植物减数分裂的机理与应用

多倍体减数分裂的调控机制和育种应用葛贤宏当前1页，总共76页。Why

meiosis？有性生殖生物世代交替的重要环节遗传和变异的细胞学基础连锁遗传图谱构建及图位克隆的基础潜在的巨大育种价值当前2页，总共76页。染色体是遗传因子的载体1902年，WalterS．

Sutton基因与染色体都作为独立的遗传单位等位基因和染色体在体细胞中都是成对存在的在减数分裂形成配子的过程中，有同样的分离和自由组合规律摩尔根通过果蝇的性连锁研究进一步证实了染色体学说，并且发现了连锁遗传定律当前3页，总共76页。当前4页，总共76页。1931年HarrietCreighton&BabaraMcClintock报道了交换和遗传重组间关系的实验数据WxCwxc玉米9chr端部有染色结C－胚乳有色c－无色Wx－蜡质wx－粉质重组体wxCWxc减数分裂与遗传重组当前5页，总共76页。植物减数分裂过程的基因调控GrahamMoorePeterShawChrisFranklinW.ZacheusCandeInnaGolubovskaya当前6页，总共76页。程祝宽1987年获扬州大学农学系农学学士，1990年获扬州大学农学系作物遗传育种硕士，1999年获中国科学院遗传研究所理学博士，1999年至2002年在美国Wisconsin-Madison大学从事博士后研究。2002年12月入选中国科学院“百人计划”，终期考核为优秀。2003年获国家杰出青年基金资助马红1978-1979年就读中国科学技术大学生物系，1983年获美国费城Temple大学生物学与生物化学学士学位，1988年获美国麻省理工学院生物学博士学位。1988-1990年在美国加州理工学院从事博士后研究1990至1998年在美国冷泉港实验室以独立PI从事植物分子遗传学与发育生物学研究工作，1998－2008年任美国宾州州立大学副教授／教授2008年7月任复旦大学生命科学学院教授/院长。当前7页，总共76页。减数分裂的特点和一般过程一次DNA复制，两次连续的分裂。同源染色体配对后分离，非同源染色体间自由组合。同源染色体的非姊妹染色单体间片段交换。当前8页，总共76页。Crossover(CO)的产生对于染色体的正确分离具有重要作用当前9页，总共76页。Brdu渗入法分析减数分裂的周期当前10页，总共76页。Chromatid1Chromatid2Chromatid3Chromatid4DNAsynthesisSynthesisofSynaptnemalproteinsSynapsisRecombinationandBreakage&RepairInterphaseLepteneZygotenePachyteneDiploteneLateralelementsCentralelementsRecombinationnodule减数分裂染色体的阶段性架构当前11页，总共76页。LOOP的密度在不同物种间保守，大约为20个/微米当前12页，总共76页。减数分裂中染色体动态变化和架构当前13页，总共76页。联会复合体是动植物中非常保守的结构，虽然不同物种中编码SC的结构蛋白基因可能相差较大，但是功能上具有相似性。联会复合体组成相关蛋白的发现是近近几年对减数分裂认识的重要贡献之一。当前14页，总共76页。联会复合体的结构与功能ASY1,ASY3,REC,SCCZYP1当前15页，总共76页。联会复合体人类性细胞减数分裂联会复合体展示红色：联会复合体蛋白SCP1/SCP3蛋白抗体信号绿色：晚期重组蛋白MLH1抗体信号蓝色：着丝粒区电子显微镜镜下的联会复合体甘蓝型油菜联会

复合体银染当前16页，总共76页。Asy1inArabidopsisASY1ZYP1当前17页，总共76页。ASY1（Green）andZYP1(Red)玉米粗线期染色体免疫荧光当前18页，总共76页。甘蓝型油菜附加系（AACC+1O）晚粗线期免疫荧光Red：ASY1Green：GenomicProbeGreen：ASY1Red：ZYP1当前19页，总共76页。植物同源染色体如何寻找另一半？植物基因组大小变化非常大植物基因组进化过程中存在广泛的多倍化和异源多倍化的过程植物基因组具有大量的重复序列当前20页，总共76页。主要论点依赖于同源重组端粒区的聚会-花束着丝粒配对假说染色质重塑联会复合体的形成…………最终可能源于序列的同源性，但过程依然神秘！当前21页，总共76页。DSB形成核酸酶切割单链核酸和蛋白结合游丝形成单链入侵Hj形成Hj解离当前22页，总共76页。同源染色体识别配对的同源重组假说BarzelandKupiec,2009同源重组发生促成配对预先配对后重组当前23页，总共76页。端粒染色体当前24页，总共76页。端粒染色体当前25页，总共76页。并不是所有的配对都依赖于重组的发生，例如果蝇和线虫中，DSB正常发生，但是并不是同源染色体配对所必须的；拟南芥中也有相当多的基因突变可以影响同源重组，但是仍然有部分配对的发生，这说明有独立与重组之外的因素影响染色体的配对！当前26页，总共76页。同源染色体识别配对的端粒花束假说BassHW

etal.,1997当前27页，总共76页。早期的重组可以不依赖与端粒的聚集端粒的聚会可能是方便同源染色体识别联会的途径之一玉米pam1突变体,绿色信号为RAD51蛋白抗体信号小麦ph1突变体当前28页，总共76页。活体成像表明减数分裂前期的细胞核及染色体进行快速的运动(SheehanandPawlowski,2009)当前29页，总共76页。FISH分析甘蓝型油菜与近缘野生种体细胞杂种间期核绿色为甘蓝型油菜探针，红色为野生种探针当前30页，总共76页。细胞核内染色体空间分布Rabl当前31页，总共76页。细线期偶线期早粗线期玉米中的着丝粒配对Zhangetal.,2013当前32页，总共76页。着丝粒配对早于端粒的聚会着丝粒配对多数发生在同源染色体间在此时期染色体臂并没有配对需要具有功能的着丝粒当前33页，总共76页。KingIIKingII

PetkusPetkusKingIIPetkus

ImperialPetkus

Telomere(Red)Subtelomericheterochromatin(Green)1BL—1RS当前34页，总共76页。异染色质区发生重构，正常配对异染色质区发生重构，配对延迟异染色质区不发生重构，不配对Colasetal.,2008染色质重塑假说红色：端粒绿色：异染色体质区段当前35页，总共76页。拟南芥中5SrDNA位点和着丝粒区的配对当前36页，总共76页。双链断裂与交换Osman,2010当前37页，总共76页。DSB的产生主要特征极其标志DSB产生后，在其附近迅速累积γH2AX一般情况下产生150-250个DSBDSB的产生量是CO的20-40倍左右酵母，老鼠和拟南芥中产生的CO数量为90，27和10,DSB数量保守，但是产生的CO存较大差别当前38页，总共76页。当前39页，总共76页。重组和交换的不同类型EarlyrecombinationLaterecombinationInterferenceCOInterferencefreeCO当前40页，总共76页。当前41页，总共76页。全基因组交换和重组位点分析当前42页，总共76页。交换位点区域甲基化分析当前43页，总共76页。交换位点区域序列特征分析当前44页，总共76页。全基因组交换和重组热点分析Choietal.,2013当前45页，总共76页。重组热点区的染色质特点LDN：low–nucleosomedensity当前46页，总共76页。重组热点区的序列特征当前47页，总共76页。重组热点区的特点基因的启动子和终止子附近富含PolyA和CTT重复序列具有高H3K4me3甲基化低核小体密度低DNA甲基化具有H2A.Z组蛋白的核小体当前48页，总共76页。多倍体的减数分裂调控90%的被子植物在进化过程中经历过多倍化事件！人类的生活离不开多倍体！当前49页，总共76页。杂交与多倍化遗传改变基因表达调控网络的改变重复基因的变异表观遗传的改变当前50页，总共76页。当前51页，总共76页。

减数分裂的全局调控：PH1基因AncientspeciesInhexaploidwheat,thePh1locusensuresthatpairingandrecombinationarerestrictedtotruehomologuesratherthanhomeologues(equivalentchromosomesfromothergenomes).Chromosomeandmeiosisofthesynthesizedwheat当前52页，总共76页。Ph1的细胞学效应当前53页，总共76页。当前54页，总共76页。绿色为Ph1基因区段探针信号，红色为端粒探针信号野生型与Ph1突变体中的端粒聚会

当前55页，总共76页。Chromosomebehaviorofryeinhybrid“ABDR”withorwithoutph1Colasetal.,2008当前56页，总共76页。Sears,1977:鉴定到一个

ph1

缺失突变体，缺失区段长度在70M左右，位于5B染色体上。Gilletal.,1993通过染色体分带技术和分子标记将上述区段进一步定位5B染色体上相应标记之间。Robertsetal.,1999,通过缺失作图及与水稻的比较图谱研究将范围缩小到10M范围，包含有100个基因。Griffiths2006，进一步定位到2.5M范围，包含34个基因。当前57页，总共76页。Al-Kaffetal.,2008蓝色：B绿色：D橙色：A当前58页，总共76页。Bodenetal.,2008当前59页，总共76页。MooreandShaw，2009当前60页，总共76页。MLH1信号位点只与同源染色体交换相对应，当有部分同源染色体配对是这种关系不在成立当前61页，总共76页。当前62页，总共76页。Martinetal.,2014当前63页，总共76页。甘蓝型油菜PrBn当前64页，总共76页。当前65页，总共76页。改变重组CO数量和位置能否增加或者减少CO的数量？（AtFANCM）能够改变CO的位置？当前66页，总共76页。AtFANCM突变体中交换增多当前67页，总共76页。Yelinaetal.,2012改变甲基化状态可以导致CO在染色体上的分布改变当前68页，总共76页。同源重组及部分同源重组降低/提高相关基因表达量，增加部分同源配对的机会，转移野生种的优