（VA/2P）=1/2（VA/VP）=1/2h2h2=2bOP

子代对双亲均值的回归COVOP=COVG（OP）=∑A（A+R）/N=VA

bOP=VA/VP=h2

h2=2bOP

②上下代方差相同，子代两性间方差不相同。

需分别求女儿和儿子对亲本的回归，并经矫正后计算遗传力。第十三页，共二十四页，2022年，8月28日遗传力的估测2由同胞关系估测遗传力①半同胞相关（Half-sibcorrelation）法（组内相关系数）2SMSS–MSWMSS—公畜间均方r（HS）==2S+2WMSS+（n0-1）MSWMSW—公畜内女儿间均方n0是公畜的女儿头数。当公畜的女儿数不等时：

半同胞间的相关就是半同胞的组内相关。∴r（HS）=COV（HS）/2PCOV（HS）=V1/2A=1/4VA∴r（HS）=1/4VA/

2P=1/4h2

h2=4r（HS）

S-11∑∑nin2inin0=∑-第十四页，共二十四页，2022年，8月28日遗传力的估测②全同胞相关（Full-sibcorrelation）法2S+2DCOV（FS）r（FS）===1/2h2h2=2

r（FS）

2S+2D+2W2P当每头公畜与配母畜数相同，每头母畜子女数相同时：2S

=（MSS-MSD）/dn02D

=

（MSD-MSW）/n02W

=

MSW

当公畜与配母畜数不同，每头母畜的子女数不同时：2W

=

MSW

2S

=〔MSS-（2W-n’02D）〕/dn0

2D

=

（MSD-MSW）/n0

∑（∑n2/dn）∑（∑n2/dn）-∑（dn）2/nD-SS–1N-∑（dn）2/NS–1S是公畜数，D是母畜数，n是母畜的子女数，dn是每头公畜的子女数。

n0

=sdn’0

=sdsdn0

=s第十五页，共二十四页，2022年，8月28日影响遗传力值的因素遗传力取值范围：从理论上讲遗传力值一般在0～1之间。h2=1时，说明该性状完全不受环境影响，h2=0时，说明该性状不受遗传影响。如果h2>1或h2<0,就需要考虑数据的来源和样本的大小,是否存在场、年、季效应（不同场、不同年度，季节的环境条件差异较大引起环境方差较大）和样本过小抽样误差增大。必要时剔除个别极端数据。第十六页，共二十四页，2022年，8月28日影响因素：遗传力是遗传方差占总方差的比。遗传力的大小取决于遗传因素和环境因素在总方差中的比例。遗传力高，说明性状的变异主要是有遗传因素造成，遗传力低，说明变异主要是由环境造成的。由于不同环境条件下测定的遗传力不同，所以，在特定的环境条件下测定的遗传力，只能在特定的畜群中使用。采用全同胞或同母异父估测遗传力，由于共同环境效应（母体效应），往往使遗传力偏高。近交群体的上下代方差不同，且环境方差较大，采用同胞相关估测的遗传力有偏差，需矫正。杂交群体的由于遗传基础世代发生变化，一般不进行遗传力估测。 吴中贤教授进行杂种优势的遗传力估计。第十七页，共二十四页，2022年，8月28日遗传力的应用1.预测选择效果：通过对亲代的选择，来预测下一代可能获得的遗传进展。R=Sh22.确定选择方法：对遗传力高的性状，采用个体（表型）选择（Individualselection）。遗传力低的性状，且家系中个体表型相关程度低，采用家系选择（Familyselection）—根据家系平均值高低选择。遗传力低的性状，且家系中个体表型相关程度高，采用家系内选择（Within-familyselection）—每个家系中选择最好者。

3.估计个体育种值:AX=(PX-P)h2+P

4.制订选择指数:单个性状选择时主要根据合并选(Combinedselectionindex)选择，就是家系均值和家系内偏差分别用各自的遗传力进行加权。I’=Af+Aw=h2fPf+h2wPw第十八页，共二十四页，2022年，8月28日遗传力的应用进行多个性状选择时，需制订综合选择指数（Comprehensiveselectionindex）：对所选性状的选择指数进行经济加权后，配合出一个综合指数。5.作为引种时的参考：当用父系半同胞法估测的遗传力比明显一般均值时，说明公畜间的差异较小，每代的选择效果不好，需从外引入公畜。

6.确定繁育方法:对遗传力高的性状，且品种或品系内个体差异较大，一般采用纯种繁育(purebreeding)来提高生产性能。遗传力高，但品系或品种内差异较小，一般采用品种或品系间杂交，基因重组后再进行选择。对于遗传力低的性状，主要是通过杂交来获得杂种优势。第十九页，共二十四页，2022年，8月28日第五节遗传相关遗传相关的概念性状相关（Correlationbetweencharacterisitics）：指两个或两个以上度量性状间的相关。表型相关：同一个体不同性状表型的相关。遗传相关：同一个体不同性状育种值间的相关。亲属相关(Correlationbetweenrelatives)：亲属间的性状相关。表型相关：是同一性状在不同亲属间的表型相关。遗传相关：是不同亲属间的育种值相关。也

称亲缘系数（coefficientofrelationship)。第二十页，共二十四页，2022年，8月28日遗传相关的概念

性状相关的主要原因：①基因的多效性②选择作用③性状连锁④共同的环境作用。性状的表型相关可分为遗传相关和环境相关两部分。遗传相关指育种值的相关，环境相关指剩余值的相关。

rXY=hXhYrA（XY）+eXeYrE（XY）

表型相关遗传相关部分环境相关部分第二十一页，共二十四页，2022年，8月28日相关原因的剖分根据通经对表型相关进行剖分：PX、PY为表型值，AX、AY是育种值，EX、EY是环境偏差，hX、hY是育种值到表型值的通经系数，eX、eY是环境偏差到表型值的通经系数。COVP（XY）COVA（XY）+COVE（XY）

XYXY

COVA(XY)

A(X)A(Y)COVE(XY)E(X)E(Y)hX=A(X)/

XA(X)A(Y)XYE(X)A(Y)XYhY=A(Y)/

Y

=rA(XY)hXhY+rE(XY)eXeYeX=E(X)/

Xh2、e2是决定系数

eY=E(Y)/

Y

h2+e2=1EXEYAXAYPXPXrE（XY）rA（XY）rP（XY）eYeXhXhYrP（XY）===+第二十二页，共二十四页，2022年，8月28日遗传相关的估测表型协方差法：rX1Y2=hXrA12rA（X1Y1）hY