群落的动态分类与排序

关于群落的动态分类与排序第一页，共七十八页，编辑于2023年，星期三

生物群落动态(dynamics)一词包含的意义十分广泛，按我们的理解，生物群落的动态至少应包括三方的内容：①群落的内部动态(包括季节变化与年际间变化)②群落的演替；③地球上生物群落进化。第二页，共七十八页，编辑于2023年，星期三不影响整个群落的性质季相一、生物群落内部动态环境条件(特别是气候)周期性变化引起生物群落的季节变化，并与生物种的生活周期关联。在不同年度之间，生物群落常有明显的变动。这种变动也限于群落内部的变化。

不产生群落的更替现象波动fluctuation第三页，共七十八页，编辑于2023年，星期三（一）波动的类型1.不明显波动：群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。出现在气象、水文差不多一致的年份。2.摆动性波动：群落成份在个体数量和生产量方面的短期变动(1～5年)。与群落优势种的逐年交替有关。乌克兰草原

干旱年份：旱生植物+耐旱啮齿类降水丰富年份：中生植物+喜湿啮齿类3.偏途性波动：气候和水份条件的长期偏离而引起1个或几个优势种明显变更的结果。经其自我调节，可回复到接近于原来的状态。波动的时期较长(5～10年)。看麦娘优势群落→匍枝毛根优势群落草原缺水第四页，共七十八页，编辑于2023年，星期三（二）波动的特点不同群落类型的波动性不同木本占优势的群落稳定性>草本植物占优势-；常绿木本>夏绿木本;

同一群落，定性特征(种类组成、种间关系、分层现象等)>量特征(密度、盖度、生物量等)不同气候带的波动性不同环境条件越严酷，波动性越大波动是可逆的，但不可能完全复原第五页，共七十八页，编辑于2023年，星期三群落波动后→向平衡状态靠近∑生物生命活动的产物主要积累于土壤群落波动具有可逆性，但可逆是不完全的量变→质变群落的演替（即群落基本性质的改变）二、生物群落的演替第六页，共七十八页，编辑于2023年，星期三1.生物群落演替：就是指某一地段上，一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。群落内部关系（包括种内和种间关系）与外界环境中各种生态因子综合作用的结果。到目前为止，人们对于演替的机制了解得还不够。要搞清演替过程中每一步发生的原因以及有效地预测演替的方向和速度，还有大量的工作要做。因此，下面列出的仅是部分原因。演替原因：第七页，共七十八页，编辑于2023年，星期三

植物繁殖体的迁移和散布普遍而经常地发生着。当植物繁殖体到达一个新环境时，植物的定居过程就开始了。植物的定居包括植物的发芽、生长和繁殖三个方面。植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。对于动物来说，植物群落成为它们取食、营巢、繁殖的场所。当然，不同动物对这种场所的需求是不同的。当植物群落环境变得不适宜它们生存的时候，它们便迁移出去另找新的合适生境，与此同时，又会有一些动物从别的群落迁来找新栖居地。1).植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性第八页，共七十八页，编辑于2023年，星期三

有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替。2).群落内部环境的变化

这种变化是由群落本身的生命活动造成的，多与外界环境条件的改变没有直接的关系。喜光草本植物阶段阔叶树种阶段云杉阶段云杉林采伐后第九页，共七十八页，编辑于2023年，星期三3).种内和种间关系的改变

组成一个群落的物种在其内部以及物种之间都存在特定的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地进行调整。当密度增加时，不但种群内部的关系紧张化了，而且竞争能力强的种群得以充分发展，而竞争能力弱的种群则逐步缩小自己的地盘，甚至被排挤到群落之外，这种情形常见于尚来发育成熟的群落。处于成熟、稳定状态的群落在接受外界条件刺激的情况下也可能发生种间数量关系重新调整的现象，进而使群落特性或多或少地改变。第十页，共七十八页，编辑于2023年，星期三4).外界环境条件的变化火可以造成大面积的次生裸地，是一个重要的诱发演替的因子；火也可使耐火的种类更旺盛地发育，而使不耐火的种类受到抑制，是群落发育的一种刺激因素。

决定群落演替的根本原因存在于群落内部，群落之外的环境因素是引起演替的重要条件。气候决定着群落的外貌和群落的分布，也影响到群落的结构和生产力，气候的变化是演替的诱发因素。地表形态(地貌)的改变会使水分、热量等生态因子重新分配，转过来又影响到群落本身。大规模的地壳运动(冰川、地震、火山活动等)，可使地球表面的生物部分或完全毁灭，从而使演替从头开始。小范围的地表形态变化(如滑坡、洪水冲涮)也可以改造一个生物群落。土壤的理化性质的改变势必引起植物、土壤动物和微生物的生活，导致土壤群落内部物种关系的重新调整。第十一页，共七十八页，编辑于2023年，星期三(5)人类的活动人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因子，因为人类社会活动通常是有意识、有目的地进行的，可以对自然环境中的生态关系起着促进，抑制，改造和建设的作用。人可以放火烧山，砍伐森林、开垦土地等，使生物群落改变面貌。人可以经营，抚育森林，管理草原，治理沙漠，使群落演替按照不同于自然发展的道路进行。人甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控制之下。第十二页，共七十八页，编辑于2023年，星期三1.按演替发生的时间进程(L.G.Ramensky,1938)：

1)世纪演替

延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生。

2)长期演替

延续达几十年，有时达几百年，云杉林被采伐后的恢复演替。

3)快速演替

延续几年或十几年。草原弃耕地的恢复演替。2.2演替的基本类型第十三页，共七十八页，编辑于2023年，星期三2.按演替发生的起始条件(F.E.Clements,1916;J.E.Weaver和F.E.Clements,1938)：

1）原生演替

开始于原生裸地或原生芜原（完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段）上的群落演替。

2）次生演替

开始于次生裸地或次生芜原（不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地）上的群落演替。

3.按基质的性质（C.F.Cooper,1913）：

1）水生演替：2）旱生演替：

第十四页，共七十八页，编辑于2023年，星期三

1.水生演替系列:自由漂浮植物阶段：浮萍、满江红、藻类。沉水植物阶段：水深5~7米，轮藻；2~4米，金鱼藻、眼子菜、黑藻等。浮叶根生植物阶段：莲、睡莲。直立水生阶段(挺水植物阶段)：芦苇、香蒲、泽泻。湿生草本植物阶段：莎草科、禾本科。木本植物阶段：灌木、乔木。

(三)演替系列第十五页，共七十八页，编辑于2023年，星期三2.旱生演替系列地衣植物阶段：岩石→岩粒、有机物↑，

壳状地衣→叶状地衣、枝状地衣。苔藓植物阶段：积累更多腐殖质，对岩石作用更强岩粒变小、软层更厚草本植物阶段：有耐旱植物开始入侵。种子植物对环境的改造作用更强。小气候土壤更有利于灌木生长。灌木植物阶段：喜阳灌木初现、与高草混生、灌木优势乔木植物阶段：第十六页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第十七页，共七十八页，编辑于2023年，星期三1.单元顶极论：无论水生型的生境，还是旱生型的生境，最终都趋向于中生型的生境，并均会发展成为一个相对稳定的气候顶极。

亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的演替阶段偏途顶极：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落羊草草原大针茅草原蒙古栎林（四）演替顶极学说第十八页，共七十八页，编辑于2023年，星期三

预顶极（先顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件较差（热、干燥）而产生的稳定群落，如草原区内出现的荒漠植被片段。

超顶极（后顶极）：在一个特定气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。如草原区内，在较湿润的地方，出现森林群落。第十九页，共七十八页，编辑于2023年，星期三2.多元顶极论：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。

除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤顶极。相同点：顶极群落，右单向变化→稳定状态且适应生境不同点：演化决定因素：气候（单向）；气候+其他顶级群落趋同性：单元顶级-气候顶级；多元顶级第二十页，共七十八页，编辑于2023年，星期三3.顶极-格局假说：在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。

分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。

第二十一页，共七十八页，编辑于2023年，星期三09群落的分类与排序第二十二页，共七十八页，编辑于2023年，星期三对生物群落的认识和分类方法，存在两条途径。早期的一批植物生态学家认为群落类型是自然单位，它们和有机体一样具有明确的边界，而且与其他群落是间断的、可分的，因此可以象物种那样进行分类。这一途径被称为群丛单位理论（associationunittheory）或机体论。另外一种观点被称为个体论，认为群落是连续的，没有明确的边界，它不过是不同种群的组合，而种群是独立的。在通常情况下，生境与群落都是连续的。因此他们认为应采取生境梯度分析的方法，即排序(ordination)来研究连续群落变化，而不采取分类的方法。第二十三页，共七十八页，编辑于2023年，星期三一、生物群落的分类（一）中国植物群落分类原则、系统和单位

我国采用了“群落生态”原则，即以群落本身的综合特征作为分类依据，群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替等特征及其生态环境在不同的等级中均作了相应的反映。高级单位侧重于外貌、结构和生态地理特征，而中、低级单位则着重于种类组成和群落结构。系统如下：第二十四页，共七十八页，编辑于2023年，星期三植被型组

植被型

植被亚型

群系组

群系

亚群系

群丛组

群丛

亚群丛第二十五页，共七十八页，编辑于2023年，星期三植被型组：凡建群种生活型相近而且群落外貌相似的植物群落联合为植被型组。这里的生活型是指较高级的生活型。如针叶林、阔叶林、草地、荒漠等。全国划分为10个。植被型：在植被型组内，把建群种生活型（一级或二级）相同或相似，同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合为植被型。如寒温性针叶林、夏绿阔叶林、温带草原、热带荒漠等。中国植被划分为29个植被型。第二十六页，共七十八页，编辑于2023年，星期三群系：凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为群系。例如，兴安落叶松群系，羊草群系。群丛：是植物群落分类的基本单位。凡是层片结构相同，各层片的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛。羊草+大针茅+黄囊苔草（Carexkorshinskyi）;草原和羊草+大针茅+柴胡（Bupleurumscorzoneri-folium）草原都是不同的群丛。第二十七页，共七十八页，编辑于2023年，星期三群丛的命名：采用联名法，即将各个层中的建群种或优势种和生态指示种的学名按顺序排列。在前面冠以Ass.（Association的缩写），不同层之间的优势种以“-”相联。如兴安落叶松－杜鹃－红花鹿蹄草群丛（即Ass.Larixgmelini-Rhododendrondahurica-phyrolaincarnata）。有时某一层具共优种，这时用“+”相连。如兴安落叶松－兴安杜鹃－红花鹿蹄草＋苔草（

Ass.Larixgmelini-Rhododendrondahurica-Phyrolaincarnata+Carexsp）。

群落的命名第二十八页，共七十八页，编辑于2023年，星期三当最上层的植物不是群落的建群种，而是伴生种或景观植物，这时用“＜”来表示层间关系（或用“‖”或“（）”）。如小叶锦鸡＜大针茅－糙隐子草－黑紫冷蒿（即Ass.Caraganamicrophylla＜（或‖）Stipagrandis-Cleistogenessquarrasa-Artemisiafrigida

）或Ass.（Caraganamicrophylla）-Stipagrandis-Cleistogenessquarrasa第二十九页，共七十八页，编辑于2023年，星期三在对草本植物群落的命名时，我们习惯上用“+”来联接各亚层的优势种，而不用“-”。如Ass.Caraganamicrophlla＜Stipagrandis+Cleistogenessquarrasa+Artemisia

frigida。单优势种的群落，直接用优势种命名，如蒙古栎群丛：Ass.Quercusmongolica。群系：只取建群种的名称。如羊草群系：Form.Aneurolepidiumchinense。第三十页，共七十八页，编辑于2023年，星期三草本植物群落的命名，习惯上用“+”来联接各亚层的优势种，而不用“-”。如小叶锦鸡＜大针茅－糙隐子草－黑紫冷蒿（Ass.Caraganamicropghlla＜Stipagrandis+Cleistogenessquarrasa+Artemisiafrigida）

第三十一页，共七十八页，编辑于2023年，星期三二、群落的排序排序就是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间的相互关系。

排序法现已成为分析植被变异的通用方法，它是样地的一种空间排列。1.直接排序（生境排序、直接梯度分析）：利用环境因素的排序，即以群落生境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的位序；第三十二页，共七十八页，编辑于2023年，星期三2.群落排序（间接排序、间接梯度分析、组成分析）:是用植物群落本身属性（如种的出现与否，种的频度、盖度等等），排定群落样地的位序。（1）极点排序法（简称BC法）：是50年代中期由美国Bray和Curtis首先创立。（2）主分量（主成分分析、PCA法），是近代排序方法中用得最多的一种方法。第三十三页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第1～10号样方是半湿润草甸草原群丛组；第16～25号样方是半干旱典型草原群丛组；第31～40号样方是盐湿草原群丛组；其余10个样方是这三者的过渡类型。第三十四页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第三十五页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第七节地球上主要群落类型及其分布生物群落类型主要有下列几类：

森林：热带雨林常绿阔叶林落叶阔叶林北方针叶林草地：稀树草原草原荒漠苔原第三十六页，共七十八页，编辑于2023年，星期三一、陆地生物群落的分布格局（1）纬度：热量沿纬度变化，出现生态系统类型有规律的更替，如从赤道向北极依次出现热带雨林，常绿阔叶林，落叶阔叶林，北方针叶林与苔原，即所谓纬向地带性。第三十七页，共七十八页，编辑于2023年，星期三（2）经度在北美大陆和欧亚大陆，由于海陆分布格局与大气环流特点，水分梯度常沿经向变化，因此导致生态系统的经向分异，即由沿海湿润区的森林，经半干旱的草原到干旱区的荒漠。称为经度地带性。（3）海拔海拔升高，气温下降。降水最初随高度的增加而增加，达一定界线后，降水量又开始降低。由于海拔高度的变化，常引起自然生态系统有规律地更替，此现象为垂直地带性。

第三十八页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第三十九页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第四十页，共七十八页，编辑于2023年，星期三我国植被分布规律：

我国东南半部由南向北随着热量的递减，植被的带状分布较明显，依次为：热带雨林、季雨林—亚热带常绿阔叶林—暖温带落叶阔叶林—温带针阔混交林—寒温带针叶林。体现纬向地带性。

大兴安岭西坡南行，向西南经燕山、吕梁山、子午岭、六盘山到青藏高原东缘，400mm等雨量线。东部为森林区，中部为草原区，西北部为干旱荒漠区。体现经向地带性。第四十一页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第四十二页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第四十三页，共七十八页，编辑于2023年，星期三长白山（北纬42，海拔2744米）垂直分布：300—500米，蒙古栎林和落叶阔叶杂木林带500—1000米，针阔混交林带1000—1600米，山地针叶林（云冷杉林）带1600—1900米，山地矮曲林（岳桦林）带1900—2744米，山地冻原带。第四十四页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第四十五页，共七十八页，编辑于2023年，星期三二、森林群落1．热带雨林分布在赤道及其两侧的湿润区域，是目前地球上面积最大，对维持人类生存环境起最大作用的森林生态系统，约占地球上现存森林面积的一半。主要分布在：南美洲的亚马逊盆地，非洲的刚果盆地，东南亚一些岛屿，往北可伸入我国西双版纳与海南岛南部。气候：终年高温多雨，年平均气温26℃以上，月平均温度多高于20℃。年降水2500～4500毫米，全年均匀分布。

第四十六页，共七十八页，编辑于2023年，星期三土壤养分极为贫瘠，酸性。雨林所需要的营养成分，几乎全贮备在植物量中，每年一部分植物体死去，很快矿质化，并直接被根系所吸收，形成一个几乎封闭的循环系统。

特点：（1）种类组成极为丰富（2）群落结构复杂，层次多，藤本植物及附生植物丰富，绞杀植物。（3）乔木具有板状根、裸芽、茎花现象。（4）无明显季相交替。第四十七页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第四十八页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第四十九页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第五十页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第五十一页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第五十二页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第五十三页，共七十八页，编辑于2023年，星期三2．常绿阔叶林以壳斗科、樟科、山茶科、木兰科等常绿阔叶树种为主。乔木一般分两个亚层，上层林冠整齐，一般高20米左右，很少超过30米，以壳斗科、樟科、山茶科常绿树种为主；第二亚层树冠多不连续，高10～15米，以樟科、杜英科等树种为主。灌木层多少明显，但较稀疏，草本层以蕨类为主。藤本植物与附生植物仍常见，但不如雨林繁茂。

第五十四页，共七十八页，编辑于2023年，星期三气候，夏季炎热多雨，冬季稍寒冷，春秋温和，四季分明。年平均气温16～18℃，最热月平均24～27℃，最冷月平均3～8℃，冬季有霜冻，年降雨量1000～1500毫米，主要分布在4～9月。土壤为红壤、黄壤或黄棕壤。

第五十五页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第五十六页，共七十八页，编辑于2023年，星期三3．落叶阔叶林（夏绿林）：分布于中纬度湿润地区。年平均气温8～14℃，一月平均气温多在0℃之下（-3℃至-22℃）。7月平均24～28℃。年降水量500～1000毫米。土壤为褐色土与棕色森林土，较为肥沃。分布：北美中东部，欧洲，及我国温带沿海地区。优势树种为壳斗科的落叶乔木，如山毛榉属（Fagus）、栎属（Quercus）、栗属（Castanea）、椴属（Tilia）等，其次为桦木科、槭树科、杨柳科的一些种。第五十七页，共七十八页，编辑于2023年，星期三

这类森林一般分为乔木层、灌木层和草本层，成层结构明显。乔木层组成单纯，常为单优种，有时为共优种，高15～20米。灌木层一般比较发达，草本层也比较密茂。哺乳动物有鹿、麞、獾、棕熊、野猪、狐、松鼠等，鸟类有野鸡、莺等，还有各种各样的昆虫。

第五十八页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第五十九页，共七十八页，编辑于2023年，星期三

4．北方针叶林：分布在北半球高纬地区，面积约1200万平方千米，仅次于热带雨林，据第二位。由于这里气候寒冷，土壤有永冻层，不适于耕作，所以自然面貌保存较好。北方针叶林地处寒温带，年平均气温多在0℃之下，夏季最长仅一个月，最热月平均15～22℃，冬季长达9个月之上，最冷月平均－21℃至－38℃，绝对低温达－52℃，≥10℃持续期少于120天。年降水量400～500毫米，集中夏季降落。优势土壤为棕色针叶林土。第六十页，共七十八页，编辑于2023年，星期三种类组成较贫乏，乔木以松（Pinus）、云杉（Picea）、冷杉（Abies）、铁杉（Tsuga）和落叶松（Larix）等属的树种占优势，多为单优种森林（北美优势种较多），树高20米上下。林下灌木层稀疏，并常具各种藓类。枯枝落叶层很厚，分解缓慢，下部常与藓类一起形成毡状层。

北方针叶林的动物有驼鹿、马鹿、驯鹿、黑貂、猞猁、雪兔、松鼠、鼯鼠、松鸡、榛鸡等及大量的土壤动物（以小型节肢动物为主）和昆虫。

第六十一页，共七十八页，编辑于2023年，星期三落叶松林第六十二页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第六十三页，共七十八页，编辑于2023年，星期三三、草原生物群落1.温带草原：分布在南北两半球的中纬度地带，如欧亚大陆草原（Steppe）、北美大陆草原（Prairie）、南美草原（Pampa）等。气候：夏季温和，冬季寒冷，春季或晚夏有一明显的干旱期。低温少雨。群落特点：以耐寒、耐旱的旱生禾草为主，尤其是针茅属（Stipa），高度多不超过1米。动物：欧亚大陆草原上的野驴、黄羊，北美草原上的野牛等，还有众多的啮齿类和鸟类。第六十四页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第六十五页，共七十八页，编辑于2023年，星期三第六十六页，共七十八页，编辑于2023年，星期三2.稀树草原：分布在热带、亚热带，其特点是在高大禾草（常达2～3）米的背景上常散生一些不高的乔木，故被称为稀树草原或萨王纳（Savanna）。气候：终年温暖，雨量常达1000毫米以上，但一年中存在一个到两个干旱期，加上频繁的野火，限制了森林的发育。主要动物为长颈鹿、狮子、野牛、斑马、角马、羚羊等。第六十七页，共七十八页，编辑于2023年，星期