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生长生理8第七章植物的生长生理第一节种子的萌发※第二节细胞的生长和分化第三节植物的生长※第四节光形态建成与光受体※第五节植物的运动
植物生长(plantgrowth):植物在体积和重量上的不可逆增加过程。是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。第一节种子的萌发※种子萌发〔seedgermination):种子吸水到胚根突破种皮〔或播种到幼苗出土〕之间所发生的一系列生理生化变化过程。一、概念1、种子萌发2、种子生活力种子生活力〔seedviability):指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。鉴定种子生活力的方法:(1〕利用组织还原能力〔TTC染色法)TTC2H三苯甲腙脱氢E氧化态(无色)还原态(红色)2、利用原生质的着色能力—(染料染色法)活种子的原生质膜有选择透性,不选择吸收染料,原生质〔胚〕不着色。3、利用细胞中的荧光物质具有生活力的种子中的蛋白质、核酸、核苷酸等在荧光灯下都能发出明亮的荧光。3、种子活力种子活力〔seedvigor):种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。包括种子萌发成苗的能力和对不良环境的忍受力两个方面。种子活力与种子的大小、成熟度和贮藏条件有关。4、种子寿命种子寿命〔seedlongevity):从种子成熟到失去发芽力的时间。顽拗性种子:不耐脱水和低温,寿
命很短,如:热带的
可可、芒果种子正常性种子:耐脱水和低温,寿命
较长,如:水稻、花生种子寿命与种子含水量和贮藏温度有关。种子寿命分类在自然状态下种子的寿命差异很大。1〕短命种子:寿命在几小时至几周。例如杨、柳、榆、栎、可可属、椰子属、茶属种子等。2)中命种子:寿命在几年至几十年。水稻、小麦、大麦、大豆、菜豆的种子寿命为2年;玉米2-3年;油菜3年;蚕豆、绿豆、豇豆、紫云英5-11年。3)长命种子:寿命在几十年以上。印度莲子(NelumbonuciferaGaertn.)1040±210年。
高温高湿下寿命较短,低温干燥下寿命较长。含水量(%)温度(℃)发芽率(%)70.685以上721.1707021.10贮藏条件对棉籽寿命的影响(15年)二、影响种子萌发的外界条件※1、足够的水分吸水是种子萌发的第一步:(1〕水分使种皮膨胀软化,氧易透过种皮,增加胚的呼吸,胚根易突破种皮(2〕水分使原生质从凝胶态转变为溶胶态,代谢水平提高。淀粉种子吸水30-70%(如禾谷类);蛋白质种子吸水110%以上〔如豆类)。吸水速度与温度有关。种子萌发要求含氧量高于10%,低于5%多数种子不能萌发。花生、大豆、棉花等含脂肪较多的种子萌发时,较淀粉种子需更多的氧气。3、适宜的温度—酶促反应不同作物种子萌发时需要温度高低不同,与其原产地密切相关。一般适宜温度为20-25℃。2、充足的氧气—有氧呼吸4、光—有的种子萌发需光需光种子:光下才能萌发的种子,
如莴苣、烟草、多数杂草种子。需暗种子:光抑制种子萌发,如
茄子、番茄、瓜类种子。对光不敏感种子:有光无光都可萌生,如大多数农作物种子。三、种子萌发时的生理生化变化※(一〕种子吸水种子的吸水分为三个阶段:急剧吸水阶段—吸胀性吸水吸水停顿阶段胚根出现,大量吸水阶段—渗透性吸水2、呼吸作用的变化在吸水的第一和第二阶段,CO2的产生大大超过O2的消耗—无氧呼吸;吸水的第三阶段,O2的消耗大于CO2的释放—有氧呼吸。大量产生ATP,如小麦吸水30分钟,ATP增加5倍。吸水CO2O23、酶的变化(1〕活化长寿的mRNA新蛋白质新酶1、酶原的活化:种子吸胀后立即出现,
如:β-淀粉E2、重新合成:如α-淀粉E两种途径:(2〕新合成的mRNA新蛋白质新酶4、贮藏物质的动员蛋白质新的氨基酸N酰胺等CO2有机酸幼苗细胞壁物质糖类重建膜脂类运输贮藏物质脂肪乙醛酸循环淀粉糖类蔗糖种子有机酸CO2分解PraaN酰胺、其它氮素
运输化合物5、含磷化合物的变化种子中最多的贮磷物质是肌醇六磷酸(又称植酸或非丁)。种子萌发时,植酸盐水解为肌醇和磷酸。0-p0-PHHH0-PHHH0-P0-P0-P6H2O肌醇+6H3PO4植酸酶6、植物激素的变化ABA等抑制剂下降,IAA、GA、CTK含量上升。第二节细胞的生长和分化植物的生长是以细胞的生长为基础—通过细胞分裂增加细胞数目,通过细胞伸长增加细胞的体积,通过细胞分化形成不同的组织和器官。细胞的生长和分化分三个時期:细胞分裂期、细胞伸长期、细胞分化期
一、细胞分裂期形态特点:细胞体积小,排列紧密,质浓厚,无液泡,DNA大量增加。影响细胞分裂的因素:1、温度:低,分裂周期延长:高,缩短。资料温度(℃)分裂周期(h)豌豆1525.53014.392、植物激素:GA解除DNA抑制状态和促进DNA合成,CTK促进蛋白质合成及调节细胞质分裂,IAA促进rRNA的合成。3、维生素:特别是B组维生素,缺乏时,细胞不能分裂。4、氧气:缺氧,影响能量供应另外多胺也能促进细胞分裂。(1〕细胞体积显著增加(2〕细胞壁物质合成(3〕DNA、RNA、蛋白质含量增加。(4〕能量供应如:豌豆根尖呼吸速率加快2~6倍,蚕豆转化酶增加25倍。二、细胞伸长期呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞生长的基础。
三、细胞的分化细胞分化〔celldifferentiation):指分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。分生组织细胞分化成不同的组织,是植物基因在时间和空间顺序表达的结果。1、细胞分化的理论基础—细胞全能性(1)、细胞不均等分裂,如根毛的发生、气孔母细胞形成等。(2)、IAA在茎中的极性传导,如蒲公英切段试验.2、极性是分化的第一步极性的存在使形态学上端分化出芽,下端分化出根。(如木贼孢子发芽、柳条吊挂试验)极性产生的原因:
低糖浓度(<2.5%),有利于木质部形成;高糖浓度(>3.5%),有利于韧皮部形成;中糖浓度(2.5%~3.5%),木质部、韧皮部都形成,且中间有形成层。1、糖浓度3、影响细胞分化的因素2、植物激素CTK/IAA比值:高,芽;低,根;中等,不分化。乙烯也能促进根的形成,高浓度的GA则抑制根的形成。IAA/GA比值高—木质部;低—韧皮部。3、光照四、组织培养组织培养〔planttissueculture):指在无菌条件下,在培养基中培养外植体(组织、器官或细胞)成植株的技术。(一〕定义理论基础:植物细胞具有全能性萱草意义:可以研究外植体在不受其它部分干扰的情况下的生长和分化规律;可用各种培养条件影响外植体的生长和分化,以解决理论上和生产上的问题。优点:1、取材少2、人为控制条件3、周期短4、管理方便,利于自动化。(二)、意义与优点
外植体培养基愈伤组织胚状体或植株接种脱分化再分化(三〕组织培养的过程消毒脱分化:原已分化的细胞,失去原有的形态和机能,又恢复到没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程。再分化:脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型的细胞的过程。脱分化再分化(四〕培养基的成分1、无机营养物:大量元素和微量元素2、碳源:蔗糖,维持细胞的渗透压3、维生素:B1(必需),B6、烟酸、肌醇(对生长起促进作用)4、生长调节物质:2,4-D,NAA,KT等5、有机附加物:Gly、酵母汁、椰子乳、水解乳蛋白等。凝固剂:琼脂0.6-1.0%;pH5-6;灭菌:压力—0.8-0.9Kg-2,15-20分钟培养温度:24-28℃;有的要求昼夜温差,如花、果实,昼温23-25℃,夜温15-17℃光照:1000-3000Lx注意通气其它条件:
1、植物体的无性快速繁殖及脱毒无性快速繁殖—园艺作物、农作物及林木的育苗脱毒—马铃薯、草酶等茎尖生长锥2、花粉培养和单倍体育种花粉培养—单倍体植株—加速育种进程(五〕组织培养的应用3、人工种子体细胞包括在含有养分的胶囊内,故人工种子的胚是体胚。4、药用植物的工厂化生产5、原生质体培养和体细胞杂交原生质体培养—研究生命活动机理体细胞杂交—新品系、新品种第三节植物的生长※一、植物生长的周期性(一〕生长大周期生长大周期〔grandperiodgrowth):植物在不同生育时期的生长速率表现出慢—快—慢的变化规律,呈现“S〞型的生长曲线。慢————快————慢整株植物靠种子贮存的营养物来维持光合系统建立,根的吸收能力增强同化能力异化作用耗费>积累(二〕植物生长的温周期性温周期性〔或昼夜周期性):植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化。夏季:植物的生长速率白天慢,夜晚快;冬季:则相反。缘由:夏季,白天温度高,蒸腾强,植物缺水,细胞伸长受阻;晚上温度低,呼吸减弱,有利物质积累。同时,较低的夜温有利于CTK的形成,促进植物生长。而冬季,夜温太低,植物生长受阻。(三〕植物生长的季节周期性季节周期性:植物的生长在一年四季中发生规律性的变化。缘由:植物生长受外界因素〔光、温、水等〕的影响不同。如年轮的形成植物生长的季节周期性是植物对环境周期性变化的适应。二、植物生长的相关性※(一〕地下部与地上部的相关1、相互依赖—有机营养物质和植物激素的交流“根深叶茂”“本固枝荣”相关性:植物各部分间的相互制约与协调的现象。根供给地上部生长所需的水分、矿物质、少量有机物、CTK和生物碱等。而地上部供给根生长所需的糖类、维生素、生长素等缘由:(1〕水分土壤缺水,R/T;水分充足,R/T(2〕矿物质N多,R/T;缺N,R/TP、K充足,R/T2、相互制约—对水分、营养的争夺根冠协调与否的指标是根冠比〔R/T)影响根冠比的因素:(3〕温度较低温度时,R/T
在农业生产上,可用水肥措施、修剪、生长调节剂等来调控作物的根冠比,促进收获器官的生长。(二〕顶端优势顶端优势:植物顶端在生长上占优势的现象。(4〕光强强光照,加速蒸腾,地上部生长受抑制,R/T2、生长素学说顶芽合成生长素并极性运输到侧芽,超过芽生长的最适浓度,抑制侧芽生长。IAA维持顶端优势,GA加强顶端优势,CTK破坏顶端优势。1、营养学说顶芽构成营养库,垄断了大部分营养物质,而侧芽因缺乏营养物质而受抑制。(三〕营养生长与生殖生长的相关1、相互依赖营养生长是生殖生长的物质基础;而生殖过程中产生的激素类物质又作用于营养生长。2、相互制约(1).营养器官生长过旺,消耗较多养分,影响生殖器官的生长。(2).生殖器官的生长抑制营养器官的生长。如:一次性开花植物—水稻、竹子果树的大小年现象。在生产上,利用营养生长与生殖生长的相关性制定相应措施。三、外界条件对植物生长的影响(一〕温度对植物生长的影响温度三基点与植物的原产地有关。作物最低温度最适温度最高温度水稻10~1220~3040~44小麦0~525~3131~37南瓜10~1537~4444~50生长的最适温度:植物生长最快的温度。协调最适温度:使植株健壮生长的适宜温度。常要求在比生长最适温度略低的温度下进行。生长还需要温周期。如番茄,在昼夜温度恒定为25℃下,生长较快,但在昼温26℃,夜温20℃下,则生长更快。(二〕水分对植物生长的影响植物体缺水时,细胞分裂和细胞伸长都受到影响,但细胞伸长对缺水更敏感〔干根湿苗)。如小麦、水稻的抽穗,主要是穗下节间的伸长,此期严重缺水,穗子抽不出或不完全抽出。土壤水足,叶片大而薄;缺水,叶小而厚。(三〕光对植物生长的影响※间接作用(1〕光合作用合成的有机物是植物生长的物质基础。(2〕光合作用转化的化学能是植物生长的能量来源。(3)、加速蒸腾,促进有机物运输。1、光强对植物生长的影响间接作用直接作作用(1)、光抑制茎的生长直接作作用:a、光照使自由IAA转变为结合态IAA。b、光照提高IAA氧化E活性,加速IAA的分解。缘由:
(2)、光抑制多种作物根的生长光可能促进根内形成ABA,或增加ABA活性。(3)、光形态建成(光控制植物生长、发育与分化的过程)如黄化现象,红光下,Pfr水平高,不黄化;暗中Pfr转变为Pr,植物黄化。
2、光质对植物生长的影响红光、蓝紫光抑制植物生长,紫外光抑制作用更明显。缘由:红光增加细胞质[Ca2+],活化CaM,分泌Ca2+到细胞壁,细胞伸长受到抑制。
高山上的树木为什么比平地生长的矮小?a、高山上云雾稀薄,光照较强,强光特别是紫外光抑制植物生长b、高山上水分较少;土壤较贫瘠;气温较低;且风力较大,这些因素不利于树木纵向生长。光可以能量的方式影响植物的生长发育—光合作用;(三〕植物生长的季节周期性种子寿命与种子含水量和贮藏温度有关。(三〕向化性例如杨、柳、榆、栎、可可属、椰子属、茶属种子等。2、植物激素:GA解除DNA抑制状态和促进DNA合成,CTK促进蛋白质合成及调节细胞质分裂,IAA促进rRNA的合成。3、ABA的作用3014.二、影响种子萌发的外界条件※2、花粉培养和单倍体育种5、有机附加物:Gly、酵母汁、椰子乳、水解乳蛋白等。植物产生向重力性的原因:红光、蓝紫光抑制植物生长,紫外光抑制作用更明显。第二节细胞的生长和分化营养生长是生殖生长的物质基础;第四节光形态建成与光受体※光可以能量的方式影响植物的生长发育—光合作用;也可以以信号的方式影响植物的生长发育—光形态建成。光形态建成是低能反应,所需能量比光补偿点低10个数量级。植体内接受光信号的受体是光敏色素〔phy)、隐花色素、紫外光—B受体(UV-B受体,280-320nm)。
以能量的方式以信号的方式影响生长发育影响生长发育高能反应,与光低能反应,与光能的强弱有关有无、性质有关光合色素光敏色素、隐花色
素、紫外光-B受体光合作用光形态建成作用方式
反响
光受体一、光敏色素的发现和分布红光区〔600~700nm,660nm)远红光区〔720~760nm,730nm)1.发现顺次暴露在R和FR后,莴苣种子的发芽情况光照处理发芽率(%)黑暗〔对照)8R98R+FR54R+FR+R100R+FR+R+FR43R+FR+R+FR+R99R+FR+R+FR+R+FR54R+FR+R+FR+R+FR+R98莴苣种子萌发受到促进或抑制只与最后一次照射的光质有关,红光促进,远红光抑制。吸收红光和远红光并可以相互转换的光受体是具有两种存在形式的单一色素—光敏色素。2.分布除真菌以外的低等和高等植物中,与膜系统结合,分布在脂膜、线粒体、叶绿体和内质网上。蛋白质丰富的分生组织含量高,黄化苗比绿苗含量高。3.光敏色素的性质光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白,由蛋白质和生色团组成。生色团是一个开链的四个比咯环。生色团有两种形态,可相互转化。生色团具有独特的吸光特性。Pr〔红光吸收型):蓝绿色,生理钝化型Pfr〔远红光吸收型):黄绿色,生理活化型合成660nm[x]前体PrPfr[Pfr·x]生理反应730nm暗逆转破坏
660nm730nm红光照射远红光照射660nm730nm光敏色素不吸收绿光,故绿光为安全光prPfr红光、蓝紫光抑制植物生长,紫外光抑制作用更明显。向性运动(tropicmovement)与次生物质代谢有关的酶如PAL.光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白,由蛋白质和生色团组成。在自然状态下种子的寿命差异很大。细胞的生长和分化分三个時期:4、药用植物的工厂化生产在生产上,利用营养生长与生殖生长的相关性制定相应措施。种子寿命〔seedlongevity):从种子成熟到失去发芽力的时间。向光性反应的光受体:β-胡萝卜素和核黄素10向性运动:指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动。CO2有机酸脱氢E根冠协调与否的指标是根冠比〔R/T)黑暗〔对照)8同化能力异化作用耗费>积累
已知有200多个反应受光敏色素调节种子萌发光周期花诱导叶脱落性别表现小叶运动节间伸长膜透性弯钩张开花色素形成向光敏感性块茎形成偏上性生长节律现象等二、光敏色素的生理作用1、膜假说——解释快反应光敏色素与膜结合,从而改变膜的透性。当发生光转换时,跨膜的离子流动和膜上酶的分布都会发生改变,影响代谢,经过一系列的生理生化变化,最终表现出形态建成的改变。在光敏色素调节快速反应中,有胞内CaM的活化和Ca2+浓度的升高。三、光敏色素的作用机理※接受红光后,Pfr型经过一系列过程,将信号转移到基因,活化或抑制某些特定基因,形成特定的mRNA,翻译成特定的蛋白质。光敏色素调节基因的表达发生在转录水平。2、基因调节假说——解释慢反应现已发现有60多种酶或蛋白质受光敏色素调节.(1).与光合有关的酶:RuBPCO、PEPC、捕光叶绿素结合蛋白等(2).与核酸、蛋白质代谢有关的酶:核糖核酸酶、氨基酸活酶等(3).与中间代谢和CaM调节的靶酶有关:如NAD激酶、POD、NR、PGAld脱氢酶、脂肪氧化酶等(4).与次生物质代谢有关的酶如PAL.(5).红光活化的Phy对基因表达的调控,是利用第二信使物质传递光信息。如G-蛋白第五节植物的运动向性运动(tropicmovement)植物的运动感性运动(nasticmovement)近似昼夜节奏的生物钟运动根据引起运动的原因:生长性运动膨胀性运动一、向性运动向性运动:指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动。向性运动是生长性运动感受〔感受感受外界刺激)传导〔将感受到的信息传导到向性发生的细胞)反响〔接受信息后,弯曲生长)向性运动包括三个步骤:向光性:指植物随光的方向而弯曲的能力。正向光性:地上部分负向光性:某些根横向光性:器官生长与光垂直对向光性反应最有效的光是短波光,红光无效。(一〕向光性向光性反应的光受体:β-胡萝卜素和核黄素1、生长素分布不均匀植物的向光弯曲与生长素在向光面与背光面的不均匀分布有关。其原因是单侧光引起器官尖端不同部分产生电势差,向光的一侧带负电荷,背光的一侧带正电荷,吸引IAA-向背光侧移动,导致背光侧的IAA多,生长快,植物向光弯曲。2、
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